植物的生化他感效應及其在園林綠化中的應用

宋潔瑾

植物的生化他感效應及其在園林綠化中的應用

宋潔瑾

植物通過向環境釋放特定的化感物質從而對鄰近的其他植物生長發育產生的有益和有害的影響稱為化感作用，其在園林綠化中的應用是一個嶄新的研究領域。本文介紹了化感作用的概念和種類以及不同生物體之間化感作用的作用機理，并著重論述了化感作用在園林綠化中的應用途徑、實例及建議。

園林植物；園林；化感作用；化感物質

隨著經濟的發展，園林綠化對于城市建設的重要性越來越明顯。園林綠化中，種植位置較近的植物之間，并不僅僅對光照、水分和養料有競爭，它們還各自產生不同的化學物質，并相互發生作用，即化感作用?；凶饔猛ㄟ^媒介物作用于植物體，使其之間形成相生相克的關系。園林種植設計中充分利用化感作用，對植物之間的相互關系進行調整和改善，將更有利于植物群落的生態結構向科學、合理的方向發展。

一、概念

Allelopathy這個詞于1937年由德國科學家Molish提出，用以表達不同種屬間的植物在化學方面的相互作用。這種相互作用既包括有益的作用，也包括抑制和有害的作用，因此可將其稱為植物他感作用。廣義的化感作用包括異株相生作用（Allelocatalyses/Allelocatalysis）和異株克生作用（Allelopathy）。用于傳遞信息或作為媒介的化學物質稱作化感物質（Allelo?chemicals）或化學信息物質（semiochemi?cals）。［1］

二、化感作用的種類及化感物質的來源

1.化感物質的種類

植物的化感物質是其分泌到環境中的代謝物或次生代謝物，它廣泛地存在于植物的各個器官中，如根、莖、葉、花、花粉、果實或種子，化感物質可分為10多類，即水溶性有機酸；直鏈醇；脂肪族醛和酮；簡單不飽和內酯；長鏈脂肪酸和多炔；醌類；苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；內黃酮類；單寧；內萜；氨基酸和多肽；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷。

2.化感物質的來源

植物化感物質的產生和釋放方式歸納起來可分為4種類型［2］：一是雨水沖淋型。植物產生的液態分泌物，通過雨水淋溶等方式釋放到土壤中，從而對周圍植物的生長產生影響，如芒萁；二是根部溢出型。根所分泌的物質被傳送到土壤中，影響其他植物的生長，如野燕麥、菊科植物洋艾；三是揮發侵入型。植物所產生的揮發性物質，作用于附近植物，影響其生長，如無刺槐；四是殘體分解型。植物的枯枝落葉等殘體分解釋放化感物質，抑制其他植物的生長，如高粱、小麥。

植物化感物質的生成受其生長環境，如光、營養、水分、溫度、化學物質等影響很大。不同植物產生的化感物質種類不同、量也不同，同一種植物的不同品種之間也有很大差異。［3-6］

3.作用機理

化感物質作用的初始位點是細胞膜，通過改變膜結構和功能，進而影響植物的生理生化代謝活動，降低受體植物的光合速率或減少葉綠素的合成，降低酶的活性和功能，促進或抑制受體的激素代謝。

三、植物化感作用在園林植物上的表現形式

化感作用在不同園林植物之間也普遍存在。通過植物器官揮發、淋溶、殘株腐解等途徑向周圍環境釋放化感物質來促進或抑制周圍植物的生長。

1.園林植物的異株相生作用

園林綠化植物之間互惠共生的現象廣泛存在，其作用機制也各不相同。有的是樹種樹皮、葉片或根部分泌化學物質；有的是樹種間養分轉移；有的是植物根系間的相互作用，使根系在土壤中的分布更加合理，有效改善植物對土壤水分和養分的吸收。植物造景設計如果充分利用這種相生作用，能提升景觀品質，營造出生態的、穩定的植物群落，產生相得益彰的效果。如禾本科植物與豆科植物之間的相生作用，禾本科植物根系分泌的有機酸能促進團粒結構的形成，從而為豆科植物所利用；而豆科植物的根系不僅能夠幫助土壤形成粒結構，還能制造氮肥反過來促進禾本科牧草的生長。

經過不斷的實踐和探索，人們已經總結出一些明顯存在相生關系的植物品種（見表1）。

表1幾種園林植物化感異株相生作用

注：A＞B表示單向作用，僅A植物對B植物具有化感作用，A＜＞B表示雙向作用，B植物也對A植物起化感作用，下表2同。

2.園林植物的異株克生作用

園林綠化中，有的樹種會對其他樹種產生抑制性作用，植物間的這種相克作用廣泛存在于喬木、灌木、草本植物中，在應用時需要引起注意（見表2）。

表2園林植物異株克生作用

月季松、蘋果、樺木大麗菊黑胡桃A＞B A＞B

（1）喬木類。刺槐樹皮分泌的揮發性物質對多種草本植物生長具有抑制性作用，若與果樹混種，能抑制果樹結果；檜柏的揮發性油類，能減緩其他花卉植物的呼吸作用，使其停止生長，呈中毒現象；核桃的葉子和根能分泌胡桃醌，對海棠等薔薇屬花木和多種草本花卉有抑制作用；夾竹桃的葉、皮及根部分泌出夾竹甙和胡桃醌，影響其他花卉植物的生長；蘋果和梨能從果實、枝葉中游離出氣態乙烯，對周圍植物產生多種影響，如枯萎、提早落葉、促進果實成熟等。

還有一些同屬植物表現出相同的克生作用。如香桃木屬（Myrtus）、桉樹屬（Eu?calyptus）、臭椿屬（Ailanthus）植物的葉均分泌多種酚類物質，對亞麻屬（Linum spp.）植物生長的抑制作用顯著。檉柳屬（Tamari?ax Linn）植物由根系吸收大量氯化鈉并從葉上的鹽腺分泌出來，將土壤深處的鹽輸送到地表上，使其周圍變成高含鹽區域，從而影響其他喬灌木的生長。

（2）花灌類。丁香、薄荷、風信子、稠李、月季等花卉能分泌芳香物質，對周邊花卉有一定的抑制作用；向日葵能產生克生物質強烈抑制豆科植物形成根瘤和固氮作用；番石榴對其他植物的抑制性他感作用，使其樹冠周圍出現了無草現象。

（3）草坪及地被類。他感作用也同樣普遍存在于不同草種之間。冷、暖季型草坪草混播的綠期互補套作方式，有效提高了草坪的觀賞性，而冷季型草高羊茅和暖季型草狗牙根之間，就存在明顯的抑制作用，應慎用。同樣，植物的他感作用也可以被用來防治雜草。如紅三葉草（Trifoli?um praterse）含有多種異黃酮類物質，能抑制其他植物的發芽，使其他雜草無法生長，常常形成單種群落。

（4）水生植物類。藻類暴發性生長能形成水華，將水體中的溶解氧消耗殆盡，使水生動物窒息而死。還有很多藻類能產生藻毒素，直接毒害動物或通過食物鏈傳遞從而對人類健康造成威脅。如何有效控制藻類一直是人們關注的領域。如水花生、水浮蓮、滿江紅、紫萍、浮萍、西洋菜和水葫蘆，對雷氏衣藻都有抑制效應，其中水葫蘆的抑制作用最強。［7］如石菖蒲根系分泌的化感物質能破壞藻細胞的葉綠素，從而傷害和清除藻類。馬來眼子菜對藻類也有抑制作用。［8］

3.植物的自毒作用

自毒作用是植物通過分泌與釋放有毒化學物質抑制同種植物的生長。比如1967年，Webb、Tracey和Haydock發現，在棕櫚科的銀樺（Grevillea robusta）種植場上見不到它的幼苗，而在鄰近的南洋杉（Ar?aucaia cunninghamii）種植場內卻有大量的銀樺幼苗。在排除了光照、水分、養分供應等因子的影響之后，他們得出結論：銀樺具有自毒作用。銀樺的根分泌一種有毒物質，隨水輸送至幼苗而致其死亡。蘋果樹也具有自毒作用，它的根系分泌黃酮根苷，對蘋果幼苗的生長具有強烈抵制作用［9］，所以蘋果園樹木的更新或補種難度很大。［10］

四、化感作用在園林建設中的意義

在進行植物景觀設計時，園林植物的化感作用對景觀品質及其生態效益具有重要的指導意義。

1.利用化感作用構建復合植物群落，提高園林景觀生態效益

植物化感作用對生態系統功能和發展有著重大的影響，種植設計充分考慮園林植物間的化感作用，是提高園林景觀生態效益的重要途徑之一。［11］景觀設計師不僅要了解植物的生態習性，也要了解植物之間的相互作用，包括化感作用，以及植物群落的結構組成及其演替規律，才能設計出具有較高生態價值的植物景觀。種植設計應以群落為綠化的基本單位，以植被地理分布規律為理論依據，盡量選擇鄉土植物，不僅考慮不同植物搭配的美觀，還要考慮植物的相生相克現象，從而構建結構合理、功能穩定的復合植物群落。要做到喬木、亞喬木、大灌木、小灌木和地被草本層4～5層結構，陽性、中性和耐陰性相結合；地下部分要使深根、中根、淺根，有根瘤、無根瘤的根系相協調，做到植物的科學配置，減少盲目性，避免群落中產生排斥作用而出現種群的單一化，保持多樣性有利于增強群落對外界干擾的抵抗力，保持生態平衡。

2.利用化感作用增強園林景觀的可持續性

最大限度地追求生物多樣性已經成為現代園林的顯著特點，這使得現代園林更加接近于一個由多種植物構成的人工群落。植物之間的相互關系也變得格外復雜，各種園林植物產生化學物質釋放到環境中，可以抑制或促進別的園林植物的生長［12］，同一群體中的園林植物之間相互促進，有利于園林景觀的穩定性和可持續性，有助于其發揮最大的生態環境效益和社會經濟效益。［13］

3.利用化感作用處理城市景觀水體問題

隨著水環境污染問題日趨嚴重，已經有科學家開始致力于抑藻化感物質的研究。Rice認為，大型水生植物與藻類的相互抑制作用是廣泛存在的，后來的研究也逐漸證實了這一判斷。有抑制作用的化感物質可以減少有害生物量（如赤潮），有促進作用的化感物質可以作為生物促進劑提高污染物的生物轉化速率（如提高活性污泥的活性和脫氮速率等）。［14］

［1］Rice EL，Allelopathy，Second Ed，Academic Orlando，FL，1984：382.

［2］徐公天.我國城市園林植物病蟲害的現狀及對策［J］.中國森林病蟲，2002，21（1）：48-51.

［3］彭惠蘭.植物他感作用探討［J］.四川師范學院學報（自然科學版），1997，18（3）：224-227.

［4］邢勇.植物的他感作用［J］.生物學教學，2002，274：1-3.

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［6］方綺軍，傅昀，程世清.植物之間生化他感作用的研究及其應用［J］.云南農業大學學報，1999，1420：206-210.

［7］何池全，葉居新.石菖蒲（Acorus tatariowii）克藻效應的研究［J］.生態學報，1999，19（5）：754-758.

［8］陳堅，顧林娣，章宗涉，等.馬來眼子菜抑制藻類增長及其抑制系數的計算［J］.上海師范大學學報（自然科學版），1994，23（1）：69-73.

［9］唐建軍，陳欣，張傳進，王新.超高效殺蟲劑吡蟲啉的特性及其應用［J］.中國農學通報，1999（01）.

［10］刑勇，段小燕.植物的自毒作用［J］.生物學教學，2002.

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［12］Putnam A R.The science of allelopathy［M］. New York：John Wiley&Sons，1986：232-246.

［13］趙靜，王德榮，曾強.植物化感作用的研究對持續性農業建設的意義［J］.農業環境與發展，1996，13（3）：10-13.

［14］李鋒民，胡洪營.生物化感作用在水處理中的應用［J］.中國給水排水，2003（7）：39-40.

（作者單位：蘇交科集團股份有限公司）

10.16653/j.cnki.32-1034/f.2016.13.034