植物生理學教學中關于幾處合酶與合成酶的辨析

王征宏

摘要：合酶與合成酶屬于兩類不同的酶，因其名字只相差一個字，目前許多國內的植物生理學教科書出現了命名的混亂，這種狀況不但使青年教師教學時感到迷惑，更使學生無所適從，有必要進行澄清。本文就植物生理學教材中出現的幾處關于合酶的命名加以辨析，供同行和同學們參考。

關鍵詞：合酶；合成酶；辨析

中圖分類號：G642.0 文獻標志碼：A 文章編號：1674-9324（2016）39-0237-02

植物中的各種代謝反應均是由酶催化完成的，合酶（synthase）與合成酶（synthetase）屬于性質完全不同的兩類酶，因其命名上只相差了一個字，所以經常出現命名混淆的現象。根據國際生物化學學會對酶命名的原則，合酶屬于裂合酶（lyases）類，該類酶主要催化底物非水解方式的斷裂作用，從底物上去掉一個基團在其分子或原子團上留下雙鍵，或其逆反應，在雙鍵處加入某基團；而合成酶又稱為連接酶（ligases）類，該類酶在水解腺苷三磷酸（ATP）為腺苷二磷酸（ADP）與正磷酸或腺苷單磷酸（AMP）與焦磷酸時，偶聯兩個底物使兩種物質合成為一種物質，新合成的化合物常具有基團轉移勢能，因此合成酶催化反應的突出特點是有高能化合物ATP的參與[1]。目前國內許多不同版本《植物生理學》的教科書中出現了關于此酶命名不一致的問題，這主要是由于概念的混淆從而導致了名詞的錯譯或命名的不統一。這種狀況不僅使青年教師教學時感到迷惑，更使學生無所適從，所以這是一個特別值得注意的問題，有必要將這些名詞術語加以規范化，以求達到共識。鑒于此，本文將關于此酶在目前教科書中出現的命名混亂現象進行澄清。

一、ATP合酶

ATP合酶（也被稱為F1 F0-ATP酶）是生物體內一種最主要的能量轉換裝置。關于ATP合酶的命名，在我們目前所用的植物生理學教材中存在較嚴重的命名混亂，下面我們對這一酶的命名做以辨析。ATP合酶是生物體內進行氧化磷酸化和光合磷酸化的關鍵酶。存在于線粒體內膜上的ATP合酶與存在于葉綠體類囊體膜上的ATP合酶結構相似，都是由突出于膜表面的親水性的F1和埋置于膜中疏水性的F0兩個蛋白復合體組成[2]。F0部分有質子運輸功能，供應質子給F1去合成ATP。由于植物ATP合酶與通過光合磷酸化和氧化磷酸化合成ATP的機理類似，下面以氧化磷酸化為例闡明ATP合酶參與催化形成ATP的生理機制。所謂氧化磷酸化即在生物氧化過程中，電子經過位于線粒體內膜上的電子傳遞體傳遞到分子氧的過程中，在線粒體內膜上的ATP合酶催化下，使ADP和Pi合成ATP的過程。關于氧化作用和磷酸化偶聯的機理，目前被人們普遍接受的是1961年英國生物化學家Peter Mitchell提出的化學滲透假說[3]。該學說認為電子傳遞鏈類似一個質子泵，電子傳遞體傳遞電子給氧分子的同時，把線粒體基質的H+泵到了膜間間隙，由于線粒體的內膜具有很強的選擇性，不允許泵出的H+直接通過內膜返回線粒體基質，因此造成了內膜外側H+濃度高于內膜內側，從而形成了跨線粒體內膜的質子電化學勢梯度即質子動力勢（PMF），在PMF的驅動下，膜間間隙的H+通過F0F1-ATP酶分子上的特殊通道又流回到線粒體基質時，激活ATP合酶，驅動ADP和Pi結合形成ATP。關于PMF如何驅動ATP合成的機制，現在被人們廣泛接受的是1997年的諾貝爾化學獎獲得者Paul Boyer提出的“結合變化機制”也被稱為“變構學說”。這個學說認為不是形成跨膜的質子濃度差，而是膜上蛋白質的構象變化導致了ATP的形成。1993年，Boyer在回顧總結他的學說時認為ATP形成不需要能量，而是ADP與Pi緊密結合到ATP合酶上和ATP從合酶上釋放出來時才需要能量[4]。由于Boyer提出的變構學說認為在ATP的形成時并不消耗能量，所以催化ATP形成的酶被稱為ATP合酶似乎更確切些。

二、檸檬酸合酶

在呼吸底物氧化降解時，三羧酸循環代謝反應過程中催化乙酰輔酶A與草酰乙酸反應生成檸檬酸的酶，有的書稱為檸檬酸合酶，更多的書稱為檸檬酸合成酶。在檸檬酸合酶催化的乙酰輔酶A與草酰乙酸（OAA）進行的反應中，乙酰輔酶A的甲基（-CH3）脫掉了一個H然后與OAA的羰基（C=O）上的碳相連，形成一個碳—碳（C-C）單鍵，而甲基脫下的H則與羰基上的氧形成羥基（-OH）從而生成檸檬酰輔酶A，后者不穩定，迅速水解釋放出輔酶A后生成了具有三個羧基的檸檬酸，反應方程式如下：

從以上反應我們可以看出，檸檬酸的生成屬于裂合酶類催化的加成反應，因此催化該反應的酶應命名為檸檬酸合酶，而不是檸檬酸合成酶。

三、蘋果酸合酶

蘋果酸合酶是乙醛酸體特有的酶類[5]。在油料種子萌發時特有的乙醛酸循環過程中該酶催化乙酰輔酶A脫掉一個H后與乙醛酸的羰基碳連接，形成一個碳—碳單鍵，脫下的H與羰基氧形成羥基，生成不穩定的蘋果酰輔酶A，蘋果酰輔酶A迅速水解釋放出輔酶A后生成了蘋果酸，反應如下：

以上反應方程式表明，在乙醛酸循環過程中蘋果酸合酶催化乙醛酸與乙酰輔酶A縮合形成蘋果酸和輔酶A也是屬于裂合酶類催化的加成反應，反應中并沒有高能化合物的參與，因此該酶命名為蘋果酸合酶而不應該是蘋果酸合成酶。

四、ACC合酶

乙烯是植物體內唯一的氣體激素，ACC合酶是植物體內乙烯合成代謝途徑中一個關鍵性的限速酶，S-腺苷蛋氨酸（SAM）在ACC合酶作用下合成乙烯前體1-氨基-1-羧基環丙烷（ACC）和5′-甲硫基-腺苷[6]。具體反應如下：

上面反應方程式表明ACC合酶催化SAM被裂解為5′-甲硫基-腺苷和ACC，實際上是SAM的裂解反應，并沒有消耗能量，所以催化該反應的酶應命名為ACC合酶。

由于以上幾種酶在國內各種版本的植物生理學教材中命名混淆情況的普遍性，在此我只對這幾種酶在植物生理學課程的教學和學習的過程中應該注意的問題提出自己粗淺的看法，希望能給從事植物生理學教學的青年教師以及學生的學習提供一些參考。

參考文獻：

[1]葛林，王雯，解用虹.合酶與合成酶[J].生命的化學，2000，20（1）：46.

[2]倪張林，魏家綿.ATP合酶的結構與催化機理[J].植物生理與分子生物學學報，2003，29（5）：367-374.

[3]Mitchell P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism[J].Nature，1961，（191）：144-148.

[4]Boyer P D. The binding chang e mechanism for ATP synthase-some probabilities and possibilities[J]. Biochimica et Biophysica Acta，1993，（1140）：215 -250.

[5]宋超，張立軍，賈永光，等.植物的蘋果酸代謝和轉運[J].植物生理學通訊，2009，45（5）：419-428.

[6]Yang S F，Hoffman N E. Ethylene biosysnthesis and its regulation in higher plants[J].Annual Review of Plant Physiology，1998，（35）：155-189.