福建各地區紅樹植物形態特征比較

陳國貴，戴聰杰，李元躍*，徐佳佳

(1.集美大學水產學院，福建省海洋漁業資源與生態環境重點實驗室，福建廈門 361021；2.泉州師范學院海洋與食品學院，福建泉州 362000)

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福建各地區紅樹植物形態特征比較

陳國貴1，戴聰杰2，李元躍1*，徐佳佳1

(1.集美大學水產學院，福建省海洋漁業資源與生態環境重點實驗室，福建廈門 361021；2.泉州師范學院海洋與食品學院，福建泉州 362000)

[目的]比較福建各地區主要紅樹植物的形態特征。[方法]2015年3～5月對福建省沿海各地區樹齡在5 a以上的紅樹植株形態指標及其與環境因子的關系進行調查分析。[結果]福建省5 a以上秋茄、桐花樹、白骨壤的平均高度為2.0～3.0 m，基徑為10～20 cm，葉片面積為10～30 cm2，長冠幅為2.0～3.0 m。[結論]福建省全省秋茄的形態特征主要受到緯度因子的影響，與緯度呈顯著負相關。

福建??；紅樹林；形態特征；相關性

紅樹林是指生長于熱帶和亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，通常生長于港灣河口地區的泥質灘涂上，是濱海濕地特殊的植物群落[1]，其具有維護海洋生態系統平衡的特殊作用，且具有高生產率、高歸還率、高分解率[2]，是熱帶海灣河口生產量的第一貢獻者，其生產量形成與發展對水產業和漁業發展具有間接的影響[3]。福建是一個沿海省份，海岸線長809 km，水產業、漁業比較發達[3]。研究福建沿海地區的紅樹林對于沿海海岸的防風固堤、漁業發展、濕地保護具有重要的作用。

目前，國內外對紅樹林的研究已取得很多重要的成果，Winterwerp等對紅樹林的生態學、生理學、形態學進行了詳細的討論[2，4-8]；王文卿等對福建紅樹林的分布也進行了深入的研究[9-10]。近年來，由于福建大力開展濱海濕地紅樹林恢復種植，該省的紅樹林資源以及形態特征均發生了比較大的變化，因此有必要對福建省主要紅樹林植物的形態特征重新開展調查[1]，了解不同地區之間的差異，為全省紅樹林恢復種植提供更加有效的理論基礎。筆者主要調查了福建省沿海地區紅樹林的分布情況，比較了福建各個地區主要紅樹植物的形態特征，以期為該省紅樹林的生態恢復和管理提供一定的理論依據。

1　研究區概況與調查方法

1.1研究區概況研究區域包括福建省整個沿海海岸帶以及河口地區，分布為115°50′～120°40′ E、23°46′～28°20′ N。其海岸線曲折，呈鋸齒狀，總長3 752 km，全省灘涂面積20.68萬hm2[10]。此次調查主要分為漳州地區、廈門地區、泉州地區、莆田地區、福州地區、寧德地區(圖1)。福建省雨量充沛，光照充足，年平均氣溫17～21 ℃，平均降雨量1 400～2 000 mm，沿海霜期短，為16 d以下，福建省海岸帶曲折，港灣、半島、島嶼較多，又具有閩江、晉江、九龍江、漳江等河流，河流出?？诘哪酁┑踪|以泥、泥沙或沙泥為主，均適合紅樹林生長[2，10]。

圖1　福建省沿海紅樹林研究區域劃分情況Fig.1　Division of the study area of mangrove forest in coastal areas of Fujian Province

1.2調查方法于2015年3～5月，調查樹齡為5 a以上的紅樹植株形態指標，包括高度、葉片面積、長冠幅、基徑，環境因子包括氣溫、水溫、鹽度。紅樹植物葉片樣本來自全省5個區域13個地方，具體如下：漳州地區(云霄、龍海、漳浦)、廈門地區(鱷魚嶼、海滄碼頭、鳳林灣)、泉州地區(臺商區、泉港)、莆田地區(湄洲島)、福州地區(羅源縣、長樂)、寧德地區(福鼎、蕉城區)。每個地方隨機選取20～30株正常植株進行測量，并選取正常植株上的完整成熟葉(頂芽下第3對葉)10～15對，葉片面積使用剪紙法[3]計算；冠幅(長冠幅)、基徑最后用SPSS 20.0軟件分析顯著差異性以及相關性，用Canoco 4.5軟件分析形態與環境因子相關性，用Origin 7.5和CurveEeoert 1.65軟件做回歸方程分析和曲線作圖，樣地作圖在Surfer Demo 11軟件中完成。

表1　福建沿海各地主要環境因子

2　結果與分析

此次調查發現，福建省紅樹植物種類從南到北呈現逐漸減少的趨勢，漳州地區主要有6種紅樹植物，即秋茄、桐花樹、白骨壤、無瓣海桑、老鼠簕、木欖；廈門地區主要有秋茄、桐花樹、白骨壤、無瓣海桑、老鼠簕5種紅樹植物；泉州地區主要有秋茄、桐花樹、白骨壤3種主要植物；莆田、福州、寧德地區主要有秋茄1種紅樹植物。筆者對漳州、廈門、泉州地區的各種主要樹種進行測量研究，最后比較6個地區之間秋茄的生長特征。

2.1福建省紅樹植物的形態結構特點

2.1.1漳州地區。 對6種主要紅樹植物，即秋茄、桐花樹、白骨壤、無瓣海桑、老鼠簕、木欖進行形態學方面的調查，結果顯示：樹高方面，秋茄和木欖的平均樹高超過3.0 m，無瓣海桑的平均樹高超過8.0 m，而桐花樹、白骨壤、老鼠簕的平均樹高比較矮，高達2.0 m(圖2Ⅰ)；基徑方面，秋茄和無瓣海桑的平均基徑超過20 cm，桐花樹的平均基徑最小，大約只有10 cm(圖2Ⅱ)；葉片面積方面，老鼠簕和木欖的葉片面積比較大，均超過30 cm2，其次是秋茄的葉片面積，為30 cm2，最小的是白骨壤，僅有14 cm2(圖2Ⅲ)；長冠幅方面，5種植物的長冠幅超過1.5 m，最長的是無瓣海桑，超過4.0 m，最短的是老鼠簕，大約只有0.5 m(圖2Ⅳ)。

注：KCD-秋茄；AC-桐花樹；AM-白骨壤；SA-無瓣海桑；AIL-老鼠簕；BG -木欖。Note：KCD-Kandelia obovata；AC-Aegiceras corniculata；AM-Avicennia marina；SA-Sonneratia apetala；AIL-Acanthus ilicifolius Linn；BG-Bruguiear gymnorrhiza.圖2　漳州地區紅樹植物的形態特征Fig.2　Morphological characteristics of mangrove plants in Zhangzhou

2.1.2廈門地區。對秋茄、桐花樹、白骨壤、無瓣海桑、老鼠簕5種紅樹植物進行形態指標的調查，結果顯示：樹高方面，老鼠簕的樹高最矮，只有1.0 m，無瓣海桑的樹高最高，平均高度達7.0 m，秋茄、桐花樹、白骨壤的高度比較接近，平均高度為2.0～3.0 m(圖3Ⅰ)；基徑方面，老鼠簕的基徑最小，不超過1 cm，桐花樹、白骨壤的基徑都比較小，均為10～13 cm，無瓣海桑的基徑最大，為20 cm(圖3Ⅱ)；葉片面積方面，白骨壤、桐花樹、無瓣海桑的葉片面積比較相近，均為14～16 cm2，老鼠簕的葉片面積最大，超過30 cm2(圖3Ⅲ)；長冠幅方面，秋茄、桐花樹、白骨壤的長冠幅比較接近，為1.5～1.9 m，無瓣海桑的長冠幅最大，超過4.0 m，老鼠簕的長冠幅最小，不超過0.6 m(圖3Ⅳ)。

注：KCD-秋茄；AC-桐花樹；AM-白骨壤；SA-無瓣海桑；AIL-老鼠簕。Note：KCD-Kandelia obovata；AC-Aegiceras corniculata；AM-Avicennia marina；SA-Sonneratia apetala；AIL-Acanthus ilicifolius Linn.圖3　廈門地區紅樹植物的形態特征Fig.3　Morphological characteristics of mangrove plants in Xiamen

2.1.3泉州地區。對秋茄、桐花樹、白骨壤3種主要植物形態指標進行調查，結果顯示：樹高方面，秋茄和桐花樹的樹高基本相近，都為2.7～2.8 m，白骨壤的樹高最高，超過3.0 m(圖4Ⅰ)；基徑方面，桐花樹的基徑最小，僅14 cm，白骨壤的基徑最大，達25 cm(圖4Ⅱ)；葉片面積方面，白骨壤的葉片面積最小，只有13 cm2，秋茄的葉片面積最大，達26 cm2(圖4Ⅲ)；長冠幅方面，秋茄和白骨壤的長冠幅均為1.9 m，桐花樹的長冠幅超過2.0 m(圖4Ⅳ)。

2.2福建各地區秋茄形態特征的比較秋茄是福建省普遍分布的一種紅樹植物，福建福鼎是我國秋茄天然分布的最北端[2，11]，比較福建各個地區秋茄的生長情況，對認識、保護、恢復紅樹林具有重要意義。樹高方面，從南到北，秋茄的株高逐漸變小，其中漳州地區的秋茄最高，超過3.0 m，廈門和泉州地區的秋茄高度相近，為2.8 m，莆田、福州、寧德地區的秋茄都比較矮小，高度大約為1.8 m。差異顯著性分析結果顯示，漳州、廈門、泉州地區秋茄顯著高于莆田、福州、寧德地區秋茄，漳州到泉州地區秋茄的高度沒有顯著變化，莆田到寧德地區秋茄的高度也不存在顯著性差異(圖5Ⅰ)?；鶑椒矫?，漳州地區秋茄的基徑最大，達20 cm，廈門、泉州地區的秋茄基徑均為16 cm，莆田、福州地區的秋茄基徑均為14 cm，寧德地區秋茄的基徑最小，僅為12 cm。差異顯著性分析結果顯示，漳州地區秋茄的基徑顯著高于廈門、泉州、莆田、福州4個地區的秋茄，并且極顯著高于寧德地區的秋茄(圖5Ⅱ)。葉片面積方面，漳州、廈門、泉州地區秋茄葉片面積比較大，均為26～28 cm2，莆田、福州、寧德地區的秋茄葉片面積比較小，僅為12～16 cm2。差異顯著性分析結果顯示，漳州、廈門、泉州地區秋茄葉片面積顯著高于莆田、福州、寧德地區秋茄，漳州、廈門、泉州3個地區之間，秋茄的葉片面積沒有顯著差異，莆田、福州、寧德3個地區之間，秋茄的葉片面積也不存在顯著性差異(圖5Ⅲ)。長冠幅方面，漳州地區秋茄的長冠幅最大，約為2.4 m，顯著大于廈門、泉州、莆田、福州、寧德5個地區的秋茄(圖5Ⅳ)。

2.3秋茄形態特征與環境因子相關性分析對秋茄的6個形態特征數據進行趨勢分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，結果顯示4個排序軸中梯度最長為0.166(小于3)，故約束性排序線性模型選RDA進行分析。RDA分析結果顯示，前2個軸的特征值分別為0.964和0.036，前2軸秋茄形態特征與環境變量的相關系數都為1，很好地說明秋茄形態特征與環境變量之間的關系。排序圖第1軸可以明顯地反映出影響秋茄形態特征的環境因素為緯度、年均高溫、水溫、年均低溫以及年均雨量，且緯度與年均高溫、水溫、年均低溫3個因素呈顯著負相關(P<0.05)，即隨緯度的增加，年均高溫、水溫、年均低溫均顯著降低。另一方面，秋茄的形態特征與年均高溫、水溫、年均低溫3個因素呈顯著正相關(P<0.05)，與緯度表現出顯著負相關(P<0.05)，即隨著緯度的增加，年均高溫、水溫、年均低溫明顯降低，導致秋茄的形態特征發生明顯的減小[2](圖 6)。

注：KCD-秋茄；AC-桐花樹；AM-白骨壤。Note：KCD-Kandelia obovata；AC-Aegiceras corniculata；AM-Avicennia marina.圖4　泉州地區紅樹植物的形態特征Fig.4　Morphological characteristics of mangrove plants in Quanzhou

注：小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercase letters mean the differences between various regions were significant(P<0.05).圖5　福建各地區秋茄的形態特征比較Fig.5　Comparison of morphological characteristics of K.obovata in coastal areas of Fujian Province

圖6　秋茄形態特征與環境因子的RDA排序結果Fig.6　RDA rank of morphological characteristics of K.obovata and environmental factors

2.4秋茄形態特征隨緯度梯度變化的關系根據秋茄形態特征與環境因子關系的分析結果，緯度是影響秋茄形態特征的主要直接因素，進一步分析秋茄的各個形態指標與緯度的線性關系，了解秋茄的生長情況。根據回歸方程擬合分析結果顯示(圖7，表2)，福建省秋茄的株高、長冠幅、基徑以及葉片面積等形態指標隨緯度的增加呈極顯著下降趨勢(P<0.01)，符合回歸方程y=a/(1+be-cx)，決定系數R均大于0.9，說明緯度變化是影響秋茄形態指標的重要因素。緯度為25°是秋茄的高度和葉片面積下降的1個節點(圖7Ⅰ，Ⅲ)，當緯度小于25°時，秋茄的高度和葉片面積下降趨勢比較平緩，當緯度大于25°時，秋茄的高度和葉片面積明顯降低；而秋茄的基徑和長冠幅表現出2個緯度節點，即緯度為24°和27°，當緯度為24°～27°時，秋茄的基徑和長冠幅顯著小于生長在低緯度地區的秋茄(緯度小于24°)，且其變化曲線比較平緩，當緯度大于27°時，秋茄的基徑和長冠幅又發生一次顯著下降(圖7Ⅱ、Ⅳ)。

圖7　秋茄形態特征與緯度(N)的關系Fig.7　Relation between morphological characteristics of K.obovata and latitude(N)

Table 2Linear regression analysis of morphological characteristics ofK.obovataand latitude(N)

指標Indicator回歸方程Regressionequation決定系數RCoefficientofdeterminationP株高Plantheighty=1.11/(1-85.14e-0.20x)0.960.000冠幅Crownbreathy=1.58/(1-6968849.27e-0.70x)0.990.000基徑Basediame-tery=5.77/(1-9.99e-0.11x)0.980.000葉面積Leafareay=4.78/(1-5.90e-0.08x)0.950.000

3　結論

福建各地區紅樹植株的形態特征各不相同，原因可能是植物生長時間以及環境因素的影響導致[2]。

福建省紅樹植物秋茄形態指標的主要影響因素是緯度、年均高溫、水溫、年均低溫，秋茄形態特征與緯度呈顯著負相關，與年均高溫、水溫、年均低溫呈顯著正相關，而緯度與年均高溫、水溫、年均低溫呈顯著負相關，因此緯度是影響秋茄生長的根本因素[12]。隨緯度的增加，秋茄高度、基徑、葉片面積[13]、長冠幅跨度均逐漸減小，因為隨著緯度的增加，氣溫逐漸降低，導致秋茄的形態特征發生萎縮[12]。差異顯著性分析結果顯示，秋茄株高、冠幅、葉片面積、基徑等從漳州到寧德都表現出顯著下降的趨勢?；貧w方程分析結果決定系數R均大于0.9，更進一步說明了秋茄的形態指標隨緯度增加而逐漸減小的趨勢[2]。

福建沿海地區恢復種植紅樹林應考慮各地區的地理位置因素，選擇適合的樹種進行引種種植，從而使紅樹林造林成功，獲得較好的生態、經濟效益。

[1] 廖寶文，張喬民.中國紅樹林的分布、面積和樹種組成[J].濕地科學，2014，12(4)：435-440.

[2] 林鵬.中國紅樹林生態系統[M].北京：科學出版社，1997：1-8.

[3] 李元躍，林鵬.3種紅樹植物葉片結構及其生態適應[J].海洋科學，2006，30(7)：53-57.

[4] WINTERWERP J C，ERFTEMEIJER P L A，SURYADIPUTRA N，et al.Defining eco-morphodynamic requirements for rehabilitating eroding mangrove-mud coasts[J].Wetlands，2013，33(3)：515-526.

[5] 林鵬，盧昌義，林光輝，等.九龍江口紅樹林研究：Ⅰ.秋茄群落的生物量和生產力[J].廈門大學學報(自然科學版)，1985，24(4)：508-514.

[6] 林鵬.紅樹林的種類及其分布[J].林業科學，1987，23(4)：481-490.

[7] 林益明，林鵬，王通.幾種紅樹植物木材熱值和灰分含量的研究[J].應用生態學報，2000，11(2)：181-184.

[8] 管偉，廖寶文，張留恩，等.海南東寨港主要紅樹植物群落特征研究[C]//中國環境科學學會.中國環境科學學會學術年會論文集(第一卷).北京：中國環境科學出版社，2010：893-898.

[9] 王文卿，趙萌莉.福建沿岸地區紅樹林的種類與分布[J].臺灣海峽，2000，19(4)：534-540.

[10] 林益明，林鵬.福建紅樹林資源的現狀與保護[J].生態經濟，1999(3)：16-19.

[11] 張喬民，隋淑珍.中國紅樹林濕地資源及其保護[J].自然資源學報，2001，16(1)：28-36.

[12] 林鵬.中國東南部海岸紅樹林的類群及其分布[J].生態學報，1981，1(3)：283-290.

[13] 李元躍，林鵬.三種紅樹植物葉片的比較解剖學研究[J].熱帶亞熱帶植物學報，2006(4)：301-306.

Comparison of Morphological Characteristics of Mangrove Plants in Coastal Areas of Fujian Province

CHEN Guo-gui1, DAI Cong-jie2, LI Yuan-yue1*et al

(1. Key Laboratory of Marine Fisheries Resources and Environment of Fujian Province, Fisheries College, Jimei University, Xiamen, Fujian 361021; 2. College of Oceanography and Food Science, Quanzhou Normal University, Quanzhou, Fujian 362000)

[Objective] To compare morphological characteristics of mangrove plants in coastal areas of Fujian Province. [Method] From March to May in 2015, the morphological characteristics of mangrove plants over the age of 5 years in coastal areas of Fujian Province were investigated, and the relations with environmental factors were analyzed. [Result] The average height ofKandeliaobovata,AegicerascorniculataandAvicenniamarinain Fujian Province was about 2.0-3.0 m, and the base diameter was about 10-20 cm. The leaf area was about 10-30 cm2, and the crown breadth was about 2.0-3.0 m. [Conclusion] The morphological characteristics ofK.obovatain Fujian is mainly influenced by latitude and have significantly negative correlation with latitude.

Fujian Province; Mangrove forest; Morphological characteristics; Correlation

福建省海島、海岸帶管理重點實驗項目(CIMTS-2014-02)。

陳國貴(1989- )，男，廣西崇左人，碩士研究生，研究方向：濱海生態。*通訊作者，副教授，碩士生導師，博士，從事海洋生態研究。

2016-05-31

S 718.42

A

0517-6611(2016)19-178-05