王 穎 (四川省成都市石室中學 610052)
激素是由生物體內特殊組織或腺體產生,直接分泌到體液中,通過體液運送到特定作用部位,從而引起特殊激動效應的一群微量有機化合物[1]。激素存在的意義,正在于其能以“信使”的身份微量而高效的調節體內的生命活動。然而,作為調節物質的激素,其本身的分泌過程又是如何被調節的呢?本文就常見的三種激素分泌的調節機制進行簡要分析。
激素的分級調節是指從中樞神經系統發出的信號,通過下丘腦—垂體—其他內分泌腺組成的內分泌主軸,以激素信號形式傳遞至靶細胞并發揮調節作用[2]。具體而言,這種調節作用由以下三個主功能軸承擔,即下丘腦—垂體—甲狀腺軸、下丘腦—垂體—腎上腺皮質軸、下丘腦—垂體—性腺軸。以下丘腦為中心的內分泌調節系統,就是通過上述三個功能軸來調節甲狀腺激素,糖皮質激素和性激素分泌的。以甲狀腺激素的分泌調節為例,下丘腦分泌的促甲狀腺激素釋放激素作用于垂體,促使垂體分泌促甲狀腺激素,促甲狀腺激素又作用于甲狀腺,促使甲狀腺激素分泌量的增加。其他兩個調節軸的調節方式也與此類似。
在上述激素分級調節功能軸內,既有由下丘腦→垂體→各個靶腺體的自上而下的調節機制,又有自下而上的反饋調節機制。具體可分為長反饋,短反饋,超短反饋三個層次。例如,甲狀腺激素對垂體和下丘腦的反饋即為長反饋;垂體分泌的激素對下丘腦的分泌的反饋調節作用稱為短反饋;超短反饋則是指下丘腦細胞的分泌物對自身的調節作用。
值得注意的是,以下丘腦為中心的分級調節功能軸只有上述三條,其他腺體并不受此類調節軸的控制。有人將胰島素、腎上腺素等激素的分泌調節,也歸入此調節軸中,并臆造出一些諸如“促腎上腺激素釋放激素”等錯誤概念,這種理解是明顯錯誤的。
部分腺體的激素分泌過程,受到自主神經系統的直接調節。自主神經系統包括交感神經和副交感神經兩部分,它是調節內臟活動的神經的總稱。交感和副交感神經常常通過相互拮抗來調節內臟的活動和分泌。例如,當交感神經興奮時胃腸運動和胃分泌受到抑制;而當副交感神經興奮時,胃腸運動加強且胃分泌量增多[3]。高中生物學教材中涉及的激素中,胰島素、甲狀腺激素、腎上腺髓質激素的分泌都可直接受自主神經系統調節。
2.1 自主神經調節腎上腺髓質激素的分泌 腎上腺髓質激素包括腎上腺素和去甲腎上腺素。腎上腺髓質受交感神經節前纖維支配,當交感神經興奮時,節前纖維末梢分泌乙酰膽堿作用于腎上腺髓質的部分細胞的受體上,引起腎上腺髓質激素分泌的快速增加。這種調節方式與人體的應激反應有關。當人體突然受到外界有害刺激時,交感神經—腎上腺髓質系統會立刻做出反應,使機體出現心率加快,血糖升高等現象。這種調節方式比下丘腦—垂體—其他內分泌腺功能軸的調節速度迅速得多,體現出自主神經系統直接控制激素分泌的優勢所在。
2.2 自主神經調節胰島素的分泌 胰島素的分泌受交感神經和迷走神經的共同支配。迷走神經為混合性神經,是行程最長,分部范圍最廣的腦神經[4]。其主要支配呼吸、消化兩個系統的絕大部分器官以及心臟的感覺、運動和腺體的分泌。當迷走神經興奮時,胰島素的分泌量增加;迷走神經還可以通過刺激胃腸道激素的分泌,間接的促進胰島素的分泌。當交感神經興奮時,胰島素的分泌則會被抑制。另外,下丘腦腹內側核也可使胰島素的分泌量減少。
部分腺體自身具有感知體內環境或效應物變化的能力,它們可以根據這些變化,自主的調節其激素分泌量。
3.1 甲狀腺的自身調節 碘是甲狀腺激素合成的必需原料,甲狀腺自身也可以感知體內碘濃度,并適應其濃度變化。在血碘升高初期,甲狀腺的激素合成有一定量的增加;當血碘超過一定限度時,甲狀腺的激素合成與分泌速率將在維持一段高水平后出現明顯的下降;而當血碘含量不足時,甲狀腺出現碘轉運基質的增強,并提高甲狀腺激素的合成與分泌速率。
3.2 胰島的自身調節 胰島細胞本身具有感知血糖濃度變化并改變胰島內激素的分泌量的能力。高血糖濃度可以促進胰島B細胞的分泌而抑制胰島A細胞的分泌,從而增加體內胰島素的含量并減少胰高血糖素的含量。當血糖濃度恢復正常時,胰島素和胰高血糖素的分泌便回到常值水平。血液中的氨基酸、脂肪酸、酮體等也可以刺激胰島素的分泌,其中精氨酸和賴氨酸的作用最為明顯。單純的氨基酸等物質的增多只會引起胰島素分泌的輕微變動,但當血糖含量升高伴有氨基酸和脂肪酸含量升高時,胰島素的分泌量會明顯增加。
除上述三種主要的分泌調節途徑外,激素間相互影響可以調節激素的分泌。例如:腎上腺皮質分泌的鹽皮質激素和糖皮質激素可以促進腎上腺髓質激素的分泌;胰島素可以直接作用于臨近的胰島A細胞而抑制胰高血糖素的分泌,也可以通過降低血糖濃度,間接的引起胰高血糖素分泌的增加。