苔蘚植物對酸性惡劣土壤環境的適應性研究

張嘯天

摘 要：苔蘚植物結構簡單，對土壤環境的變化反應敏感，是良好的生物指示植物。該研究通過室內模擬實驗的方法，分析苔蘚植物對富含酸的惡劣土壤環境的適應性。結果表明，苔蘚植物對酸性惡劣土壤環境的適應性較差，但苔蘚植物具有一定改善生存環境基質的能力，因而能作為惡劣土壤環境下的植物物種先鋒，以幫助其它物種的安全進入。同時對本地區苔蘚植物的多樣性保護以及合理利用苔蘚植物進行酸性環境污染監測有一定理論和實踐價值。

關鍵詞：苔蘚植物；惡劣土壤環境；適應性；酸性

中圖分類號 Q949.35 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）05-18-03

Abstract：Bryophytes are simple in organic structures and sensitive to changes of soil environment so they can be used as excellent bioindicators.Conducting simulation experiment indoors，this study analyzes the adaptive ability of bryophytes to the soil environment rich in acid.The result shows that bryophytes have poor adaptive ability to undesirable acidic soil environment，but they are capable of improving poor soil environment.Therefore，it is possible to plant bryophytes as the initiatives in undesirable soil for other plants settling in.This study has theoretical and practical values in multidimensional protection of local bryophytes and making good use of bryophytes to monitor acidic environment pollution.

Key words：Bryophytes；Undesirable soil environment；Adaptability；Acidity

1 前言

苔蘚植物（Bryophytes），無花，無種子，以孢子繁殖，是生態系統的重要組成部分。與其他植物相比，苔蘚植物結構簡單、吸附力強、對環境變化高度敏感，且容易取材、調查簡便，作為生物指示植物在世界各國得到廣泛使用[1]。

苔蘚植物的生長基質是否會對苔蘚植物的生長和元素含量造成影響是個備受爭議的問題。前人研究發現，苔蘚植物生長受基質的影響小，因為苔蘚植物沒有根和維管束組織，不從基質中吸收營養[2]。苔蘚植物中所含的元素主要來源于大氣和降水，因此對苔蘚與環境適應性的研究多探討苔蘚對大氣污染的指示性作用，對于酸性土壤環境下的苔蘚植物，主要集中考查酸雨對苔蘚植物的影響。在研究方法上，苔蘚植物對酸性環境的適應性通常采用人工模擬酸雨試驗來檢測其生長情況，或檢測自然環境下苔蘚植物對酸沉降的反應敏感性。西方發達國家從分子水平上對苔蘚植物耐受極端生態環境的生理功能基因組學研究20世紀就取得了階段性進展，而我國苔蘚植物的系統研究起步較晚，迄今為止仍缺乏對全國苔蘚植物的分布格局及相關環境條件的詳細資料，且對苔蘚植物的環境適應性研究缺乏權威的學術發表依據。因此，要充分發揮我國苔蘚植物生物多樣性的生態效益還有很長的探索之路[3]。

本研究通過文獻調查和取樣室內實驗法，在總結苔蘚植物的生物反應性特征及其環境相關性研究現狀的基礎上，具體分析苔蘚植物對富含酸性物質的惡劣土壤環境的適應性。本研究能為本地區苔蘚植物的多樣性保護和利用苔蘚植物進行生態系統恢復提供借鑒。同時，有利于研究酸性土壤環境下植被破壞和恢復過程中苔蘚植物群落的演替，預測植被和環境的發展變化方向。

2 研究方法

2.1 實驗材料 苔蘚植物樣本均于2015年9月2日采集宜昌市某居民生活小區綠化地帶陰涼潮濕的苔蘚生長優勢區。該居民小區屬于城市住宅區，東面靠山，陰涼濕潤，具有喜陰植物生長的良好條件，苔蘚植物生長旺盛。所采苔蘚屬類主要為真蘚，植物體密集叢生，灰綠色為主。將苔蘚生物結皮及其生活的土壤基質一起整片取回，等量切分為2部分，單個面積約為4cm×6cm（24cm2）。

實驗儀器：（1）2個相同型號和容積的透明塑料杯，單個容量約為180mL；（2）混合型酸，主要含有鹽酸（HCl）、硫酸（H2SO4）和有機酸，總體濃度約為1mol/L；（3）蒸餾水。

2.2 實驗方法 實驗采取對照實驗的方法，分為1個對照組和1個實驗組。將2份苔蘚的土壤基質樣品除雜，主要是除去附著其上的非苔蘚雜草。然后將2份帶基質的苔蘚分別置入2個塑料杯。第一杯（Cup1，簡稱C1）為對照組，保持苔蘚的正常生長環境，在實驗過程中定期分次添加蒸餾水，保持原樣。第二杯（簡稱C2）為實驗組，定期分次添加2.1節所述的混合型酸性物質。實驗從2015年9月2日開始，10月1日截止，持續30d，其中分別于9月2日，9月12日，9月22日3次添加完成。每次向C1添加適量蒸餾水，向C2添加6mL酸液和6mL水。

2.3 實驗測定 采用觀察測定和日記記錄法，如實記錄包含酸性添加物的苔蘚植物在不同階段之間的變化。每次添加完成后，從當日開始，每日定時進行觀察記錄，比較對照組和實驗組之間苔蘚植物的差別，主要觀察內容為苔蘚植物及其土壤基質在形狀、色澤等視覺性外觀方面的變化，以判斷苔蘚植物對酸性土壤環境的適應程度。

3 研究結果

可見，對照組C1的苔蘚植物在整個實驗期間生長良好，保持嫩綠色，土壤基質保持原形，總體情況良好，表明了苔蘚植物在正常土壤環境下的優秀適應力。然而，實驗組C2在酸性土壤環境下有明顯變化。在三次添加混合型酸的過程中，酸與土壤成分發生反應，均有少量刺激性氣體產生，苔蘚植株顏色和形態變化明顯。9月2日第一次添加混合型酸的兩日后（9月4日），真蘚樣品的植株全部變成枯黃色，瀕臨死亡。6日后（9月8日），苔蘚生理形態完全消失，土壤與苔蘚混為一體，整體呈土灰色。9月12日第二次添加混合酸后，與9月8日狀態相比，無明顯變化。9月22日第三次添加混合酸，后期觀察結果顯示無明顯變化。

4 討論和分析

實驗組C2的混合酸添加實驗結果表明，與正常環境下的對照組C1相比，真蘚類苔蘚植物對酸性土壤環境適應性極差。添加6mL酸液至面積為24cm2的苔蘚土壤中，可在4日內導致苔蘚植物整體性完全死亡，說明苔蘚植物對酸性環境反應極為敏感。曾有研究者進行人工模擬酸雨對苔蘚植物生長的試驗結果表明，pH3.0的酸雨會使大部分常見樹附生苔蘚死亡，但對其它種類的苔蘚影響不大；pH4.5的酸雨若持續1a以上，可使80%以上的苔蘚植物體死亡；喜酸性的苔蘚種類，如實驗用白發蘚和曲柄蘚，在pH3.0酸雨下1a后仍生長，但長勢不佳[4]。此外，苔蘚植物對酸沉降的反應較為敏感。對馬尾松林下苔蘚植物的調查發現，酸沉降會明顯降低苔蘚植物的物種多樣性，使其結構更加簡單。具體表現為經模擬酸沉降試驗后，所選苔蘚植物的平均厚度均呈下降趨勢。形態及長勢的惡化程度和苔蘚植物體內光合色素總量也隨噴灑酸雨pH值的下降而越趨嚴重[5]。另外，對煤礦等環境污染嚴重地區的苔蘚植物調查發現，由于受礦區酸性礦山廢水的污染，苔蘚生長基質普遍呈現酸性、高電導率的特征[6]。在不受水分限制的濕潤地區，樹皮pH是影響苔蘚生長的主要因素，酸度強的樹皮不利于苔蘚生長[7]。酸雨對苔蘚植物的分布及其生理生態的影響已有大量報道，泉溪水體pH值的下降會引起苔蘚植物物種多樣性的下降，而較高濃度的O3會影響苔蘚植物的光合作用，導致生長下降[8]。

值得注意的是，本實驗結束后30d左右后續觀察發現，實驗組C2苔蘚植物土壤基質上有新的苔蘚萌芽，這說明苔蘚植物具有一定改善生存環境基質的能力，這一實驗結果有助于思考如何在惡劣土壤環境下使用苔蘚植物作為先鋒，以幫助其它物種的安全進入。隨著研究的不斷深入，在許多極端環境下，可以考慮將苔蘚植物作為土壤酸堿度的指示植物。比如，生長著白發蘚、大金發蘚的土壤是酸性的土壤，生長著墻蘚、真蘚的土壤是堿性土壤。苔蘚植物所吸收利用的養分元素如何與土壤進行循環交換的相關研究較少，應引起關注。

5 結語

本研究主要探討苔蘚植物對富含酸的土壤環境的適應性。結果表明，苔蘚植物對酸性惡劣土壤環境的適應性較差，但后續呈現出對惡劣土壤環境有一定改善和適應能力。酸在土壤中的沉降會明顯降低苔蘚植物的物種存活性，使其結構更加簡單，具體表現為經模擬混合型酸溶液沉降實驗后，所選苔蘚植物盡數死亡，土壤的平均厚度呈下降趨勢。顏色及形態的變化程度說明了苔蘚植物在惡劣土壤環境適應性逐漸降低。當今城市快速發展擴大的過程中，城市環境的酸雨和重金屬污染負荷日益增加，迫切需要靈敏的指示生物來反映環境污染的變化。要建立全國苔蘚植物多樣性數據庫和空間分布圖，研究植被破壞和恢復過程中苔蘚植物群落的演替，預測植被和環境的變化發展方向，加大對苔蘚植物物種多樣性的保護。充分發揮我國苔蘚植物生物多樣性的生態效益還有很長的路需要探索。

本研究屬于苔蘚植物的嘗試性實驗分析，實驗樣本小，種類單一，因此研究結論不具有普適性。此外，由于時間所限，對苔蘚樣本的觀察期較短，觀察結果可能會有一定的時限偏差。我們將在后續研究中進一步增加樣本類別，并完善實驗方法，在直觀的觀察實驗法基礎上輔以化學分析，或與野外調查相結合，從而得出更加科學合理的研究結論。

致謝：

本文在撰寫過程中得到三峽大學劉君紅副教授關于文獻搜集整理和論文結構編排方面的悉心指導，同時夷陵中學張琳老師、鄭仁大老師和文雄英老師對于學術論文發表給予了熱情幫助和支持。作者在此一并表示衷心的感謝！

參考文獻

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[2]Aceto，M.，et.al.The use of mosses as environmental metal pollution indicators[J].Chemosphere，2003，50：333-352.

[3]陳勤，孫沖，方炎明.苔蘚植物的生態環境指示作用[J].世界林業研究，2013（2）：19-23.

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[5]陳威.酸雨對馬尾松林下苔蘚植物的影響[J].西南師范大學學報，2008（2）：78-82.

[6]官慶松等.酸性高砷煤礦區苔蘚植物的適生性及其砷含量特征[J].生態學雜志，2013，32（12）：3325-3329.

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[8]葉吉，郝占慶，于德永，等.苔蘚植物生態功能的研究進展[J].應用生態學報，2004，10：1939-1942. （責編：徐煥斗）