形態性狀對長鰭吻鮈體質量的影響效果分析

管 敏，胡美洪，郭柏福，曲煥韜

(三峽工程魚類資源保護湖北省重點實驗室，中國長江三峽集團公司中華鱘研究所，湖北宜昌 443100)

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形態性狀對長鰭吻鮈體質量的影響效果分析

管 敏，胡美洪，郭柏福，曲煥韜

(三峽工程魚類資源保護湖北省重點實驗室，中國長江三峽集團公司中華鱘研究所，湖北宜昌 443100)

摘要[目的]分析形態性狀對長鰭吻鮈體質量的影響效果，為長鰭吻鮈的人工選育工作提供理論指導。[方法]隨機選取120尾馴養的野生長鰭吻鮈，分別測量其體質量(Y)、全長(X1)、體長(X2)、體高(X3)、體寬(X4)、頭長(X5)、頭寬(X6)、頭高(X7)、吻長(X8)、叉長(X9)、眼徑(X10)、眼間距(X11)、尾柄長(X12)、尾柄高(X13)、尾鰭長(X14)、眼后頭長(X15)共16個性狀指標。采用相關分析、通徑分析、復相關分析和多元回歸分析方法，分別計算了長鰭吻鮈形態性狀對體質量的相關系數、通徑系數、復相關系數和決定系數，對各形態性狀對體質量的影響大小進行剖分，確定了影響長鰭吻鮈體質量的主要外部形態性狀。[結果]各形態性狀與體質量的相關性均達到極顯著水平(P<0.01)，但僅全長、頭長、頭高、眼徑、眼后頭長對體質量的通徑系數達到顯著水平(P<0.05)，且復相關系數為0.976，是影響體質量的主要性狀，其中全長對體質量的直接作用最大(0.663)；決定系數分析結果與通徑分析結果的變化趨勢一致，即全長、頭長、頭高、眼徑、眼后頭長的決定系數較大，其中全長對體質量的決定系數(0.440)最大，其他4個性狀主要通過全長影響體質量；應用逐步多元回歸分析，經過偏回歸系數的顯著性檢驗，建立以體質量的因變量(Y)，以全長(X1)、頭長(X5)、頭高(X7)、眼徑(X10)和眼后頭長(X15)為自變量的多元回歸方程：Y=-30.650+2.534 X1+2.012 X5+2.019 X7+8.716 X10+4.120 X15，經回歸預測結果顯示估計值與實際值間的差異不顯著(P>0.05)。[結論]該方程可用于長鰭吻鮈實際生產中，為長鰭吻鮈選中提供理論依據和測量指標。

關鍵詞長鰭吻鮈；形態性狀；體質量；相關分析；通徑分析；多元回歸分析

長鰭吻鮈(Rhinogobio ventralis)隸屬鯉形目(CyPriniforme)鯉科(CyPrinidae)鮈亞科(Gobioninae)，俗稱洋魚、土耗子，是長江上游特有的底棲性魚類[1]，且味道鮮美，具有較高的營養價值和經濟價值。然而，近年來由于人類活動的影響，長鰭吻鮈的資源量急劇下降，從受威脅程度、遺傳多樣性、物種價值等方面的定量評估發現長鰭吻鮈已達到三級急切保護狀態[2]。隨著長鰭吻鮈生物學[1]、種群生態學[3]、遺傳結構和遺傳多樣性[4]、血液學[5]、繁殖生物學[6]、人工馴養繁殖技術[7]、胚胎發育和仔稚魚發育[8]、苗種培育技術等研究的深入，長鰭吻鮈的資源增殖有望逐步實現，甚至可能成為淡水養殖的新興品種。

目前，中國長江三峽集團公司中華鱘研究所已于2014年和2015年實現馴養長鰭吻鮈的人工繁殖，但用于人工繁殖的親本均未經過系統選育，親本催產率和苗種養殖效率較低，因此對長鰭吻鮈的養殖群體進行選育是十分必要的。體質量性狀是直接的、重要的選育目標，但因為基因連鎖和多效性及環境影響等多因素限制，單純以體質量為目標的選育方式往往難以取得理想的效果[9]，外部形態性狀更具有直觀性和可度量性，利用體質量和外部形態性狀間的數量關系，將重點形態性狀納入選擇指數中可以顯著提高選育效率[10]。

在水產動物上，對蝦蟹類[11-15]、貝類[16-17]、魚類[18-21]等部分重要經濟性狀的相關分析及通徑分析的研究已有不少。然而，關于長鰭吻鮈形態性狀與體質量的通徑分析則鮮見報道。筆者分別測定120尾長鰭吻鮈的表型數據，探討了影響長鰭吻鮈體質量的主要性狀之間的相互關系及其直接和間接作用，分析影響長鰭吻鮈體質量的主要形態性狀，并建立了估計體質量的多元回歸方程，旨在為長鰭吻鮈的選育工作提供理論依據和科學參考。

1材料與方法

1.1試驗材料2013年11月，在中國長江三峽集團公司中華鱘研究所金沙江溪洛渡向家壩珍稀特有魚類增殖放流站，隨機選取120尾馴養的野生長鰭吻鮈。

1.2測量方法測量其體質量(Y)、全長(X1)、體長(X2)、體高(X3)、體寬(X4)、頭長(X5)、頭寬(X6)、頭高(X7)、吻長(X8)、叉長(X9)、眼徑(X10)、眼間距(X11)、尾柄長(X12)、尾柄高(X13)、尾鰭長(X14)、眼后頭長(X15)共16個性狀指標。形態學指標使用游標卡尺測量，精確到 0.1mm，體重使用電子天平稱量，精確到0.01g。

1.3數據處理與分析使用SPSS16.0統計軟件對試驗數據進行處理，根據各表型參數統計量，分別計算表型相關分析、形態性狀各指標對體重的通徑分析和決定系數；運用逐步多元線性回歸法，通過偏回歸系數檢驗剔除不顯著的性狀，取偏回歸系數顯著的形態性狀分別對體質量建立多元回歸方程，并對多元回歸方程進行擬合度檢驗，計算公式和方法參考李寧[22]和顧萬春[23]的方法。

2結果與分析

2.1長鰭吻鮈各性狀表型參數統計量變異系數作為選擇潛力的重要指標之一，可以用來衡量魚群生長離散的程度[24]。由表1可知，在各性狀中，體質量的離散程度是最大的，變異系數為27.081%，其余性狀變異系數依次為吻長、眼徑、頭寬、尾柄高、頭高、眼后頭長、眼間距、體寬、體高、尾柄長、尾鰭長、頭長、體長、叉長、全長。由此可見，在人工選育過程中體質量具有較大的選擇潛力。

表1　長鰭吻鮈各性狀的表型統計量

2.2長鰭吻鮈各性狀間的相關系數由表2可知，長鰭吻鮈所測各性狀間的相關系數均達到極顯著水平(P<0.01)，其中全長與體長的相關系數最大(0.983)，其次為全長與叉長(0.981)和體長與叉長(0.979)，說明全長、體長和叉長很可能存在共線性關系。

各形態性狀與體質量之間的相關系數也均達到極顯著水平(P<0.01)，其中全長與體質量的相關系數最大(0.960)，尾鰭長與體質量的相關系數最小(0.580)，其大小順序依次為全長、叉長、體長、體寬、體高、頭長、尾柄長、尾柄高、眼后頭長、眼徑、吻長、頭寬、眼間距、頭高、尾鰭長。

表2　長鰭吻鮈各性狀間的相關系數

注：**表示相關性達極顯著水平(P<0.01)；*表示相關性達顯著水平(P<0.05)。

Note：**standsforextremelysignificantcorrelation(P<0.01)；*standsforsignificantcorrelation(P<0.05).

2.3長鰭吻鮈形態性狀對體質量的通徑分析由表3可知，所測量的長鰭吻鮈15個形態性狀中，全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長對體質量的通徑系數達到顯著水平(P<0.05)，其中全長對體質量的直接作用(0.663)最大，且大于間接作用(0.297)，而其他性狀對體質量的直接作用均較小，主要通過全長間接地影響體質量。

表3　長鰭吻鮈形態性狀對體質量的通徑分析

2.4長鰭吻鮈形態性狀對體質量的決定系數分析由表4可知，全長、眼徑、眼后頭長、頭長和頭高5個性狀的共同作用對體質量的決定程度為95.3%。其中，全長對體質量的決定系數(0.440)最大，其次分別為眼徑(0.015)、眼后頭長(0.013)、頭長(0.012)、頭高(0.009)。在兩兩性狀協同作用對體質量的決定程度中，全長與其他性狀協同作用對體質量的決定作用均大于其他兩兩性狀協同作用對體質量的決定作用，且全長與眼徑的協同作用對體質量的影響最大(0.112)，而頭長與頭高的協同作用對體質量的影響最小(0.008)。

2.5長鰭吻鮈形態性狀對體質量的復相關分析和多元回歸分析從表5可以看出，5個自變量(全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長)對體質量的復相關系數為0.976，相關指數為0.953，校正相關指數為0.949，誤差概率P=0.007<0.01，達到極顯著水平。這說明全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長是影響體質量的主要形態性狀。

表4長鰭吻鮈形態性狀對體質量的決定系數

Table4DeterminantcoefficientofRhinogobio ventralismorphologicaltraitsonbodyweight

性狀TraitsX1X5X7X10X15X10.440X50.1080.012X70.0700.0080.009X100.1120.0160.0090.015X150.1030.0160.0100.0110.013

表5　長鰭吻鮈5個形態性狀對體質量的復相關分析

注：第1步引入全長；第2步在第1步基礎上引入頭長；第3步在第2步基礎上引入頭高；第4步在第3步基礎上引入眼徑；第5步在第4步基礎上引入眼后頭長。

Note：Wholelength，headlength，headheight，eyediameter，lengthoftheheadbehindtheeyewasintroducedintothefirst，second，third，fourthandfifthsteprespectively.

根據自變量對體質量貢獻率的大小及標準偏回歸系數的顯著性，通過逐步多元線性回歸，剔除了對體質量影響不顯著的體寬、體高、尾柄長、尾柄高、吻長、頭寬、眼間距、尾鰭長及與全長存在共線性關系的叉長和體長共10個自變量。

通過對多元回歸方程的方差分析，逐步引入全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長5個變量，F值由794.723降至259.579，回歸系數達到極顯著水平(P<0.01)。由表6可知，采用顯著性檢驗，全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長對體質量的偏回歸系數和回歸常數均達到極顯著水平(P<0.01)，回歸關系也達到極顯著水平(F=259.579，P<0.01)。據此可建立估計長鰭吻鮈體質量的最優多元回歸方程：

Y=-30.650+2.534 X1+2.012 X5+2.019 X7+8.716 X10+4.120 X15式中，Y為體重(g)，X1、X5、X7、X10和X15分別為全長(mm)、頭長(mm)、頭高(mm)、眼徑(mm)和眼后頭長(mm)。

回歸預測結果表明，估計值與實際值間的差異不顯著(P>0.05)，該方程可用于長鰭吻鮈實際生產中，為長鰭吻鮈選中提供理論依據和測量指標。

3結論與討論

該研究結果表明長鰭吻鮈體質量的變異系數最大，說明對長鰭吻鮈的體質量性狀進行選育的潛力很大，但如果根據體質量進行直接選育，很可能會因環境因素產生較大的系統誤差[21]。全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長的變異系數相對較小，因此可以根據以上形態性狀對體質量進行間接選育，這樣可以最大限度地減少環境所產生的影響，確保選育的效果。

筆者所測的15種表型性狀與體重間的相關系數均達到極顯著水平(P<0.01)，但通徑分析結果表明僅全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長對體質量的直接影響達到極顯著水平(P<0.01)，其余性狀對體質量的直接影響則不顯著(P>0.05)，這是由于表型性狀對體質量的直接作用和通過其他變量對體質量的間接作用相互抵消[21]。由此可見，僅通過表型相關分析，不能判定各性狀對體質量影響的大小，而通徑分析可量化形態性狀與體質量的真實關系，消除回歸方程中自變量共線性問題，從而找出影響長鰭吻鮈體質量的主要形態性狀。

表6偏回歸系數和回歸常數的顯著性檢驗

Table6Thesignificancetestofpartialregressioncoefficientandregressionconstant

回歸步驟Regressionsteps變量Variables偏回歸系數Partialregressioncoefficient標準誤差StandarddeviationT-統計量T-statistics誤差概率Errorprobability1常數-29.7841.654-18.0100.000X13.6710.13028.1910.0002常數-30.7131.548-19.8350.000X13.1900.18017.6800.000X53.1140.8703.5780.0013常數-31.1961.465-21.2950.000X12.9540.18615.8930.000X53.1480.8193.8440.000X72.2850.7343.1140.0034常數-30.6511.427-21.4820.000X12.7570.19514.1090.000X52.7370.8053.4000.001X72.2560.7063.1950.002X107.0792.8342.4980.0155常數-30.6501.359-22.5590.000X12.5340.20312.5020.000X52.0120.8102.4840.016X72.0190.6782.9790.004X108.7162.7623.1560.002X154.1201.4862.7730.007

在表型相關分析的基礎上，進行通徑系數分析和決定系數分析時，只有當復相關指數或各自變量對依變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和大于或等于0.85時，才能確定影響依變量的主要自變量[14]。該研究中長鰭吻鮈的全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長對體質量的總決定系數為0.953，大于0.85，由此可見，全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長是影響體質量的主要形態性狀，其中，全長對體質量的決定程度最大(0.440)，所以全長可作為長鰭吻鮈理想測度的選育指標。這與曾蘭等[21]對奧利亞羅非魚(雄魚)、周紹峰等[25]對6月齡赤點石斑魚、黃偉卿等[26]對36月齡雌雄大黃魚的研究結果相似，即全長均為影響體質量的最主要性狀。

在兩兩性狀協同作用對體質量的決定程度中，全長與其他性狀協同作用對體質量的決定作用均大于其他兩兩性狀協同作用，且全長與眼徑的協同作用對體質量的影響最大(0.112)，而頭長與頭高的協同作用對體質量的影響最小(0.008)。這一結果與當個體具有較大的幾何空間時，有利于體內營養物質的積累貯存，相應體質量較重的實際生產經驗相一致[15]。

該研究通過相關分析、通徑分析和逐步多元回歸分析，去除了偏回歸系數不顯著的性狀，找到了影響體質量的主要表型性狀，建立了最優多元回歸方程，即Y=-30.650+2.534 X1+2.012 X5+2.019 X7+8.716 X10+4.120 X15，進一步明確了長鰭吻鮈全長、頭長、頭高、眼徑和眼后頭長與體質量的關系，為其選擇育種提供了理論依據和理想的測度指標，可用于指導長鰭吻鮈的良種選育工作。

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基金項目中國長江三峽集團公司資助項目。

作者簡介管敏(1988- )，男，山東臨沂人，工程師，碩士，從事長江珍稀特有魚類的物種保護。

收稿日期2016-04-08

中圖分類號S 917.4

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)13-173-04

AnalysisonEffectsofRhinogobio ventralisMorphometricTraitsonBodyWeight

GUANMin,HUMei-hong,GUOBai-fuetal

(HubeiProvinceKeyLaboratoryoftheThreeGorgesProjectFishResourcesProtection,ChinaYangtzeThreeGorgesGroupCompanyoftheChineseSturgeon,Yichang,Hubei443100)

Abstract[Objective] The effects of Rhinogobio ventralis morphometric traits on body weight were analyzed, which will provide theoretical guidance for the artificial breeding of Rhinogobio ventralis. [Method] 120 domesticated wild Rhinogobio ventralis were randomly selected, 16 traits including body weight(Y), total length ( X1 ), standard length (X2 ), body depth (X3 ), body width (X4), head length (X5 ), head width (X6 ), head depth (X7 ), snout length (X8), fork length (X9), eye diameter (X10), interorbital distance (X11), caudal peduncle length (X12), caudal peduncle depth (X13), caudal fin length (X14), length of the head behind the eye (X15) were measured. The correlation, path coefficients, multiple correlation coefficient and determination coefficient between morphometric traits and body weight were calculated by correlation analysis, path analysis, multiple correlation analysis and multiple regression analysis. [Result] The correlationship between independent variables (morphometric trait ) and dependent variable ( body weight ) were all at extremely significant level (P<0.01). The path coefficients of total length, head length, head depth, eye diameter and length of the head behind the eye was at significant level (P<0.05), and the multiple correlation coefficients was 0.976. They were key impact factors to body weight. Among them total length was the most predominant variable to affect body weight (0.663). The result of determinant coefficents analysis was consistent with that of path analysis. It revealed that the determinant coefficients of total length, head length, head depth, eye diameter and length of head behind the eye were very large, among which total length had a predominant determinative effect (0.440). Whereas head length, head depth, eye diameter and length of head behind the eye exhibited a slight direct effect and significant indirect effect on body weight via total length. The morphometric attrbutes total length (X1), head length (X5), head depth (X7), eye diameter (X10) and length of head behind the eye (X15) were used to establish the multiple regression equations as Y=-30.650+2.534 X1+2.012 X5+2.019 X7+8.716 X10+4.120 X15. The regression results showed that there was no significant difference between estimated value and actual value(P>0.05). [Conclusion] The equation can be used in actual production of Rhinogobio ventralis, provide theoretical basis and measurement indicators for breeding of Rhinogobio ventralis.

Key wordsRhinogobio ventralis; Morphometric traits; Body weight; Correlation analysis; Path analysis; Multiple regression analysis