NaCl脅迫對大麥籽粒抗壞血酸-谷胱甘肽循環的影響

劉志萍，李琲琲，薛海楠，張鳳英，包海柱，王 聰，徐壽軍

(1.內蒙古農牧業科學研究院作物所，內蒙古呼和浩特 010000； 2.內蒙古民族大學農學院， 內蒙古通遼 028043)

?

NaCl脅迫對大麥籽粒抗壞血酸-谷胱甘肽循環的影響

劉志萍1，李琲琲2，薛海楠2，張鳳英1，包海柱1，王 聰2，徐壽軍2

(1.內蒙古農牧業科學研究院作物所，內蒙古呼和浩特 010000； 2.內蒙古民族大學農學院， 內蒙古通遼 028043)

摘要：為探討NaCl脅迫對大麥籽粒抗壞血酸(AsA)-谷胱甘肽(GSH)循環的影響，以耐鹽品系11pj-173和鹽敏感品系11pj-033為試驗材料，研究了不同濃度NaCl脅迫下，大麥籽粒灌漿期AsA-GSH循環的變化規律。結果顯示，隨著NaCl脅迫天數的增加，2個大麥品系的H2O2含量均逐漸增加，但11pj-173較同期對照的增幅均小于11pj-033；抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)活性、AsA、氧化型抗壞血酸(DHA)、GSH、氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量以及AsA/DHA比值均呈先升后降趨勢。11pj-173的GSH/GSSG比值呈先升后降的趨勢，而11pj-033呈波狀變化，即先升后降又略增。與同期對照比，11pj-173的APX和GR活性、AsA和GSH含量及AsA/DHA和GSH/GSSG的增幅均高于11pj-033，降幅均小于11pj-033；DHA和GSSG含量則與之相反，表明11pj-173籽粒在脅迫期間能夠保持較高的AsA-GSH循環效率,可有效地抑制 H2O2的積累。

關鍵詞：大麥；NaCl脅迫；抗壞血酸-谷胱甘肽循環

鹽堿脅迫是影響大田作物生產的最大非生物脅迫之一。它嚴重影響作物的產量、品質和效益，并間接造成生態環境惡化。多年的鹽堿地改良實踐證明，通過種植耐鹽堿作物既能改良土壤，又有一定的效益，是一種相對耗資少、見效快的鹽堿地農業發展方向。大麥生育期短、抗旱、耐瘠薄、適應性強，可作為改良鹽堿地的先鋒作物。選育耐鹽性強的大麥品種對于改良鹽堿地、保護生態環境意義重大。作物的耐鹽機理主要包括滲透調節、活性氧清除、鹽脅迫蛋白合成和鹽脅迫信號轉導等方面內容。抗壞血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)循環作為活性氧清除機制的重要途徑之一，能夠有效清除植物體內的H2O2[1-2]。關于鹽脅迫下植物AsA-GSH循環的研究，目前涉及的植物器官主要在葉片和根上，如劉正魯等[3]研究了NaCl 脅迫對茄子嫁接幼苗葉片AsA-GSH循環的影響；馬進等[4]分析了鹽脅迫下紫花苜蓿突變體葉片AsA-GSH循環的變化；Ferreira-Silva等[5]探討了鹽脅迫對腰果葉片AsA-GSH循環的效應；Shalata等[6]闡述了鹽脅迫下耐鹽番茄根系AsA-GSH循環的變化規律。關于鹽脅迫對植物籽粒AsA-GSH循環影響的研究鮮見報道，尤其是在大麥籽粒方面尚未見報道。本研究以大麥耐鹽品系11pj-173和鹽敏感品系11pj-033為材料，探討NaCl脅迫對大麥籽粒AsA-GSH循環的影響，以期為大麥耐鹽性種質資源篩選以及耐鹽大麥新品種選育提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試品系為11pj-173和11pj-033，由內蒙古農牧業科學研究院提供。在此研究之前，對101個大麥品系(包括11pj-173和11pj-033)進行了苗期耐鹽性篩選，結果表明，11pj-173較耐鹽，11pj-033對鹽脅迫較為敏感。

1.2試驗設計

試驗于2015年4月-10月在內蒙古民族大學農學院日光溫室進行。選擇飽滿種子，播種于上口直徑50 cm、下口直徑35 cm、高35 cm的塑料盆中，每盆播種50粒，以蛭石為基質，出苗后間苗至每盆30株。試驗設300 mmol·L-1NaCl濃度處理(ST)和 0 mmol·L-1NaCl濃度處理(CK)，3次重復，隨機排列。2葉1心時開始澆營養液，每2 d澆1次，每盆澆液1.0 L。抽穗后，選取20株長勢一致的植株標記。花后7 d，將相應質量的NaCl混合于1/4濃度日本園試營養液，進行NaCl脅迫處理，從NaCl處理之日起，每隔3 d 取樣1次，連續取樣6次，每次取2株標記植株的籽粒，放入-80 ℃冰箱中待測。

1.3測定項目及方法

H2O2含量參照林植芳等[7]的方法進行測定；抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性測定采用抗壞血酸氧化法[8-9]；谷胱甘肽還原酶(GR)活性采用NADPH氧化法測定[10]；脫氧抗壞血酸(AsA)含量測定采用BP顯色法[11]；氧化型抗壞血酸(DHA)含量按照Zhang[12]的方法測定；總谷胱甘肽含量的測定采用DTNB顯色法[13]；氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量按照Gossett等[14]的方法測定。還原型谷胱甘肽(GSH)含量=總谷胱甘肽含量-GSSG含量。

1.4數據統計與分析

試驗數據使用DPS軟件進行方差分析和差異顯著性比較，用Microsoft Excel 2003進行數據計算、圖表繪制。

2結果與分析

2.1NaCl脅迫對大麥籽粒H2O2含量的影響

隨著NaCl脅迫天數的延長，2個大麥品系H2O2含量均呈上升趨勢(圖1)，但11pj-173平緩上升，11pj-033則急劇上升。與CK相比，鹽脅迫下11pj-173的H2O2含量在鹽脅迫后3～15 d增加13.70%～32.93%，其中鹽脅迫后12～15 d與CK差異顯著；11pj-033的H2O2含量增加23.17%～61.31%，除在鹽脅迫后3 d外均與CK差異顯著；11pj-173的H2O2含量較同期CK的增幅均高于11pj-033，表明11pj-033在NaCl脅迫下積累了較高的H2O2含量。

2.2NaCl脅迫對大麥籽粒APX活性的影響

鹽脅迫下，2個大麥品系APX活性隨著脅迫天數的延長均呈先升后降的趨勢(圖2)。11pj-173的APX活性在鹽脅迫3～15 d顯著高于CK，其中9 d時達最大值，較CK升高97.18%，然后與CK差異開始減小，18 d時已無顯著差異。在鹽脅迫處理15 d之前，11pj-033的APX活性顯著高于CK，其中在6 d時達最大值，較CK升高35.40%，然后開始減小，至15 d時已顯著低于CK。從鹽脅迫后6 d開始，11pj-173的APX活性較CK的增幅均高于11pj-033，表明在NaCl脅迫下11pj-173相對于11pj-033能維持較高的APX酶活性。

CK1和ST1：11pj-173的CK和ST處理； CK2和ST2：11pj-033的CK和ST處理；*：P<0.05。下圖同

CK1 and ST1:CK和ST treatments of 11pj-173； CK2和ST2:CK和ST treatments of 11pj-033；*：P<0.05. The same as in other figures

圖1NaCl脅迫對大麥籽粒H2O2含量的影響

Fig.1Effect of NaCl stress on H2O2content in barley seeds

圖2　NaCl脅迫對大麥籽粒APX活性的影響

2.3NaCl脅迫對大麥籽粒GR活性的影響

NaCl脅迫下，11pj-173和11pj-033的GR活性隨著脅迫天數的延長均呈先升后降的趨勢(圖3)，且均在鹽脅迫6 d時達最大值，較CK分別升高80.51%和29.92%；2個品系分別在15 d和12 d時開始低于CK，其中11pj-033與CK差異顯著。11pj-173的GR活性較同期CK的增幅均高于11pj-033，降幅均小于11pj-033，且最大增幅出現的時間(脅迫后9 d)晚于11pj-033(脅迫后6 d)，表明耐鹽品系11pj-173的GR活性在鹽脅迫下受到顯著誘導，能夠保持較強的GR活性。

圖3　NaCl脅迫對大麥籽粒GR活性的影響

2.4NaCl脅迫對大麥籽粒AsA、DHA含量及AsA/DHA比值的影響

NaCl脅迫下，11pj-173和11pj-033的AsA含量均呈先升后降的趨勢(圖4)，且分別在脅迫9 d 和6 d時達最大值，較CK分別升高103.51%和50.47%，差異均顯著。11pj-173的AsA含量較同期CK的增幅均高于11pj-033，降幅均小于11pj-033，表明11pj-173在NaCl脅迫下維持較高的AsA含量。

圖4　NaCl脅迫對大麥籽粒AsA含量的影響

由圖5可知，無論是CK還是鹽脅迫處理，同期11pj-033的DHA含量均高于11pj-173。各時期2個品系DHA含量在鹽脅迫處理與CK間的差異均達顯著水平。NaCl脅迫下，二者DHA含量均呈先升后降的趨勢。11pj-173的DHA含量較同期CK的增幅均低于11pj-033，表明11pj-033在NaCl脅迫下積累的DHA相對較高。

圖5　NaCl脅迫對大麥籽粒DHA含量的影響

由圖6可知，NaCl脅迫下，11pj-173和11pj-033的AsA/DHA比值均呈先升后降的趨勢，分別在鹽脅迫9 和6 d時達最大值，11pj-173較CK升高16.61%，而11pj-033降低35.95%；在鹽脅迫18 d時均降到最低。說明在NaCl脅迫下，11pj-173較11pj-033維持了相對較高的AsA/DHA比值。

圖6　NaCl脅迫對大麥籽粒AsA/DHA比值的影響

2.5NaCl脅迫對大麥籽粒GSH、GSSG含量及GSH/GSSG比值的影響

NaCl脅迫下，2個大麥品系的GSH含量均呈先升后降的趨勢(圖7)。11pj-173和11pj-033均在鹽脅迫9 d時達最大值，較CK分別升高41.40%和27.17%，然后都開始下降，到鹽脅迫 18 d時都與CK無顯著差異。可見在NaCl脅迫下相對于11pj-033，11pj-173籽粒中積累了較多的GSH，尤其在脅迫中后期。

圖7　NaCl脅迫對大麥籽粒GSH含量的影響

圖8　NaCl脅迫對大麥籽粒GSSG含量的影響

由圖8可知，NaCl脅迫下，11pj-173和11pj-033的GSSG含量均先升后略降。11pj-173和11pj-033的GSSG含量均在鹽脅迫15 d 時達到峰值，較CK分別增加53.27%和74.18%；亦在鹽脅迫18 d時開始下降，但都仍較CK增加56.58%和61.35%。鹽脅迫后11pj-173的GSSG含量較同期CK的增幅均低于11pj-033，表明11pj-033在NaCl脅迫下GSSG的相對積累量高于11pj-173。

NaCl脅迫下，11pj-173的GSH/GSSG比值呈先升后降的趨勢(圖9)，在鹽脅迫6 d時達最大值，較CK升高8.38%，然后開始下降，在鹽脅迫15～18 d時分別較CK降低28.80%和30.95%；11pj-033的GSH/GSSG呈波狀變化，即先升后降又略升，在鹽脅迫3～18 d時比CK降低13.96%～46.64%。這表明11pj-173在NaCl脅迫下能維持較高的GSH/GSSG比值。

圖9　NaCl脅迫對大麥籽粒GSH/GSSG比值的影響

3討 論

抗壞血酸是植物體內一個主要代謝物,90%以還原態(AsA )存在。脫氫抗壞血酸(DHA )是AsA的氧化形式,DHA 可在脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR )的作用下還原成AsA。生物體中存在兩種形式的谷胱甘肽,一種是還原型谷胱甘肽(GSH ),另一種是氧化型谷胱甘肽(GSSG)。AsA 和GSH的代謝途徑AsA-GSH 循環系統在植物抵抗氧化脅迫、清除活性氧(ROS)方面具有重要作用,二者含量的高低與植物的抗逆性密切相關; 而抗壞血酸過氧化物酶(APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、谷胱甘肽還原酶(GR)等是植物AsA-GSH 氧化還原途徑中重要的酶組分,對促進AsA 和GSH 的再生、維持AsA-GSH 循環運轉具有重要作用。

研究表明，在AsA-GSH循環中,AsA含量、氧化還原狀態(AsA/DHA)比值與抗逆性呈正相關[15]。植物細胞內GSH/GSSH比值和GSH含量是評價AsA-GSH循環運行效率高低的重要因素[4]。迄今，關于低溫[16]、干旱[17]脅迫對植物AsA-GSH循環的影響方面的研究較多。劉玉鳳等[18]研究表明，夜間低溫脅迫增加番茄葉片 AsA-GSH 循環中抗壞血酸過氧化物酶(APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR) 、谷胱甘肽還原酶(GR) 的活性,并提高還原型抗壞血酸(AsA)、還原型谷胱甘肽(GSH)、氧化型谷胱甘肽(GSSG) 的含量。單長卷等[19]研究了黃土高原冰草葉片抗壞血酸和谷胱甘肽合成及循環代謝對干旱脅迫的生理響應機制，結果表明，隨著干旱脅迫時間的延長,葉片的抗壞血酸和谷胱甘肽合成及循環代謝酶活性及其物質含量在中度干旱脅迫下基本呈上升趨勢。但在嚴重干旱下,合成及循環代謝相關酶活性和物質含量在干旱脅迫前期呈上升趨勢，而在干旱脅迫后期呈下降趨勢。干旱脅迫下冰草葉片的AsA/DHA和GSH/GSSG均顯著低于CK,中度干旱的AsA/DHA和GSH/GSSG均顯著高于嚴重干旱。

在鹽脅迫方面，王 聰等[20]對耐鹽性不同的兩個菜用大豆品種籽粒的過氧化氫(H2O2)含量及抗壞血酸-谷胱甘肽(AsA- GSH)循環進行了研究，結果顯示，耐鹽品種籽粒中抗壞血酸過氧化物酶(APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、谷胱甘肽還原酶(GR)活性,AsA、GSH含量以及AsA/DHA 值和GSH/GSSG 值的增幅高于同期的鹽敏感品種,或降幅低于同期的品種; 脫氫抗壞血酸(DHA)、氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量的增幅低于同期的鹽敏感品種。馬 進等[4]的研究表明，鹽脅迫下紫花苜蓿突變體葉片在脅迫期間能夠保持較高的APX、DHAR、MDHAR和GR活性、非酶抗氧化物質AsA和GSH含量及GSH/GSSG比值,從而使其AsA-GSH循環能夠快速有效地運轉,促進了AsA和GSH的再生,進而維持了較強的氧化還原力和高水平的抗氧化物質,研究結果進一步明確了AsA-GSH循環效率是紫花苜蓿耐鹽機制的重要生理基礎。

本研究結果顯示，隨著NaCl脅迫天數的增加，2個大麥品系的H2O2含量均逐漸增加，但11pj-173較同期CK的增幅均小于11pj-033； APX與GR活性、AsA、DHA、GSH、GSSG含量均呈先上升后下降的趨勢。其原因是在一定范圍內，隨著NaCl濃度的增加，受到顯著誘導的大麥APX與GR活性、AsA、DHA、GSH、GSSG含量逐漸增強，直至達到峰值。隨著NaCl濃度的進一步增加，這些指標開始受到抑制并逐漸降低。2個大麥品系的AsA/DHA比值均呈先升后降的趨勢。11pj-173的GSH/GSSG比值呈先升后降的趨勢；11pj-033呈波狀變化即先升后降又略增。與同期CK比，11pj-173的APX與GR活性、AsA與GSH含量以及AsA/DHA和GSH/GSSG的增幅均高于11pj-033，降幅均小于11pj-033；DHA和GSSG含量則與之相反，表明11pj-173籽粒在鹽脅迫期間能夠保持較高的 AsA-GSH循環效率,可有效地抑制 H2O2的積累。這可能是其耐鹽性較強的重要原因之一。

進一步的相關分析表明，H2O2含量與DHA和GSSG含量呈顯著正相關，與APX和GR活性、AsA/DHA比值、GSH含量、GSH/GSSG比值呈極顯著負相關，進一步表明AsA-GSH循環在減輕NaCl脅迫引起的大麥籽粒過氧化傷害過程中發揮了重要作用。

參考文獻：

[1]Grillet L,Ouerdane L,Flis P,etal.Ascorbate efflux as a new strategy for iron reduction and transport in plants [J].JournalofBiologicalChemistry,2014,289(5):2515-2525.

[2]Talukdar D.Isolation and characterization of NaCl-tolerant mutations in two important legumesClitoriaternateaL.andLathyrussativusL.induced mutagenesis and selection by salt stress [J].JournalofMedicinalPlantsResearch,2011,5(16):3619-3628.

[3]劉正魯,朱月林,魏國平,等.NaCl脅迫對茄子嫁接幼苗葉片抗壞血酸和谷胱甘肽代謝的影響[J].西北植物學報,2007,27(9):1795- 1800.

Liu Z L,Zhu Y L,Wei G P,etal.Metabolism of ascorbic acid and glutathione in leaves of graftedegg plant seedlings under NaCl stress [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2007,27(9):1795-1800.

[4]馬 進,鄭 鋼,裴翠明,等.抗壞血酸-谷胱甘肽循環在紫花苜蓿突變體耐鹽性中的作用[J].植物生理學報,2015,51(10):1749-1756.

Ma J,Zheng G,Pei C M,etal.The function of ascorbate-glutathione cycle in salt tolerance of alfalfa mutant [J].PlantPhysiologyJournal,2015,51(10):1749-1756.

[5]Ferreira-Silva S L,Voigt E L,Silva E N,etal.Partial oxidative protection by enzymatic and non-enzymatic components in cashew leaves under high salinity [J].BiologiaPlantarum,2012,56(1):172-176.

[6]Shalata A,Mittova V,Volokita M,etal.Response of the cultivated tomato and its wild salt-tolerant relativeLycopersiconpennelliito salt-dependent oxidative stress:the root antioxidative system [J].PhysiologiaPlantarum,2001,112(4):487-494.

[7]林植芳,李雙順,林桂珠,等.衰老葉片和葉綠體中H2O2的積累與膜脂過氧化的關系[J].植物生理學報,1988,14(1):16-12.

Lin Z W,Li S S,Lin G Z,etal.The accumulation of hydrogen peroxide in senscing leaves and chloroplasts in relation to lipid peroxidation [J].ActaPhytophysiologycaSinica,1988,14(1):16-12.

[8]鄒 琦.植物生理學實驗指導[M].北京:中國農業出版社,2000:7.

Zou Q.Experimental Guide for Plant Physiology [M].Beijing:China Agricultural Press,2000:7.

[9]Nakano Y,Asada K.Hydrogen peroxide is scavenged by ascrobate-specific peroxidase in spinach chloroplasts [J].PlantCellPhysiology,1981,22:867-880.

[10]Schaedle M,Basham J A.Chloroplast glutathione reductace [J].PlantPhysiology,1977,59:1011-1012.

[11]趙世杰.植物生理學實驗指導[M].北京:中國農業科技出版社,1998:158-160.

Zhao S J.Experimental Guide for Plant Physiology [M].Beijing:China Agricultural Science and Technology Press,1998:158-160.

[12]Zhang J,Kirkhmam M.Antioxidant responses to drought in sunflower and songhum seedling [J].NewPhytologist,1996,132:361-373.

[13]黃愛纓,吳珍齡.水稻谷胱甘肽過氧化物酶的測定法[J].西南農業大學學報,1999,21(4):324-327.

Huang A Y,Wu Z L.Eterm ination of glutat hione peroxidase in rice seedlings [J].JournalofSouthwestAgriculturalUniversity,1999,21(4):324-327.

[14]Gossett D R,Millhollon E P,Lucas M C.Antioxidant response to NaCl stress in salt-tolerant and salt-sensitive cultivars of cotton [J].CropScience,1994,34(3):706-714.

[15]Gallie D R.The role of L-ascorbic acid recycling in responding to environmental stress and in promoting plant growth[J].JournalofExperimentalBotany,2013,64(2):433-443.

[16]羅 婭,湯浩茹,張 勇.低溫脅迫對草莓葉片SOD和AsA-GSH循環酶系統的影響[J].園藝學報,2007,34(6):1405-1410.

Luo Y,Tang H R,Zhang Y.Effect of low perature stress on activities SOD and enzymes of ascorbate-glutathione cycle [J].ActaHorticulturaeSinica,2007,34(6):1405-1410.

[17]孫德祥,秦海霞,丁會納,等.硅肥對干旱脅迫下冬小麥旗葉抗壞血酸-谷胱甘肽循環系統及產量的影響[J].麥類作物學報,2015,35(5):693-698.

Sun D X,Qin H Y,Ding H N,etal.Effect of silicon fertilizer on ascorbic and glutathione acid and glutathione circulatory system in flag leaf and yield of winter wheat under drought stress [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(5):693-698.

[18]劉玉鳳,李天來,高曉倩.夜間低溫脅迫對番茄葉片活性氧代謝及AsA-GSH循環的影響[J].西北植物學報,2011,31(4):707-714.

Liu Y F,Li T L,Gao X Q.Active oxygen metabolism and ascorbate-glutathione cycle of tomato leaves under low nocturnal temperature [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2011,31(4):707-714.

[19]單長卷,韓蕊蓮,梁宗鎖.黃土高原冰草葉片抗壞血酸和谷胱甘肽合成及循環代謝對干旱脅迫的生理響應[J].植物生態學報,2011,35(6):653-662.

Shan C J,Han R L,Liang Z S.Responses to drought stress of the biosynthetic and recycling metabolism of glutathione and ascorbate inAgropyroncristatumleaves on the Loess Plateau of China [J].ChineseJournalofPlantEcology,2011,35(6):653-662.

[20]王 聰,朱月林,楊立飛,等.NaCl脅迫對菜用大豆籽粒抗壞血酸-谷胱甘肽循環的影響[J].植物營養與肥料學報,2010,16(5):1209-1216.

Wang C,Lin Y L,Yang L F,etal.Effect of NaCl stress on ascorbate-glutathione cycle in vegetable soybean seeds [J].PlantNutritionandFertilizerScience,2010,16(5):1209-1216.

收稿日期：2015-12-27修回日期：2016-02-06

基金項目：內蒙古自然科學基金項目(2014MS0369)；內蒙古自治區科技計劃項目；內蒙古自治區“草原英才”工程項目；內蒙古民族大學研究生科技創新項目(NMDSS1430)

通訊作者：徐壽軍(E-mail:shoujun-xu@163.com)

中圖分類號：S512.3；S311

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)06-0736-06

Effect of NaCl Stress on Antioxidant System and Ascorbate-glutathione Cycle in Barley Seeds

LIU Zhiping1,LI Beibei2,XUE Hainan2，ZHANG Fengying1,BAO Haizhu1,WANG Cong2,XU Shoujun1

(1.Institute of Agronomy,Inner Mongolia Academy of Agricultural Sciences,Huhhot,Inner Mongolia 010031，China;2.Colleg of Agronomy,Inner Mongolia University for Nationalities,Tongliao,Inner Mongolia 028043,China)

Abstract:The changes of antioxidant enzyme activity and ascorbate glutathione cycle were studied in barley seeds with salt tolerant cultivar(11pj-173) and salt sensitive cultivar(11pj-033) as experimental materials.The results showed that the H2O2 content increased gradually with the increase of NaCl stressed days.Compared with the control at same period,the H2O2 content increase magnitude of 11pj-173 was less than 11pj-033’s; The activity of GR and APX,the content of AsA,DHA,GSH and GSSG,and the ratios of AsA/DHA increased at first and then decreased;The GSH/GSSG ratios of 11pj-173 increased at first and then decreased,and the GSH/GSSG ratios of 11pj-033 showed a wavy change. Compared with the control at same period,the increase magnitude of APX and GR activity,AsA and GSH content,AsA/DHA and GSH/GSSG ratios of 11pj-173 was more than 11pj-033’s,and its reduced amplitude was less than 11pj-033’s; The content of DHA and GSSG was the opposite. These results indicate that 11pj-173 could maintain efficient metabolism of AsA-GSH cycle during the strss period,and further maintain lower H2O2 accumilation.

Key words:Barley；NaCl stress；Ascorbate-glutathione cycle

網絡出版時間：2016-05-30

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160530.1536.014.html

第一作者E-mail：lllzp2004@126.com