競爭和景觀格局相互作用對外來入侵物種傳播影響的動態模擬

齊相貞, 林振山, 劉會玉

1 南京師范大學地理科學學院, 南京　210023

2 江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室, 南京　210023

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競爭和景觀格局相互作用對外來入侵物種傳播影響的動態模擬

齊相貞1,2, 林振山1,2,*, 劉會玉1,2

1 南京師范大學地理科學學院, 南京210023

2 江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室, 南京210023

摘要:通過中性景觀模型和元胞自動機模型模擬了不同景觀格局、不同競爭力和關鍵種群特征的外來入侵物種的傳播動態，模擬結果表明：(1)競爭力強的外來入侵物種，可利用生境面積越大，集聚度越高，越有利于其入侵和傳播，而對競爭力弱的外來入侵物種來說，可利用生境面積越小，越分散，越有利于其生存。競爭力強可以有效利用整塊的高集聚度的資源，而弱競爭力的外來入侵物種為了逃避土著種的競爭往往趨向于分布在分散的小生境中；(2)可利用生境面積大于50% 時，景觀格局集聚度越小，競爭力弱的外來入侵物種適應環境的弛豫時間越長；(3)外來入侵物種的傳播與種子產量呈正相關關系，與繁殖年齡呈負相關關系，擬合關系因景觀格局和競爭而異；(4)平均遷移距離對外來入侵物種傳播的影響最大，在管理過程中應根據不同的目標，不同的景觀格局、競爭力和種群特征選擇合適的管理措施。

關鍵詞：競爭; 景觀格局; 傳播; 動態模擬

傳播是外來物種入侵過程中最關鍵的環節之一，它可以使外來入侵物種能夠達到高密度和大尺度的空間分布[1- 3]。目前，對外來入侵物種傳播過程的研究在實踐和理論上都做了很多工作[4- 12]，特別是理論模型研究，最早可以追溯到Fisher[4]提出的反應-擴散模型。理論模型可以將植物入侵過程中不同因子結合起來理解、預測和控制入侵，相對其他傳統方法更為經濟有效[13]。總結模型的發展歷程，主要側重于生長和擴散兩個方面。就生長而言，從最初的指數增長、邏輯斯蒂增長到包括生活史階段等種群統計特征參數的研究。另一方面，從擴散來看，從簡單的隨機短距離擴散、長距離擴散到各種不同現象、機制擴散模型的發展，對外來物種入侵傳播的研究一步步深入。但是，外來入侵物種的傳播不僅與生長和擴散本身有關，還與景觀格局和種間相互作用聯系密切[14- 18]。With[19]從景觀生態學的角度比較全面的分析了景觀格局對外來入侵物種擴散的影響，Kinezaki等[20]探討了周期性的生境變化對外來入侵物種傳播的影響。Andrew等[21]應用RS和數學模型分析方法探討擴散時間異質性和景觀格局對外來入侵物種傳播的影響。Marco等[22]從模型和實例兩方面探討了長短距離傳播對外來物種入侵的影響。Brown等[12]分析了斑塊化對外來物種入侵傳播的影響。Coutts等[23]綜合了影響外來物種傳播的各種驅動力從入侵管理的角度進行了分析。然而在所有的影響因素中，競爭是一個重要的驅動力[15]，大多數研究者對其描述比較簡單，表現為對空元胞的占據或對不同生境的喜好程度。實際上，除此之外，植物受競爭影響程度還取決于自身及相鄰植物的大小、數量等方面[17,24]。Connie等[25]對44種鄰體植物和Lythrumsalicaria目標種及10種鄰體植物和Penthorumsedoides目標種進行了種間競爭試驗，通過多元線性分析表明，植物個體數量特征與其競爭能力顯著相關。因此，基于當前的研究背景，本文擬利用元胞自動機模型，通過景觀中性模型構建不同景觀格局，探討不同情景下外來物種的入侵特征，分析在不同景觀格局、不同競爭能力、不同種群統計特征的外來物種的入侵動態和入侵的關鍵驅動因子。

1模型構建

1.1景觀格局構建

盡管真實景觀異常復雜，但中性模型提供了一套參照系與真實景觀相對照。通過研究景觀中性模型所產生的景觀格局，不僅可以了解景觀格局和過程的相關因素，還可以通過控制這些因素來模擬景觀格局和過程的變化情況，對于真實景觀具有一定的預測和調控能力[26- 27]。本文選用RULE中性景觀模型，構建具有不同程度的面積喪失和集聚度(干擾度)的空間結構來模擬真實的景觀格局。通過賦值D表示棲息地面積喪失的程度，D在0—1之間變化，D越接近1，棲息地喪失的面積越大，D=0時，表示棲息地未受破壞。用H表示空間聚集度(干擾度)，H在0—1之間變化，越接近1，表示景觀結構在空間上越聚集(干擾越小)；越接近0，表示破碎化程度越高，干擾越大。同時變化D和H，可以產生一系列復雜的具有不同破碎化程度和面積比例的景觀格局。本文假設9種景觀空間構型：3種不同程度的面積喪失D=0.25、0.5和0.75，同時，每個面積喪失等級均設立了3種不同程度的空間聚集水平(干擾水平)H=0、0.5和1(圖1)。其中，圖幅大小為27×27。

圖1　不同干擾與面積比例的景觀格局 Fig.1　Landscape patterns with disturbance and loss in different degrees D:生境喪失比例The proportion of habitat loss; H: 聚集度 Habitat aggregation

1.2元胞自動機模型

本文中，根據圖1產生的9種不同干擾和面積比例的景觀格局構建27×27的元胞空間。每個元胞都有3種狀態，即永久毀壞，空白可占據，以及被某一物種所占據。如果元胞狀態為0，則該元胞表示為永久毀壞，不能被任何物種所占據；如果狀態為j=1,2,3，…，n(n為本地種的數目)，則該元胞被土著種j所占據；如果元胞處于n+1的狀態，則表示被外來種所占據；如果元胞處于n+2的狀態，則表示該元胞為空白可占據。本文以外來種入侵兩本地種組成的土著群落為例進行分析，根據外來種、土著種1和土著種2的初始多度(表1)隨機的對元胞進行狀態賦值，在引入外來種之前，根據兩土著種的初始賦值(表1)，對其進行了15a的共存模擬實驗，保證了入侵前均衡的入侵環境。

在元胞自動機模型中，元胞是最小的單位，每個元胞最多只被一個成年植株占據，相鄰元胞間的距離為1。模型中用到的參數包括：tmax，物種的平均壽命；q，成年個體的存活概率；tm繁殖年齡；n，種子平均產量；fg種子平均萌發概率；Ps，幼苗存活概率；成年植株存活概率為q，即死亡率為1-q。

入侵種和當地種的相互作用可以分為兩種情況,一種是直接競爭，即根據元胞周圍的臨域植株數而定；一種是對空元胞的競爭。對空元胞i的占有概率依賴于在時刻t到達元胞i的種子的數目Si，只要有一個種子萌發并長到幼苗的平均年齡則空元胞即被占據，占有概率為[8]:

Pi=1-(1-Psfg)Si

(1)

式中，fg為種子的萌發概率，Ps幼苗的存活概率。Si表示空元胞i接收的距離該元胞為r的植株產生的種子數，可以通過nf(r)計算。n為植株產生的種子數，f(r)是種子傳播的擴散方式，本文根據陳玲玲等[28]的擴散方式，描述長、中、短擴散的擴散方式，即：

(2)

式中，r為理論傳播距離，在此為元胞個數。α代表種子的根本性質，其生物學意義與種子散布機制相聯系，表示在自然狀態下進行長短距離傳播的能力，α<1時，曲線呈“粗尾”分布，為典型的長距離傳播類型；α>1時，曲線呈“細尾”分布，為典型的短距離傳播類型；α=1時，為中距離傳播。μ為距離系數，μ越小，可達到的距離越遠，密度峰值越小。α和μ共同確定了種子的密度分布(具體見參考文獻[28])。

表1　外來入侵物種和土著種初始參數值

多物種相互作用的元胞自動機模型在模擬過程中遵循以下轉換原則：

(1)模型是基于個體的，每個元胞單位時間僅僅被一個成年個體所占據；

(2)對空元胞的競爭，根據方程1計算不同物種的占有概率，與獨立的隨機數比較大小。由于考慮到物種占有概率大的不一定占有該元胞，本文累積各物種的概率和并分別比較各物種所占的比例，然后與隨機數比較決定哪個物種占據該元胞。

(3)外來入侵物種和土著物種之間的直接競爭依據不同的競爭能力決定。若以八鄰為例，外來入侵物種的競爭能力可以分為8級，同樣的道理土著種的競爭能力也相應地分為8級。因此，根據不同的臨域植株數量的多少反映外來入侵物種和土著種之間的競爭關系。比如，外來入侵物種周圍存在兩個土著種時外來種死亡，即為土著種的競爭力強于外來入侵物種。據此，可以劃分為外來入侵物種競爭力強、外來入侵物種和土著種競爭力相當和外來入侵物種競爭力弱3種情況。考慮到各種競爭情況的復雜和篇幅所限，在本文中，只考慮土著種周圍存在2個外來入侵物種時，土著種即死亡(外來入侵物種競爭力強)和外來入侵物種周圍存在2個土著種時，外來入侵物種即死亡(外來入侵物種競爭力弱)兩種情景。

本文所有模擬都在matlab 2008a中進行。

2模擬與分析

2.1景觀格局對外來物種入侵的影響

景觀格局與生態過程相互作用，驅動著景觀的整體動態，在圖2中不同的景觀集聚度和面積喪失對不同競爭能力的外來種入侵的影響不同。對于競爭力強的外來入侵，從圖2可以看出：(1)根據可利用生境比例(1-D)從 75%、50% 到 25% 變化過程中，外來入侵物種多度呈現對應的3個層次；(2)同一可利用生境比例下，聚集度越小(斑塊越離散)，外來入侵物種多度越少，越聚集越有利于外來物種的入侵；(3)聚集度從 1、0.5 到 0，可利用生境比例從 75%、50% 到25% 的變化過程中，外來入侵物種多度間的差距逐漸增大。隨著可利用生境的變化，集聚度(干擾度)扮演的角色越顯著，可利用生境越少，聚集度對外來物種入侵的影響越大。

而對于競爭力弱的外來物種入侵來說，景觀格局對其影響程度要復雜得多，主要表現為：(1)生境占有率 75% 時，外來入侵物種多度隨集聚度的變化不明顯；(2)生境占有率 50% 時，外來入侵物種多度變化表現為：聚集度1 <聚集度0.5 <聚集度0；(3)生境占有率 25% 時，外來入侵物種多度變化同樣表現為：聚集度1 <聚集度0.5 <聚集度0；(4)生境越聚集越不利于外來物種的入侵，尤其是可利用生境比例較低的情況尤為突出。H=0，D=0.75時，外來入侵物種在9種景觀格局下多度最大，空間擴展力表現最強。在外來入侵物種競爭力弱的情況下，可利用生境越少越分散，競爭的作用越小，隨機性對外來物種的入侵影響越大。

圖2　外來物種入侵9種不同景觀格局的動態曲線(外來入侵物種競爭力強和外來入侵物種競爭力弱)Fig.2　population dynamics of invasive alien-species in 9 landscape patterns (Strong competitor and poor competitor)

2.2外來物種種子產量對其入侵的影響

圖3給出了不同景觀格局下，種子產量(繁殖力)從1000到4000的變化對外來入侵物種多度的影響曲線，從圖3可以看出，當外來種競爭力較強時，干擾度從1到0的變化過程中，外來入侵物種多度都表現為基本相似的曲線形態，生境破碎度為25%和50%時，弧形曲線逐漸降低，當破碎度為75%時，似直線形曲線分段下降。可利用資源越少、越隨機，種子繁殖力對外來物種入侵的影響越小。短距離的擴散過程中，生境面積越少越分散，種子落入破壞生境的概率越大。圖3描述了弱競爭力的外來物種的入侵動態，相比而言要復雜很多。從生境破碎度的角度來看，當生境破碎度D=0.25(圖3中藍色曲線)時，外來入侵物種的多度隨干擾度和繁殖力的變化而變化。H=1時，外來入侵物種的多度隨繁殖能力增強而增多，但當種子數達到4000時，外來入侵物種的多度反而下降。H=0.5時，外來入侵物種的多度在繁殖力為3000時突然下降，繁殖力在4000時外來入侵物種多度增多。H=0時，外來入侵物種的多度相比其他兩種干擾度下整體下降，但隨著種子數變化呈上升趨勢。當生境破碎度增大為50%時(圖3中紅色曲線)，隨著干擾度增加，外來入侵物種多度基本呈上升趨勢。當生境破碎度繼續增大到75%(圖3中黑色曲線)時，隨著干擾度增強，外來入侵物種多度顯著上升。生境破碎和干擾程度增強有利于弱競爭力的外來物種入侵。從干擾程度來看，當H=1(圖3中紅色、藍色、黑色點線)時，繁殖力對外來物種的入侵影響不大，物種間的競爭作用占優勢。土著種憑借優勢的競爭力和初始生境占有率在高集聚度的生境中快速搶占大量空間，弱競爭力的外來種很難利用繁殖力進行抗衡。當H=0.5(圖3b中紅色、藍色、黑色實線)時，繁殖力變化對外來物種的入侵影響比較復雜。當H=0(圖3b中紅色、藍色、黑色虛線)時，繁殖力增大則外來物種入侵增強，此時物種在離散隨機的生境中很難相遇，競爭作用退居次要作用。

圖3　種子產量對外來物種入侵的影響(競爭力強和競爭力弱)Fig.3　Effect of seed production on exotic species invasions (Strong competitor and poor competitor)

Marco等[8,29]通過對外來入侵物種Gleditsiatriacanthos在阿根廷中部山地森林群落的入侵模擬發現，外來入侵物種的傳播速度隨著種子產量的變化呈對數曲線變化。下圖給出了強競爭力下外來入侵物種在不同景觀格局下與繁殖力(種子產量)之間的關系并進行了曲線擬合(圖4)，擬合的相關系數均達到90%以上。從圖中可以看到大部分情況下外來入侵物種的多度與種子產量之間是對數擬合關系，但在H=1，D=0.75；H=0.5，D=0.5；H=0.5，D=0.25和H=0，D=0.25情況下對數擬合關系相關系數較低，二次多項式能更好的反映擬合關系。

圖4　種子產量與外來物種入侵的擬合關系Fig.4　Fitting curve of seed production and exotic species invasions

2.3外來物種平均擴散距離對其入侵的影響

平均擴散距離變化對外來物種入侵的影響比較有規律性，對強競爭力的外來入侵物種來說，當生境毀壞相同時(圖5，藍色曲線系列，紅色曲線系列和黑色曲線系列)，隨著干擾程度變強，平均擴散距離變大對外來物種入侵的影響越強烈，可利用資源越多，平均擴散距離對外來物種入侵的影響越顯著。當干擾度相同時(圖5a，點線系列，實線系列和虛線系列)，可利用資源越豐富，對平均擴散距離的響應越顯著。對弱競爭力的外來入侵物種來說，平均擴散距離的影響較強競爭力的外來入侵物種更劇烈。強競爭力的外來入侵物種隨著平均擴散距離的增大呈曲線凸形緩慢上升，而弱競爭力的外來入侵物種則表現為曲線凹形快速升高。平均擴散距離對弱競爭力的外來物種來說更有利于其入侵，特別是對生境破壞嚴重且分散的景觀格局來說(H=0，D=0.75)，更有利于外來物種的入侵傳播(圖5)。

圖5　平均擴散距離對外來物種入侵的影響(競爭力強和競爭力弱)Fig.5　Impact of mean dispersal distance on exotic species invasion (Strong competitor and poor competitor)

本文主要研究短距離擴散，即α=2的情況，主要表現為平均擴散距離r等于1—4個元胞空間的距離，在聚集度高的景觀格局中，即使4個元胞的擴散距離在可利用生境面積大的情況下在很大程度上也會落在適宜的生境中，而對于可利用生境面積較小的景觀中，落入毀壞元胞中的概率大很多。對弱競爭力的外來入侵物種來說，平均擴散距離越大越有利于其逃脫土著種的強競爭力。

2.4外來物種繁殖年齡對其入侵的影響

隨著繁殖年齡的增大，外來入侵物種多度基本上都表現為迅速降低的狀態。強競爭力的外來物種入侵表現的規律性較強(圖6)，隨著繁殖年齡的增加和可利用生境的減少迅速降低。對于弱競爭力的外來入侵物種(圖6)，當繁殖年齡增大到4齡時，外來入侵物種根本無法定殖成功，因此在圖中本文只選取了繁殖年齡從1齡到3齡的變化。外來入侵物種競爭力弱更加劇了繁殖年齡增大帶來的繁殖體壓力，外來入侵物種的多度隨著繁殖年齡變化的更加尖銳。

圖6　繁殖年齡變化對外來種入侵的影響(強競爭力和弱競爭力)Fig.6　Effect of average reproduction age on exotic species invasions (Strong competitor and poor competitor)

3討論

可利用生境面積大小對外來入侵物種的傳播動態影響很大，能夠調節景觀格局對傳播的影響。很多研究者發現[19,30- 32]，當可利用生境低于某一臨界閾值，外來入侵物種的傳播能力會顯著降低。在模擬中發現，對于強競爭力的外來入侵物種來說，在各種集聚度水平上隨著可利用生境面積的減少，外來入侵物種多度下降明顯。而且，集聚度越小，干擾度越大，下降幅度越大(圖7a)。生境越聚集，可利用生境面積越大，對競爭力強的外來入侵物種越有利。換言之，在短距離擴散條件下，競爭力強可以更方便、更有效的利用整塊的高集聚度的資源。但弱競爭力的外來入侵物種在不同的景觀格局下隨著可利用生境的變化卻表現出不同的特征。當聚集度相對較大時(H=1，0.5)，隨著可利用生境的減少，外來入侵物種的多度稍微上揚后快速減少；在隨機分布的景觀格局中(H=0，聚集度減小，干擾度增強)，可利用生境越小，擴散相對來說會有所增強(圖7b)。競爭力弱的外來入侵物種為了逃避土著種的競爭往往會趨向于分布在分散的小生境中。隨機分布的、可利用生境面積小的景觀格局在一定程度上削弱了土著種的強競爭力，增加了外來入侵物種的生存空間。

圖7　外來入侵物種對集聚度的響應Fig.7　Responses of exotic species to the clumping degree of landscape

集聚度是影響外來物種入侵的另一個重要因子。當外來入侵物種競爭力強，可利用生境面積固定時(圖2)，外來入侵物種的多度隨時間變化逐漸增加，集聚度越大，外來入侵物種的多度越大，傳播越迅速。當外來入侵物種競爭力較弱時，外來入侵物種隨著集聚度的變化表現較復雜。從圖2中可以看出，隨時間變化，外來入侵物種的多度基本上表現出較有規律的變化，在前兩年的時間內快速增加，之后經過大致2—3a的弛豫時間，平行發展，然后快速下降。當可利用生境面積為75%時，在前兩年的時間外來種快速上升，經過2—3a的弛豫時間外來入侵物種的多度表現為基本平行(H=1)或上揚(H=0)或下降(H=0.5)的狀態，之后快速下降。當可利用面積為50%時，同樣在前兩年的時間外來入侵物種的多度快速上升。集聚度H=1時，經過大約1年的弛豫時間，外來入侵物種的多度即快速降低。當集聚度H=0.5時，外來入侵物種沒有發生任何遲滯時間即快速下降。當集聚度H=0時，外來入侵物種經過兩年多的弛豫時間后快速下降。當可利用面積為25%時，外來入侵物種在最初兩年的稍微增長后幾乎沒有經過任何弛豫時間即緩慢下降(H=1,0.5)；當H=0時，外來入侵物種經過1年的弛豫時間后緩慢上升然后緩慢下降。整體來看，在前兩年的時間內由于可利用生境足夠多，外來入侵物種能夠自由擴散。之后H=0時，外來入侵物種的多度緩慢壯大但最終難以抵抗土著物種的強競爭力迅速下降；當H=1和0.5時，外來入侵物種的多度在與土著物種交鋒過程中緩慢下降后再突然減小。可利用生境面積大于50%的情形下，集聚度越小，弛豫轉換時間越長。

高繁殖力是影響外來物種入侵的關鍵因素，Marco等[8,29]認為外來入侵物種的傳播速度與種子產量呈對數曲線變化。本文分析了強、弱競爭能力的外來入侵物種在不同景觀格局下與繁殖力(種子產量)之間的關系并進行了曲線擬合(圖4)，外來入侵物種競爭力強時，大部分情況下外來入侵物種的多度與種子產量之間是對數擬合關系，但在H=1，D=0.75；H=0.5，D=0.5；H=0.5，D=0.25和H=0，D=0.25情況下對數擬合關系相關系數較低，二次多項式能更好的反映擬合關系。外來入侵物種競爭力弱時(由于篇幅所限，不再給出圖形)，兩者的關系更為復雜(圖3)。高繁殖力是外來物種能夠成功入侵的一個重要特征，Marco等人的研究主要限于特定的物種和生境特征，并不具有普適性。繁殖力對外來物種入侵的影響還要受到景觀格局、競爭力等的影響，它們之間的關系只能說存在非線性關系。繁殖年齡是影響外來物種入侵的另一個重要參數，從本文研究中可以看出，繁殖年齡與傳播能力之間呈現負相關關系，而且隨著繁殖年齡的增大，外來入侵物種的多度變化更為劇烈。在對外來入侵物種風險控制的實際操作中，很少考慮增大繁殖年齡的方式控制外來物種入侵，這主要基于投資和回報的考慮。從物種本身的能量平衡來講，繁殖年齡增大會削弱其對后代的投資，增強其自身競爭能力，即從r-對策者轉變為K-對策者，但這還與繁殖體壓力等關系密切。

圖8　種子產量和平均擴散距離對不同景觀格局的響應　Fig.8　Responses of seed production and mean dispersal distance to various landscape patterns

控制外來入侵物種傳播的方式一般采取兩種方式，通過減弱其生長力(r)或者通過改變生境結構如建立廊道等減弱其在空間上的擴散潛力。但是，需要注意的是，對于弱競爭力的外來入侵物種來說，增加廊道，增加景觀格局破碎度并不一定是一個好的管理方法。比較了種子產量和平均擴散距離變化對不同景觀格局變化的響應(圖8)，當種子數n=3000，平均擴散距離r=3時，在景觀破碎度為75%的景觀格局中變為種子數為n=2000,1000，平均擴散距離r=2，景觀破碎度不變，但景觀干擾度變為0.5和0時，外來入侵物種的多度反而增加，即減弱生長力和增加破碎度并不能抑制擴散反而加快了外來入侵物種的傳播。Marvier等[13]認為保護棲息地對抵御外來物種入侵十分有效。根據模擬結果，保護棲息地還需要具體情況具體處理，不同的景觀格局、競爭力、種群特征和保護目標，需要不同的考慮。與此同時，通過對不同種子產量、繁殖年齡及平均遷移距離的組合模擬，發現遷移能力對外來入侵物種的傳播影響最大，在管理過程中要特別注意。

本文研究了外來入侵物種和土著物種在不同競爭能力對比下的入侵動態，并且分析了景觀格局和種群特征等對外來入侵物種傳播的影響，對外來入侵物種傳播控制與管理提供了一定的理論指導。當然，本文對種子的擴散方式只考慮了短距離擴散對外來入侵物種種群動態的影響，在以后的工作中還要繼續深入研究外來入侵物種在長距離擴散條件下的種群動態變化。

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Dynamic modeling of the interactive effects of competition and landscape patterns on the spread of exotic species

QI Xiangzhen1,2, LIN Zhenshan1,2,*, LIU Huiyu1,2

1SchoolofGeographyScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,China2JiangsuKeyLaboratoryofEnvironmentalChangeandEcologicalConstruction,Nanjing210023,China

Abstract：Invasive exotic species are increasingly recognized as important drivers of ecological change. Understanding the persistence and growth of natural populations in environments prone to disturbance is very important for both conservation of threatened species and control of invasive species. In this study, neutral landscape and spatially explicit cellular automata models are employed to numerically analyze the interactive effects of key demographic traits, competitive abilities, and landscape patterns on the spread dynamics of exotic species. Available habitat was shown to be of great importance in spread dynamics and mediating the effects of landscape structure. For ‘strong’ invasive species, spread and invasion are facilitated by large areas of highly clumped available habitat. In contrast, for ‘weak’ alien species, scattered small patches of habitat facilitate survival. Strong competitors can efficiently exploit the massive clumps of resources, while poor competitors tend to occupy disrupted niches. Aggregation is another critical factor affecting exotic species invasions, especially for weak nonnative competitors. Exotic species abundance increased quickly in the first two years, before plateauing for 2—3 years, after which it decreased rapidly. In a scenario where more than 50% of the habitat is available, the lower habitat aggregation leads to longer lag times in which weak exotic species adapt to the new environment. The spread of invasive exotic species was positively related to fecundity and negatively related to reproductive age. The best fitting curve for this relationship varies with landscape patterns and competitive ability. For strong competitors, spread is generally logarithmically related to fecundity or reproductive age, but in some cases, quadratic polynomial relationship can provide a better fit. For poor competitors, the relationships among exotic species spread, fecundity and reproductive age are complex. Mean dispersal distance is the key determinant of the spread of exotic species. Compared to the gradual increase in strong exotic species, mean dispersal distance has a greater effect on the spread of weak exotic species. The abundance of inferior competitors rapidly increased as mean dispersal distance increased. Preventing invasive alien plants from reaching new areas should be the most cost effective means of control. In general, two methods can be applied, targeting demographic traits such as fecundity, reproduction, and survival, or managing landscape structure, such as corridors for spread. However, increasing landscape fragmentation will not be an effective method for controlling invasion by weak exotic species. According to our simulation results, habitat conservation needs to be tailored to each specific situation. For example, the abundance of weak exotic species increases when landscape aggregation, fecundity, and mean dispersal distance decrease. Therefore, management strategies should be modified to suit different targets with different competitive and demographic characteristics, and specific landscape scenarios. In this study, we only considered the spread dynamics of invasive species with short-distance dispersal. Further studies on the effect of long-distance dispersal on the invasion and spread of exotic species are required.

Key Words:competition; landscape patterns; spread; dynamic modeling

DOI:10.5846/stxb201403310600

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: linzhenshan@njnu.edu.cn

收稿日期:2014- 03- 31; 網絡出版日期:2015- 06- 11

基金項目:國家自然科學基金項目(40901034, 31470519); 江蘇高校優勢學科建設工程資助項目(164320H101)

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