李尚斌
(湖南師范大學附屬中學 長沙 410006)
目前已知的神經遞質種類很多,主要有乙酰膽堿、多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素、5-羥色胺、氨基酸類、一氧化氮等,這些確實都是小分子物質。但是,有些神經肽雖然不是小分子物質,卻滿足了作為遞質的4個條件:①存在,在突觸前神經元內有該物質及其合成酶的存在;②釋放,從突觸前末梢可釋放足以在突觸后細胞或效應器引起一定反應的物質;③相同的突觸后效應,將適當濃度的該物質人工施加到突觸后細胞能引起與由神經誘發的相同反應;④滅活機制,具有將該物質從突觸間隙除去的機制[1]。因此,神經遞質并不全都是小分子物質。
突觸小泡是經過多種途徑,在神經元的不同部位形成的。例如,有些由突觸前膜直接陷入而成;有些由高爾基體、內質網、線粒體、微管等產生。
神經遞質在神經元的胞漿內合成,最終形成部位是在突觸前末梢處。合成神經遞質的原料一般來自血液,在一系列酶(位于胞漿中)的催化下,逐步合成。上述小分子遞質的合成酶都是在神經元細胞體中被合成的,然后再通過軸漿運輸被分送到神經元的各個部分,特別是神經末梢,用于遞質物質的合成。被合成的物質必須經濃縮并填充到突觸小泡中方可作為遞質被釋放。兒茶酚胺類遞質是借助H+濃度梯度所提供的能量,由轉運體輸送到突觸小泡內的;神經肽則首先在內質網內合成前體,然后在高爾基體中受到修飾,再以分泌顆粒形式由軸漿運輸到突觸前末梢[1]。
大量實驗研究發現,突觸釋放遞質是不連續的,是以一包一包的或稱為一單元一單元的形式釋放,這個過程叫做量子釋放。觀察突觸前末梢的電子顯微鏡結構,表明其中含有大量的突觸小泡。已有許多證據說明這些突觸小泡是遞質量子釋放的形態學基礎。英國生理學家卡茨等的研究表明,通過胞吐作用釋放突觸小泡中的遞質。單個小泡釋放的遞質無法引起終板電位(突觸后電位),只有多個小泡一起釋放才能引起正常的終板電位。如果終板電位超過閾電位則引發肌膜上的動作電位[2]。可見,要引起神經沖動,需要一定量的神經遞質來進行刺激,大于某一個值才可引起神經沖動。故用胞吐的方式可短時間大量集中釋放神經遞質,引起突觸后膜電位變化,從而高效完成信息的跨突觸傳遞。
神經遞質與受體結合產生生理效應后,很快便被清除,以迅速消除遞質的作用,這樣才能保證突觸傳遞的靈敏性。神經遞質從突觸間隙的清除有擴散、酶降解和再攝取三種方式。
一氧化氮是在一氧化氮合成酶(NOS)的作用下,由L-精氨酸氧化生成。生成的一氧化氮不經受體的轉導,直接從一個神經元擴散到另一神經元中。它的靶物質很多,其中有代表性的是鳥苷酸環化酶[1]。一氧化氮與鳥苷酸環化酶活性中心的Fe2+結合,改變酶的構象,引起一系列反應從而導致血管平滑肌舒張。學習記憶時,神經元突觸連接重構,需要突觸前神經元釋放神經遞質作用于突觸后膜, 也需要突觸后神經元將信息反饋到突觸前膜,一氧化氮充當這一逆行信使的作用[3]。因此,一氧化氮是神經元間信息溝通的一種傳遞物質,但與一般遞質有如下區別:①它不貯存于突觸小泡中;②它的釋放不依賴于胞吐作用,而是通過擴散;③它不作用于靶細胞膜上的受體蛋白,而是作用于鳥苷酸環化酶。