惠城區古寨自然保護區群落結構特征研究

程 方，吳林芳，鐘 義

(1．廣東省惠州市惠城區生態公益林管理站，廣東 惠州 516001；2.中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；3.環境保護部華南環境科學研究所，廣東 廣州 510655)

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惠城區古寨自然保護區群落結構特征研究

程 方1,2，吳林芳2，鐘 義3

(1．廣東省惠州市惠城區生態公益林管理站，廣東 惠州 516001；2.中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；3.環境保護部華南環境科學研究所，廣東 廣州 510655)

摘要：對廣東省惠州市惠城區古寨自然保護區的植被現狀進行了詳細調查，并研究了植物群落結構特征和多樣性特征。結果表明：古寨自然保護區的森林植被演替過程一般遵循下列演替規律：常綠闊葉林?次生常綠闊葉林?針闊葉混交林?針葉林?稀樹灌草叢?灌草叢?次生裸地；群落生活型以中高位芽和小高位芽為主，葉級以小型葉和中型葉占絕對優勢，表明保護區植被屬于次生群落類型；該保護區3種次生季風林及針闊葉混交林的豐富度指數和生物多樣性指數均表現為喬>灌>草，而其他植被類型則均表現為灌>喬>草；各群落均勻度指數則較無規律，且多處于較低的水平，說明保護區各植被組成種類的均勻性不高；物種間的重要值差值較大，優勢種明顯。

關鍵詞：古寨自然保護區；植物群落；群落特征；演替

1引言

植物群落物種多樣性一直是群落生態學的研究重點和熱點之一。植物群落就是指在一定的地理區域內，生活在相同環境下的植物種群的組合體，這種組合體內部存在著極為復雜的相互關系。植物群落多樣性的研究是研究植物群落在組成、結構、功能和動態方面表現的豐富多彩的差異[1～9]。其中群落在組成和結構上表現出的多樣性是認識群落的組織水平，甚至功能狀態的基礎，也是生物多樣性研究中至關重要的方面。以惠城區古寨自然保護區主要森林群落為研究對象，對森林群落的物種多樣性進行了比較研究。

2研究地區自然概況

惠州位于廣東省東南部，珠江三角洲東北?；莩菂^位于惠州市中部，地處東江中下游和西枝江下游平原?；莩菂^古寨水源林縣級自然保護區位于惠城區東北部的橫瀝鎮東端，地理位置介于北緯23°10′31″～23°14′18″、東經114°39′42″～114°43′15″之間，總面積1210.3 hm2?；莩菂^位于北回歸線以南，地處南亞熱帶，地帶性氣候類型為南亞熱帶季風海洋性氣候，其氣候主要特征是秋春相連，長夏無冬，具有春潤、夏濕、秋干、冬燥的特點。年平均氣溫為19.5～22.5 ℃；年均降雨量1771 mm，雨量充沛，每年4～9月為雨季，降水量占全年平均的84 %左右；據1988～2002年統計，全年平均有效積溫高達8006.1 ℃，全年無霜凍；地帶性土壤類型為赤紅壤，但隨著海拔高度的差異而呈現一定的垂直分布變化，主要可分為赤紅壤和山地紅壤2類。

該區植物區系屬“中國—日本森林植物亞區”中的“華南亞區”(吳征鎰，1979；中國自然地理編輯委員會，1983)，是泛北極植物區系的最南部。該區系植物種類豐富，孑遺植物和特有種屬的數量較多，在植物區系上具有泛北極區向古熱帶區過渡的特點。

3研究方法

3.1樣地設置

在對保護區進行路線調查基礎上，對不同植被類型均進行了典型調查。典型調查采用相鄰格子法，在林地內設置20 m×20 m的調查樣方，樣方分成4個10 m×10 m的小樣方，對樣方內胸徑(DBH)≥1 cm的個體進行每木檢尺，記錄其種名、樹高、胸徑和冠幅等，在每個小樣方內隨機設立1個5 m×5 m的灌木層樣方和1個2 m×2 m的草本層樣方，調查DBH<1 cm、樹高大于50 cm的灌木和草本層樣方中的所有草本植物，記錄其種類、高度和冠幅(或蓋度)，同時記錄樣方內出現的層間植物及其蓋度。

利用Google earth地圖結合實地典型調查，確定每個植被類型所占面積。

3.2數據分析

3.2.1重要值

重要值(IV)=相對多度+相對頻度+相對顯著度

(1)

(1)式中，喬木顯著度用胸高斷面積計算，灌木和草本顯著度用蓋度計算。

3.2.2生活型譜和葉級譜

根據Raunkiaer的生活型譜和葉型系統進行分析[4]。

3.2.3生物多樣性分析

Margalef物種豐富度指數(dmg)為:

dmg=(S-1)/ lnN

(2)

Shannon-Wiener物種多樣性指數(Sw)為:

Sw= -ΣPilnPi

(3)

Pielou均勻度指數(Jsw)為:

Jsw = Sw/log2S

(4)

(2)～(4)式中, S為樣方的植物種數；Pi為種i的個體數占總個體數的比率；N為樣方所有物種的個體數之和[1,2,5]。

3.2.4頻度分析

1 %～20 %為A級，21 %～40 %為B級，41 %～60 %為C級，61 %～80 %為D級，80 %～100 %為E級[3]。

4結果與分析

4.1群落組成與結構特征

根據對保護區30個樣方調查統計，可分為9個群落，分別為馬尾松(Pinusmassoniana)林(群落Ⅰ)、馬尾松闊葉混交林(群落Ⅱ)、廣東潤楠(Machiluskwangtungensis)+鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)林(群落Ⅲ)、中華錐(Castanopsischinensis)+楓香(Liquidambarformosana)林(群落Ⅳ)、山烏桕(Sapiumdiscolor)+鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)林(群落Ⅴ)、馬尾松(Pinusmassoniana)—桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)—芒萁(Dicranopterispedata)群落(群落Ⅵ)、勒仔樹(Mimosabimucronata)+鹽膚木(Rhuschinensis)—蔓生銹竹(Microstegiumvagans)群落(群落Ⅶ)、濕地松(Pinuselliottii)林(群落Ⅷ)、窿緣桉(Eucalyptusexserta)林(群落Ⅸ)，其中，群落Ⅰ屬于暖性常綠針葉林，群落Ⅱ屬于暖性常綠針闊葉混交林，群落Ⅲ、群落Ⅳ、群落Ⅴ屬于次生性季風常綠闊葉林，群落Ⅵ屬于暖性常綠針葉稀樹灌草叢，群落Ⅶ屬于暖熱性灌草叢，群落Ⅷ、群落Ⅸ屬于木本栽培植被。

群落Ⅰ主要分布于保護區的南部，面積約423. 0 hm2，占保護區面積的35 %[6]，群落外貌常綠，郁閉度一般在0.6左右，群落可分喬、灌、草三層，喬木層樹高5～10 m，馬尾松(Pinusmassoniana)占絕對優勢(表1)。

表1　古寨保護區8種群落喬木層特征

由于本群落喬木層郁閉度較低，有些地段甚至只有0.3左右，因此，灌木層種類較豐富，蓋度也較高，一般可達50 %左右，高度在1.5 m左右，由表2可知，以桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值57.10 %)為主，九節(Psychotriaasiatica)(IV值39.75 %)、崗松(Baeckeafrutescens)(IV值29.57 %)也有一定優勢，說明該群落處于進展演替初期；草本層種類不多，蓋度在45 %左右，以芒萁(Dicranopterispedata)(表3)占主要優勢，其IV值超過100 %，而在水熱條件優良的局部地段，如臨近山谷的山坡下部，有國家Ⅱ級重點保護野生植物金毛狗(Cibotiumbarometz)和蘇鐵蕨(Braineainsignis)分布。

群落Ⅱ主要分布于保護區北部的觀音山附近，面積約567.63 hm2，占保護區總面積的46.9 %，群落外貌常綠，郁閉度一般可達0.8以上，樹高在10～12 m，一般可分喬、灌、草3層，喬木層以馬尾松(Pinusmassoniana)(IV值74.35 %)最具優勢，其次黃樟(Cinnamomumparthenoxylon)(IV值48.48 %)，故為針闊葉混交林。群落中平均胸徑大于10cm的樹種有馬尾松(Pinusmassoniana)、黃樟(Cinnamomumparthenoxylon)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)、山烏桕(Sapiumdiscolor)、多穗柯(LithoearpuspolystachyusWall.Rehd.)、中華錐(Castanopsischinensis)、木荷(Schimasuperba)和廣東潤楠(Machiluskwangtungensis)，其中后幾種是本地帶自然林群落的建群種，可見該群落已逐漸向地帶性森林群落演替；灌木層種類較豐富，蓋度一般在25 %左右，高度在2 m左右。以耐蔭性較強的鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)(IV值63.50 %)和九節(Psychotriaasiatica)(IV值41.16 %)等為主，但陽性較強的桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值39.38 %)和崗松(Baeckeafrutescens)(IV值35.09 %)等也仍占一定的優勢地位，說明群落剛從針葉林演替而來，處于耐蔭樹種和陽生樹種并存的階段；草本層種類不多，蓋度一般在35 %左右，以芒萁(Dicranopterispedata)占主要優勢，其IV值超過100 %，占次要地位的是烏毛蕨(Blechnumorientale)。局部地段，蘇鐵蕨(Braineainsignis)呈優勢種群分布。

表2　古寨保護區9種群落灌木層特征

群落Ⅲ分布于觀音山以北的楊梅坑及南梅槎兩條山谷下部地段，以及大坑水庫上游局部溝谷，面積約有8.09 hm2，占總保護區面積的0.7 %。群落外貌常綠，郁閉度在0.9以上，高度在12 m左右，喬木層以廣東潤楠(Machiluskwangtungensis)(IV值38.96 %)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)(IV值28.07 %)、楓香(Schimasuperba)(IV值16.86 %)、降真香(Acronychiapedunculata)(IV值15.18 %)等為優勢樹種，該群落處于向地帶性森林群落演替的中早期階段；灌木層種類較豐富，蓋度在30 %左右，高度在2 m左右，以本地帶常見的耐蔭性較強的灌木種類九節(Psychotriaasiatica)(IV值59.33 %)和羅傘(Ardisiaquinquegona)(IV值48.28 %)等為主；草本層種類不多，蓋度在45 %左右，以金毛狗(Cibotiumbarometz)(IV值80.97 %)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)(IV值53.35 %)為優勢種，此外，還有較多的蘇鐵蕨(Braineainsignis)(IV值26.56 %)分布。

群落Ⅳ分布于群落Ⅲ以上至山坡中部，面積約有27.07 hm2，占保護區總面積的2.2 %。群落樹冠較平整連續，仍以常綠為主，樹高一般在12 m左右，郁閉度在0.9左右，可分喬、灌、草3層，喬木層以中華錐(Castanopsischinensis)(IV值34.30 %)、楓香(Liquidambarformosana)(IV值30.29 %)等占優，處于向地帶性森林群落演替的中早期階段；灌木層種類較豐富，蓋度在25 %左右，高度1～2m左右，九節(Psychotriaasiatica)(IV值62.64 %)等為主；草本層種類不多，蓋度35 %左右，仍以芒萁(Dicranopterispedata)(IV值110.33 %)為主，局部分布有蘇鐵蕨(Braineainsignis)(IV值30.31 %)。

群落Ⅴ分布于保護區南部大坑水庫附丘陵坡地的下部，面積約有33.84 hm2，占保護區總面積的2.8 %，是我國亞熱帶南部地區天然次生林常見類型。群落外貌呈常綠落葉混交林狀態，樹種一般也僅有8 m左右，郁閉度為0.8左右。可見，群落處于先鋒林階段；群落灌木層種類較豐富，蓋度35 %左右，高度1～2 m左右，以九節(Psychotriaasiatica)(IV值42.97 %)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)(IV值46.80 %)為主；群落草本層種類不多，蓋度35 %左右，仍以芒萁(Dicranopterispedata)(IV值96.80 %)占主要地位。

群落Ⅵ分布于保護區南部大坑水庫附近東南坡向的山坡上部及山脊部分，面積約有72.34 hm2，占保護區總面積的6 %。群落喬木層郁閉度在0.1以下，以馬尾松(Pinusmassoniana)為主，其IV值為168.70 %，群落中的喬木樹種多呈小老頭狀，樹高3～5 m為主，少數可達8 m; 灌木層組成種類較多，蓋度可達50 %左右，高度1～2 m左右，以桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值49.61 %)、九節(Psychotriaasiatica)(IV值46.31 %)、崗松(Baeckeafrutescens)(IV值46.31 %)等為主，反映出群落生境的干熱狀況；群落草本層種類不多，蓋度50 %以上，除芒萁(Dicranopterispedata)(IV值133.07%)占優勢外，假儉草(Eremochloaophiuroides)(IV值27.06 %)和鷓鴣草(Erianchnepallescens)(IV值24.07 %)等也占較大比例。

群落Ⅶ分布于保護區大坑水庫附近的路邊和溝邊，呈帶狀分布，面積約有7.28 hm2，約占保護區總面積的0.6 %，是由森林遭人為活動反復干擾破壞后而形成的次生類型。群落以外來入侵種勒仔樹(Mimosabimucronata)(表3)為優勢，其樹高可達4 m左右，叢狀，冠幅一般可達4 m×4 m；群落草本層種類不多，蓋度也較小，一般也在30 %左右，以蔓生銹竹(Microstegiumvagans)占絕對優勢，其重要值達116.16 %。

表3　古寨保護區9種群落草本層特征

群落Ⅷ主要分布于保護區南部大坑水庫周邊丘陵坡地的上部，以及鎮林場附近的丘陵坡地，總面積約有60.37 hm2，占保護區總面積的5 %，大部分為種植10年左右的人工林，樹高在10 m左右，平均胸徑為8.3 cm，林分郁閉度在0.8左右；灌層蓋度為25 %左右，高度1～2 m左右，以桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值110.08 %)、粗葉榕(Ficushirta)(IV值36.15 %)、九節(Psychotriaasiatica)(IV值35.95 %)等為主；草本層種類不多，但蓋度較大，一般在50 %以上，除芒萁(Dicranopterispedata)(IV值163.58 %)占優勢外，團葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculata)(IV值37.48 %)、山菅蘭(Dianellaensifolia)(IV值36.79 %)、烏毛蕨(Blechnumorientale)(IV值30.52 %)等也是組成本群落草本層的主要種類。

群落Ⅸ分布于保護區南部大坑水庫尾部山坡，面積僅9.68 hm2，占保護區總面積的0.8 %，為采伐過一次的萌生林，目前的林齡約為10年左右，樹高一般在12 m左右，最高可達16 m，平均胸徑為13.2 cm，林分郁閉度在0.8左右；灌層蓋度為25 %左右，高度1～2 m左右，以九節(Psychotriaasiatica)(IV值54.87 %)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值42.06 %)等為主；草本層種類不多，蓋度一般在30 %左右，以芒萁(Dicranopterispedata)(IV值133.22 %)占絕對優勢。

4.2植被組成種類的生活型及葉級譜分析

4.2.1生活型譜分析

注：圖中橫坐標為生活型：1：大高位芽植物Megaphanerophytes；2：中高位芽植物Mesophanerophytes；3：小高位芽植物Microphanerophytes；4：矮高位芽植物Nanophanerophytes；5：藤本高位芽植物Linophanerophytes；6：附生高位芽植物Epiphanerophytes；7：肉質莖高位芽植物Stem-succulent phanerophytes；8：地上芽植物Chamaephytes；9：地面芽植物：Hemicryptophytes；10：隱芽植物Cryptophytes；11：一年生植物Therophytes

植物的生活型(life form)是各種生態因子對植物綜合作用的產物，是植物在其漫長的系統發育過程中對生態因素的綜合形態適應的結果。優勢種的生活型常決定著群落的外貌和結構。

比較不同群落的生活型譜，可初步了解群落的外貌和結構，以及群落的演替階段等信息。根據對保護區9種植被類型近30個調查樣方所有植物的生活型譜分析(圖1)可知，保護區現狀植被類型以中高位芽和小高位芽為主，分別占調查植物的33.13 %和25.00 %，各群落均缺乏大高位、附生高位芽和肉質高位芽，說明保護區植被處于次生群落類型，距南亞熱帶頂極群落還有較大差距，需加強對這些植被的保護。

4.2.2葉級譜分析

群落中植物組成種類的葉子形狀大小與顏色，對構成群落的外貌特征具有重要的意義，而且與群落的生產率有關，葉子具有與氣候相關的形態變異準則。不同的群落類型，各種葉型的比例關系不同。將群落內所有植物按葉型類別進行歸納，計算出不同級別葉型的植物種數所占的百分比，形成群落的葉型級譜。將群落內所有植物按葉型類別進行歸納，計算出不同級別葉型的植物種數所占的百分比，形成群落的葉型級譜。

對保護各植被類型所有調查植物的葉級譜統計分析(圖2)表明，保護區現有植被的葉級譜中以小型葉和中型葉占絕對優勢，分別占所有植物的49.38 %和45.63 %；群落中沒有記錄到微型葉、大型葉和巨型葉，充分說明保護區植被處于次生狀態，組成種類較集中，物種多樣性水平仍處于較低水平。

注：圖中縱坐標為百分比；橫坐標為葉級：a：微型葉Leptophyll(0～25 mm2)；b：細型葉Nanophyll(25～225 mm2)；c：小型葉Microphyll(225～2025 mm2)；d：中型葉Mesophyll(2025～18222 mm2)；e：大型葉Macrophyll(18222～164025 mm2)；f：巨型葉Megaphyll(>164025 mm2)

4.3植被組成的多樣性分析和頻度分析

4.3.1生物多樣性分析

物種多樣性是群落結構特征的一個重要方面,通過測定物種多樣性指數和與之相關的物種均勻度和生態優勢度,可以綜合地反映群落的組織水平。一般在一個群落中，如果有許多物種，而且它們的多度非常均勻，則該群落就有高的多樣性；反之，如果群落中物種少并且它們的多度不均勻，則群落多樣性低。

表4表明：3種次生季風林及針闊葉混交林的豐富度指數一般是喬>灌>草，其他植被類型則是灌>喬>草；喬木層最高為廣東潤楠(Machiluskwangtungensis)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)林的19.98，最低為濕地松林的1.87。3種次生季風林及針闊葉混交林的生物多樣性指數也是喬>灌>草，而其他群落則是灌>喬>草，其中廣東潤楠(Machiluskwangtungensis)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)林和中華錐(Castanopsischinensis)、楓香(Liquidambarformosana)林喬木層的生物多樣指數較高，達到了本地帶頂極群落的多樣性水平。各群落均勻度指數則較亂，且多處于較低的水平，說明保護區各植被組成種類的均勻性不高，特別是草本層的均勻度普遍偏低。

表4　古寨保護區各植被類型群落物種多樣性比較

注：Dmg為Margalef物種豐富度指數，Sw為Shannon-Wiener物種多樣性指數，Jsw為Pielou均勻度指數

4.3.2頻度分析

頻度是表示某一種群個體在群落中水平分布的均勻程度[10]，通過頻度分析，可簡單而直觀地了解種群個體在群落中的分布狀況，頻度大表示其種群的個體在群落中的分布是較均勻的,反之則表示群落中種群個體分布是不均勻的。

根據Raunkiaer[3]的頻度指數劃分等級，對保護區3個次生性季風常綠闊葉林的頻度指數進行分析，結果表明，3個自然次生林的頻度指數結構各不相同，只有山烏桕(Sapiumdiscolor)+鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)林的頻度指數結構符合Raunkiaer根據8078個北歐草本植被頻度值統計得出的頻度定律，即A>B>C>D

1.廣東潤楠+鴨腳木林　2.中華錐+楓香林　3.山烏桕+鴨腳木林注：圖中A為頻度1～20；B為頻度21～40；C為頻度41～60；D為頻度61～80；E為頻度81～100

5結語

由于長期的人類活動干擾，古寨水源林縣級自然保護區的森林植被演替過程一般遵循下列演替規律：常綠闊葉林?次生常綠闊葉林?針闊葉混交林?針葉林?稀樹灌草叢?灌草叢?次生裸地。該保護區現狀植被類型較豐富，其中群落Ⅰ屬于暖性常綠針葉林，群落Ⅱ屬于暖性常綠針闊葉混交林，群落Ⅲ、群落Ⅳ、群落Ⅴ屬于次生性季風常綠闊葉林，群落Ⅵ屬于暖性常綠針葉稀樹灌草叢，群落Ⅶ屬于暖熱性灌草叢，群落Ⅷ、群落Ⅸ屬于木本栽培植被，演替系列中除次生祼地和原生性季風常綠闊葉林沒有外，其它階段類型均具備，是開展植被類型演替研究的良好場所。

研究結果對深入了解古寨自然保護區植被分布，促進現狀植被向地帶性頂極群落類型演替具有重要意義，并為該區植被保護提供科學依據。

參考文獻：

[1]MARGALEF D R. Information theory in ecology [M]. Society for General Systems Research, 1958: 36～71.

[2] PIELOU E C. An introduction to mathematical ecology[J]. An introduction to mathematical ecology, 1969.

[3] RAUNKIAER C. Recherches statistiques sur les formations vegetables[M]. Biol.： Medd，1918(1):1～80.

[4] RAUNKIAER C. The life forms of plants and statistical plant geography[M]. Oxford：Clarendon Press, 1934:632.

[5] SHANNON C E, Weaver W. The mathematical theory of communication [M]. Illinois：University of Illinois Press, 1959.

[6] 蔡增旺, 吳林芳, 程方, 等. 惠城區古寨自然保護區蘇鐵蕨群落特征研究[J]. 廣東林業科技, 2014, 30(5): 7～12.

[7] 馬克平, 黃建輝, 于順利. 北京東靈山地區植物群落多樣性的研究[J]. 生態學報, 1995, 15(3): 268～277.

[8] 黃忠良, 孔國輝, 何道泉. 鼎湖山植物群落多樣性的研究[J]. 生態學報, 2000, 20(2): 193～198.

[9] 史作民, 陳寶金. 寶天曼植物群落物種多樣性研究[J]. 林業科學, 2002, 38(6): 17～23.

[10] 王伯蓀,余世孝,彭少麟,等. 植物群落學實驗手冊[M]. 廣州：廣東高等教育出版社，1996.

收稿日期：2016-03-29

作者簡介：程方(1983—)，女，工程師，碩士，主要從事森林資源管理工作。

通訊作者：鐘義(1984—)，男，工程師，碩士，主要從事環境保護研究管理工作。

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944(2016)10-0143-05