高中生物教材中關于受精作用卵黃膜與透明帶概念辨析

趙麗　袁毅君　宋廷軍　余燕　馬小強

摘 要： 高中生物教材中對受精作用一節的卵黃膜與透明帶概念存在誤區，本文主要對卵黃膜與透明帶的概念、成分、形成過程及阻止多精入卵等方面進行詳細的資料收集與分析總結，表明哺乳動物阻止多精入卵的屏障是透明帶反應而不是教材中描述的透明帶反應和卵黃膜封閉作用，從而清晰界定兩者的概念，即哺乳動物卵子中存在透明帶，其他動物卵子中存在卵黃膜，進一步澄清與避免中學生物教學中相關概念的混亂。

關鍵詞： 卵黃膜 透明帶 頂體反應 透明帶反應

在人教版普通高中生物課程標準實驗教材選修三《現代生物科技專題》中，關于受精作用過程只是簡單地進行描述，在受精與早期胚胎的發育過程中提到哺乳動物卵子表面具有“卵黃膜”，并且在發生受精作用時還存在卵黃膜封閉作用等過程[1]。根據查閱卵黃膜和透明帶概念發現，對于兩者的概述在不同的教材上的描述有所不同，并且在不同書本上和試題所描述的定義中還存在誤區。本文通過查閱文獻等各種資料中對受精作用過程中卵黃膜和透明帶概念的相關內容，并進行總結辨析，界定目前大家公認的概念，從而在中學教學中更清楚地認識這兩個概念，避免中學生物教師在教學中對受精作用的相關內容亂用的發生。

1.卵黃膜與透明帶概念的誤區

1.1不同教材對卵黃膜與透明帶的概述

在人教版高中生物教材中，將透明帶內側的膜認為是卵黃膜，而未提及細胞膜[2]；在蘇教版生物教材中，將哺乳動物透明帶內側的膜認為是“卵細胞膜”，而未提及卵黃膜這一概念[3]。人教版選修課本對受精過程這樣描述：“精子穿過放射冠和透明帶，進入卵黃膜，原核和卵子結合”[1]。這說明哺乳動物也擁有卵黃膜。對于卵黃膜和透明帶，在《發育生物學》中定義為：“動物卵細胞由具有穩定保護作用的一層非細胞套所包圍。但也有一些特殊的：如腔腸動物卵僅由不太明顯的糖蛋白包裹著，而在卵子表面的一層非細胞的物質主要成分是糖蛋白，而該物質在非哺乳動物中叫卵黃膜，在哺乳動物中叫透明帶?！盵4]這說明高中生物教材中對于卵黃膜和透明帶的表述存在錯誤。

動物卵母細胞的細胞膜和濾泡細胞膜會凸起形成微絨毛呈犬齒狀互相穿插，在卵母細胞和濾泡細胞形成的微絨毛間充斥它們的分泌物[5]，該分泌物在哺乳動物叫透明帶，在非哺乳動物中叫卵黃膜，在不同教材中對卵黃膜具有不同的定義，具有不同的觀點，說明在教材中對卵黃膜的定義和歸屬存在分歧，沒有清楚地定義與界定卵黃膜。很多學者對卵細胞進行研究，但對它的研究方法都是先破壞它的結構再進行分析研究。這樣就不能把透明帶結構和卵子的發育本質相結合地研究，因此在透明帶探索中具有諸多難題。而對透明帶的定義則是指哺乳動物的卵細胞發育在濾泡中進行，在該過程中若第一層濾泡細胞被全部包裹住以后，卵細胞膜的外面就逐漸出現一層非細胞膜即透明帶[6]。透明帶對哺乳動物的受精起著重要作用。在非哺乳動物中，卵泡所分泌形成的第二層膜稱為絨毛膜或卵黃膜，而在哺乳動物中被稱為透明帶[7]。

1.2常見試題中對卵黃膜與透明帶的概述

由于存在上述誤區，因此在許多試題考查卵黃膜與透明帶時就出現了異議。在很多考試題中將卵黃膜歸于細胞膜，生物試題中這樣定義卵黃膜，稱卵黃膜為卵黃外面的膜，主要起保護作用。來自衡水的生物考試題，稱雞卵的卵細胞包含胚盤、卵黃和緊包在卵黃表面的卵黃膜。在中考生物復習時，生物的生殖和發育考題描述到一個鳥卵則是一個卵細胞，而細胞膜則為卵黃膜，細胞質即為卵黃，細胞核在胚盤中，除卵黃以外，其他結構都是在長時間進化過程中形成的適應環境的一些輔助結構，功能主要是保護[8]。哺乳動物阻止多精入卵具有兩道屏障，即透明帶反應和卵黃膜封閉作用[9]。試題中常考查鳥類卵黃膜，并且將鳥卵的細胞膜被認為是卵黃膜，對卵黃膜的概念混淆，沒有清楚的辨別。而且試題大多只考查鳥類的卵，而很少涉及其他物種的卵，在不同物種中，尤其是哺乳動物是否存在卵黃膜或者卵黃膜是否起到阻止多精入卵的作用，沒有進行詳細的闡述，因此容易造成認識上的錯誤。

2.卵黃膜與透明帶的形成過程

2.1卵黃膜的形成過程

海膽的卵子外面有兩層卵膜，卵黃膜是由多種蛋白質和多糖形成的一層比較厚的膠膜，膠膜的成分中除了具有多糖外，還有一些糖蛋白和小肽，膠膜大量吸水膨脹發生在卵子發生后[10]。

在兩棲類中，微絨毛出現在卵母細胞和濾泡細胞之間，在微絨毛間會形成沉淀，而由卵母細胞和濾泡細胞共同分泌形成這些物質的，稱為卵黃膜。卵母細胞發育的雙線期，卵黃膜會變厚，輸卵管分泌物就促使進入輸卵管中卵子的卵黃膜結構改變，改變后的結構更有利于精子進入，在這個過程中，卵黃膜被輸卵管分泌膠膜包裹，膠膜主要成分是蛋白質和多糖，膠膜在產卵后會發生吸水膨脹現象[11]。

鳥類的卵母細胞在發育過程中，在質膜外面形成一由纖維狀蛋白質組成卵黃膜，輸卵管的各段形成的分泌物會逐漸包被在進入輸卵管的卵黃膜外面，鳥類輸卵管主要由漏斗部、膨大部、狹窄部等構成，排出卵子最先進入漏斗部，因為該段接近于卵巢，再加上輸卵管上皮細胞分泌的纖維狀蛋白，這樣就形成了卵黃膜的外膜，卵巢內形成的部分為內卵黃膜，在卵黃膜外面包被上膨大部分泌的卵白形成于輸卵管的膨大部，卵白上又包被上兩層卵殼膜則形成于狹窄部，卵殼包被的卵殼膜形成于卵子進入子宮時[12]。

2.2透明帶的形成過程

在哺乳動物卵細胞發育過程中，當卵細胞被第一層濾泡細胞層完全包被住后，在卵細胞的外方就開始形成非細胞的膜，稱為透明帶[4]。透明帶（ZP）是初級卵泡時期，主要由顆粒細胞和卵子這兩部分共同分泌形成，主要由ZP 、ZP 、ZP 這三種糖蛋白構成，這幾種糖蛋白可以相互交聯生成一個雙折射性的三維結構[13]，最近在人的卵細胞中又發現一種糖蛋白ZP ，這些糖蛋白具有重要的作用。透明帶對于胚胎在體內發育具有很重要的作用，可以保護和避免母體子宮的免疫排斥，從而保證胚胎著床和子宮對來自父方的基因表達物不被排斥[14]。在受精作用過程中，其中ZP 和ZP 蛋白在卵細胞中具有很高的組織特異性，其中ZP 在表達時會受到多種的糖基化修飾，而ZP 則會形成異源二聚體，最后形成了透明帶[15]。

3.阻止多精入卵的作用機理

3.1海膽受精作用及阻止多精入卵的作用機理

海膽受精時，精子必須穿過卵子的卵膜，卵膜的成分包括膠膜和卵黃膜兩類，在質膜的外面包裹著卵黃膜，卵黃膜外包著膠膜[16]。當海膽的精子與卵黃膜外周的膠膜接觸時，膠膜與卵黃膜被精子釋放的水解酶溶解，這時卵膜與精子頂端形成的突起融合，隨后精子會穿過膠膜到達卵黃膜表面，使其與卵黃膜上相應的受體結合，許多精子可以與卵黃膜結合，突起中含有大量的胰凝乳酶，它的功能主要是分解卵黃膜，使精子順利地穿過卵黃膜，精子與質膜上的微絨毛接觸，通過相互作用，使得精子最終進入卵子的內部[17]。當海膽的卵子質膜與第一個精子接觸時，質膜電位迅速升高，阻止其他精子進入卵細胞，因而阻止多精入卵的出現，但膜電位變化僅持續60s/min就又會恢復到原來狀態[18]，即膜電位變化是海膽阻止多精入卵的第一道屏障。海膽的皮層顆粒隨后發揮著永久的慢阻斷的重要的作用，當第一個精子與卵黃膜接觸時，卵周隙中就會出現皮層顆粒釋放的物質，由于這些物質在周隙中會形成滲透梯度，促使多糖吸水膨脹，則形成透明層，卵周隙擴大，而且皮層顆粒中釋放的多糖使卵黃膜表面蛋白質的酪氨酸殘基出現交聯現象，形成受精膜，阻止其他精子繼續進入卵子的通道[19]，從而達到阻止多精入卵的目的。阻止多精入卵的第二層屏障為海膽皮層反應形成受精膜。

3.2哺乳動物的受精作用及阻止多精入卵的作用機理

哺乳動物的精子在沒有獲能時不能與卵子受精，為了獲得受精這種能力，精子必須獲能。一般認為精子在若干生殖道獲能因子的作用下，精子膜會產生一系列活動變化（吸附于精子表面精清蛋白的去除、膜表面蛋白的重組等），就會產生生化和運動方式的改變[20]。因此精子就發生獲能反應，此刻獲能的精子才具有穿過卵母細胞周圍的濾泡細胞和透明帶的能力，這是精子產生頂體反應的前提[21]。獲能的精子與卵子相遇后，首先要穿過放射冠，其中放射冠由濾泡細胞組成，精子穿過放射冠到達透明帶，就會與透明帶表層結合，這種結合較松散，隨后透明帶識別精子表面的SEDL蛋白并結合，結合較牢固，最后精子表面的蛋白質與ZP 分子伸出的糖基結合，最終引起多種蛋白質交聯，從而引起精子質膜上的G蛋白激活，發生一系列化學反應，使精子質膜上的Ca 通道打開，Ca 進入精子內部使精子發生一系列變化，使頂體內的水解酶釋放出來，作用與于透明帶，形成精子穿過的通道，在哺乳動物中稱頂體反應[22]。

精子穿過透明帶后進入透明帶和卵子質膜之間的卵周隙到達卵子表面，在哺乳動物受精過程中，也會有皮層反應的發生，起到阻止多精入卵的作用，但不形成受精膜[23]。在小鼠的卵子中，皮層中含有許多皮層顆粒，皮層顆粒中含有大量水解酶，當精卵的質膜融合時，皮層顆粒會釋放出許多水解酶到卵周隙中，使透明帶中的受體被破壞，精子不能與其結合，在小鼠的皮層顆粒中含有N-乙酰葡萄糖甘酶，ZP 分子糖鏈上的乙酰葡萄糖胺會被切除，若它被切除后就不能與其他精子結合，不能誘導頂體反應，從而發生透明帶反應的精子也不能結合在透明帶上[24]。因此，哺乳類通過發生透明帶反應而阻斷多精受精。所謂的哺乳動物卵子受精中發生的卵黃膜封閉作用阻止多精入卵的說法就不存在。

4.結語

在高中生物教材中，關于受精作用卵黃膜與透明帶概念中存在的誤區及糾正如下：

4.1認為鳥卵的細胞膜是卵黃膜。但通過對卵黃膜的成分和形成過程的分析，以及其功能類似于哺乳動物的胎盤可知，卵黃膜并不等于細胞膜。

4.2認為哺乳動物阻止多精入卵時的兩道屏障是透明帶反應和卵黃膜的封閉作用。在哺乳動物中，阻止多精入卵的只有慢速阻止多精入卵的透明帶反應，沒有所謂的卵黃膜封閉作用。

4.3認為哺乳動物既有透明帶又有卵黃膜。但實際上，卵黃膜和透明帶是結構相似成分不同的同種物質，只是它們出現在不同物種的卵細胞中。在哺乳動物中叫透明帶，而在非哺乳動物中叫卵黃膜。

由于科學家對透明帶和卵黃膜在不斷地進行研究和發現，致使透明帶和卵黃膜的界定隨著生物技術的發展在不斷地完善，教材也應該及時地更新。

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通訊作者：袁毅君