生物絮團(tuán)技術(shù)在對(duì)蝦養(yǎng)殖中的應(yīng)用現(xiàn)狀分析

沈烈峰 鄭文炳 李維 張振敏 王建平

摘要 對(duì)生物絮團(tuán)技術(shù)的發(fā)展進(jìn)行概述，闡述生物絮團(tuán)的主要影響因素，介紹生物絮團(tuán)技術(shù)在對(duì)蝦養(yǎng)殖中的應(yīng)用，分析其存在的問(wèn)題，以為生物絮團(tuán)技術(shù)在生態(tài)高效養(yǎng)殖中的推廣應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞 生物絮團(tuán)技術(shù)；對(duì)蝦養(yǎng)殖；發(fā)展現(xiàn)狀；影響因素

中圖分類(lèi)號(hào) S966.12 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2016）06-0248-03

中國(guó)是世界上最大的對(duì)蝦生產(chǎn)國(guó)，近年來(lái)對(duì)蝦疾病的發(fā)生程度有不斷增強(qiáng)的趨勢(shì)，對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)面臨瓶頸。因此，尋找一種新型的健康生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)已迫在眉睫。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在零水交換的基礎(chǔ)上，發(fā)展出一種以多種微生物共生平衡體，采用生物調(diào)控方式，解決水質(zhì)問(wèn)題，提高對(duì)蝦養(yǎng)殖成功率，增加水產(chǎn)養(yǎng)殖效益，提升水產(chǎn)品安全問(wèn)題。由此，誕生了新型水產(chǎn)養(yǎng)殖新技術(shù)——生物絮團(tuán)技術(shù)（biofloc technology，BFT）。本文淺析了生物絮團(tuán)技術(shù)的發(fā)展背景和發(fā)展史，同時(shí)概述生物絮團(tuán)系統(tǒng)的形成和穩(wěn)定的限制因素，探討了該技術(shù)在對(duì)蝦中的應(yīng)用。最后，對(duì)該技術(shù)面臨的問(wèn)題作了分析并提出了需要發(fā)展的方向。

1 生物絮團(tuán)技術(shù)的發(fā)展概述

1.1 傳統(tǒng)水產(chǎn)養(yǎng)殖的瓶頸

我國(guó)是世界主要的養(yǎng)蝦大國(guó)，近十幾年來(lái)我國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)迅猛發(fā)展，但是隨著養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大和集約化程度的提高，受環(huán)境污染、水資源短缺、土地等限制因素的影響，養(yǎng)殖成本逐年上升，嚴(yán)重制約了對(duì)蝦養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展。開(kāi)放式的水系統(tǒng)中要得到高產(chǎn)，是以提高放養(yǎng)密度、增加配合飼料投喂量為前提的，在集約化養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)，飼料中70%～80% 的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以殘餌及代謝產(chǎn)物的形式在水中積累，產(chǎn)生大量的氨氮、亞硝酸鹽，導(dǎo)致水質(zhì)惡化及環(huán)境的污染。而氮磷的富集可使水體富營(yíng)養(yǎng)化，致使動(dòng)物缺氧和產(chǎn)生有毒物質(zhì)。近年來(lái)，對(duì)蝦水產(chǎn)病害的暴發(fā)也給傳統(tǒng)養(yǎng)蝦業(yè)造成重創(chuàng)，如白斑綜合征病毒（WSSV）、傳染性皮下及造血組織壞死病毒（IVVNV）、早期死亡綜合癥（EMS）、桃拉綜合癥病毒（TSV）、腸胞蟲(chóng)等，但至今仍未找到有效防控措施。

1.2 零水交換養(yǎng)殖模式的誕生

針對(duì)當(dāng)前對(duì)蝦養(yǎng)殖所存在的問(wèn)題，高效、清潔、健康對(duì)蝦養(yǎng)殖需要從由粗放式向集約化、開(kāi)放式向封閉式、大排放向循環(huán)水的模式發(fā)展，提出了零水交換養(yǎng)殖。零水交換是指在養(yǎng)殖過(guò)程中，不與系統(tǒng)外界進(jìn)行水交換，養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)的水體進(jìn)行循環(huán)使用，以切斷流行病原的傳播，并為未被利用的飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)再利用提供條件。零水交換系統(tǒng)中，有益微生物和單細(xì)胞藻類(lèi)可為對(duì)蝦提供必要的營(yíng)養(yǎng)要素和代謝所需氧氣，也可以降解養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)的殘餌和有害生物代謝物，對(duì)蝦、有益微生物和外源餌料三者相物互作用，形成和諧共生的生態(tài)體系[1-4]。

1.3 生物絮團(tuán)的結(jié)構(gòu)

研究報(bào)道表明，生物絮團(tuán)是以菌膠團(tuán)細(xì)菌、絲狀細(xì)菌為核心，依靠其分泌的產(chǎn)物，將水體中懸浮的細(xì)菌、微藻和殘餌、糞便等顆粒有機(jī)物絮凝在一起自然形成絮團(tuán)狀聚合物，生物絮團(tuán)養(yǎng)殖系統(tǒng)也因此而得名。因不同的飼料、養(yǎng)殖品種、充氣方式、管理模式以及環(huán)境因子，生物絮團(tuán)的生化組成和物理特性也常有較大差異。生物絮團(tuán)形狀不均一，其比表面積通?？梢赃_(dá)到20～100 cm2/mL，這極大地促進(jìn)了絮團(tuán)顆粒的物質(zhì)和能量的交換，生物絮團(tuán)本身就是一個(gè)微生態(tài)系統(tǒng)，是水體中嵌入的許多個(gè)富營(yíng)養(yǎng)的微環(huán)境。這種結(jié)構(gòu)會(huì)吸引大量的原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、線蟲(chóng)等水生動(dòng)物來(lái)攝食，生物絮團(tuán)獨(dú)特的微生物群落結(jié)構(gòu)給對(duì)蝦養(yǎng)殖產(chǎn)生積極的影響。生物絮團(tuán)中能觀察到各種類(lèi)型的微藻，呈包裹在生物絮團(tuán)中或者單個(gè)獨(dú)立存在，可供對(duì)蝦攝食。硅藻還有相對(duì)高水平的必需氨基酸二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），這些硅藻可以顯著地促進(jìn)對(duì)蝦的生長(zhǎng)，而絮團(tuán)顆粒大于5 μm對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)促進(jìn)作用更顯著。

1.4 生物絮團(tuán)技術(shù)的發(fā)展

生物絮團(tuán)技術(shù)的提出和發(fā)展為零水交換對(duì)蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)的全面實(shí)踐應(yīng)用提供了技術(shù)支撐和解決方案，是今后我國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)的重要發(fā)展方向。生物絮團(tuán)技術(shù)的原型是由法國(guó)太平洋中心海洋開(kāi)發(fā)研究所在20世紀(jì)70年代提出的，并之后將該技術(shù)實(shí)施于斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）、墨吉對(duì)蝦（Fenneropenaeus merguiensis）、南美白對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）等對(duì)蝦的養(yǎng)殖研究。Steve Serfling開(kāi)發(fā)活性微生物懸浮系統(tǒng)（簡(jiǎn)稱(chēng)“微生物湯”）用來(lái)養(yǎng)殖羅非魚(yú)（Tilapia nilotica），年產(chǎn)量達(dá)到1 500 t，每天僅換1%的水。法國(guó)及以色列的科學(xué)家提出了“異養(yǎng)性食物網(wǎng)”的概念，這些都是生物絮團(tuán)系統(tǒng)理念的雛形。20世紀(jì)90年代后，由于受水資源限制、環(huán)境問(wèn)題和土地成本等因素的限制，以色列和美國(guó)分別在羅非魚(yú)和南美白對(duì)蝦封閉式養(yǎng)殖中集中地開(kāi)展了生物絮團(tuán)技術(shù)的應(yīng)用研究，這些研究工作為以后生物絮團(tuán)技術(shù)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。近年的研究顯示，生物絮團(tuán)技術(shù)在對(duì)蝦養(yǎng)殖中起到顯著的水質(zhì)凈化和提升免疫防御的作用，生物絮團(tuán)可被對(duì)蝦攝食利用并轉(zhuǎn)化自身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，提升了飼料的蛋白利用率。Kuhn等利用羅非魚(yú)的養(yǎng)殖廢水和紅糖培養(yǎng)出生物絮團(tuán)，并制成飼料投喂南美白對(duì)蝦，實(shí)驗(yàn)組生長(zhǎng)優(yōu)于對(duì)照組。這些研究成果和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)極大地推動(dòng)了生物絮團(tuán)技術(shù)的發(fā)展。

1.5 生物絮團(tuán)技術(shù)的應(yīng)用原理

生物絮團(tuán)技術(shù)表明上是一種反常的做法——發(fā)展并提倡有機(jī)物和微生物群落在水體中積累。但這些微生物大多是有益微生物，在水體中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，一方面通過(guò)吸收轉(zhuǎn)化水體中的氮磷代謝物，保持水質(zhì)平衡；另一方面生物絮團(tuán)自身可為對(duì)蝦提供生物餌料，實(shí)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用。水產(chǎn)養(yǎng)殖中可應(yīng)用的益生菌有數(shù)十種，其中芽孢桿菌是最為典型的益生菌，對(duì)環(huán)境適應(yīng)力極強(qiáng)，代謝產(chǎn)物無(wú)毒，可降低水體中的亞硝酸鹽和氨氮含量；并可將水體中的有機(jī)物轉(zhuǎn)化為自身營(yíng)養(yǎng)，降低水體中的COD；這些益生菌進(jìn)入對(duì)蝦腸道后，可提升對(duì)蝦的免疫防御；由其產(chǎn)生消化酶能促進(jìn)對(duì)蝦的消化能力，提高飼料利用率。在集約化養(yǎng)殖系統(tǒng)中，大量人工飼料的持續(xù)投入為微生物的生長(zhǎng)繁殖提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)，微生物群落得以大量增殖，而保持水體中所有有機(jī)顆粒和生物絮團(tuán)呈懸浮活性狀態(tài)，是生物絮團(tuán)養(yǎng)殖系統(tǒng)得以良好運(yùn)行的關(guān)鍵。

2 生物絮團(tuán)的主要影響因素

2.1 水溫

生物絮團(tuán)受溫度影響很大，溫度直接影響水生動(dòng)物機(jī)體的代謝、生長(zhǎng)和存活，對(duì)毒害物質(zhì)的敏感性及耐受性，寄生蟲(chóng)和疾病的感染均受溫度影響[1-4]。溫度還可通過(guò)影響鹽度、溶氧等其他環(huán)境因子對(duì)水生動(dòng)物間接產(chǎn)生影響。生物絮團(tuán)由微生物等組成，其日常代謝活動(dòng)也須在適宜溫度范圍內(nèi)進(jìn)行[1-4]。Krishna等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫處于30～35 ℃時(shí)，絮團(tuán)中的細(xì)菌產(chǎn)生過(guò)多的多糖，導(dǎo)致絮團(tuán)膨脹裂解；Wilen等發(fā)現(xiàn)在溫度較低（4 ℃）的情況下，生物絮團(tuán)的解絮凝作用比較高的溫度（18～20℃）更易發(fā)生。田相利等發(fā)現(xiàn)，中國(guó)對(duì)蝦（Fennero-penaeus chinensiss）在18～31 ℃時(shí)攝食量隨溫度升高迅速增加，而超過(guò)31 ℃后其攝食量明顯下降，生長(zhǎng)速率也受到抑制；楊章武等發(fā)現(xiàn)，31 ℃下，南美白對(duì)蝦幼體活力最佳，生理行為最穩(wěn)定。因此，25～31 ℃時(shí)，不僅有助于生物絮團(tuán)的形成和穩(wěn)定，也有利于對(duì)蝦的攝食和生長(zhǎng)[1-4]。Krishna 等發(fā)現(xiàn)，在較高溫度（30～35 ℃）下，活性污泥的體積指數(shù)較大，且會(huì)產(chǎn)生大量胞外多糖。此外，Diego等發(fā)現(xiàn)，在零水交換系統(tǒng)中，水溫對(duì)對(duì)蝦本身的免疫和抗氧化作用有一定的影響。因此，適宜的養(yǎng)殖水溫是形成良好生物絮團(tuán)的一個(gè)必要條件。

2.2 pH值

水體pH值對(duì)維持生物絮團(tuán)系統(tǒng)功能也很重要，不管是對(duì)蝦所處的養(yǎng)殖水體，還是生物絮團(tuán)內(nèi)部的微環(huán)境水體，均需要一個(gè)適宜的pH值范圍。一般情況下，對(duì)蝦在pH值為7.8～9.2的水環(huán)境中生長(zhǎng)較為適宜[1-4]。集約化養(yǎng)殖通常會(huì)產(chǎn)生大量的異養(yǎng)細(xì)菌，加上對(duì)蝦本身的呼吸代謝產(chǎn)物可引起pH值急劇下降，不但影響?zhàn)B殖對(duì)蝦的生長(zhǎng)存活，還會(huì)抑制細(xì)菌微生態(tài)功能的發(fā)揮。微生物生態(tài)功能的失衡會(huì)導(dǎo)致氨氮、亞硝酸鹽的積累，并引起水質(zhì)的惡化，最終嚴(yán)重影響?zhàn)B殖對(duì)蝦的攝食、生長(zhǎng)和存活。因此，在生物絮團(tuán)養(yǎng)殖對(duì)蝦過(guò)程中，應(yīng)該結(jié)合對(duì)蝦的適應(yīng)pH值范圍，將養(yǎng)殖水體的pH值控制在弱堿性是比較理想的。

2.3 溶氧

溶氧是影響水產(chǎn)養(yǎng)殖最重要的因素之一，養(yǎng)殖水體中溶氧含量的高低，直接影響生物絮團(tuán)中生物群落的組成結(jié)構(gòu)。生物絮團(tuán)中的異養(yǎng)細(xì)菌屬于好氧菌，其生長(zhǎng)繁殖需要充足的氧氣供應(yīng)，任何厭氧狀態(tài)的出現(xiàn)不但會(huì)對(duì)其正常生長(zhǎng)繁殖產(chǎn)生重要的影響，而且還會(huì)促進(jìn)厭氧菌的繁殖[1-4]。另外，在較高的溶氧條件下，生物絮團(tuán)結(jié)構(gòu)趨向更加緊湊和穩(wěn)定，其作用活性更加強(qiáng)大，但并沒(méi)有證據(jù)證明溶氧高低與絮團(tuán)粒徑大小之間存在直接的相關(guān)性。另外，水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)特性及其耐藥性，很大程度上也取決于水體中溶氧的高低。因此，在養(yǎng)殖系統(tǒng)中需要設(shè)置充分的增氧設(shè)備，適當(dāng)?shù)脑鲅蹩蓾M足生物呼吸需求；還能促使生物絮團(tuán)懸浮和二氧化碳揮發(fā)[1-4]。除此之外，曝氣也是增加溶氧的手段，曝氣可以促進(jìn)底層水體和表層水體間的充分混合，達(dá)到養(yǎng)殖水體各層面溶氧的均一性，合理的曝氣裝置還可以達(dá)到控制絮團(tuán)老化的目的[1-4]。溶氧的多少不僅影響生物體的新陳代謝，還影響生物絮團(tuán)的結(jié)構(gòu)，因此，控制水體中的溶氧對(duì)健康養(yǎng)蝦至關(guān)重要。

2.4 碳源

異養(yǎng)細(xì)菌在生物絮團(tuán)中發(fā)揮關(guān)鍵性的作用，其生長(zhǎng)、繁殖需要充分的碳源供給。生產(chǎn)實(shí)踐中，碳源有若干類(lèi)：第一類(lèi)為單糖或較易被分解的含糖化合物，如葡萄糖、果糖、蔗糖、糖蜜等含糖化合物；第二類(lèi)的碳源難以或者不能直接被異養(yǎng)菌利用，但會(huì)隨著時(shí)間推移而被異養(yǎng)菌緩慢降解和吸收，如木薯粉、小麥粉、玉米粉、稻殼、竹子等。第三類(lèi)碳源稱(chēng)為發(fā)酵碳源，把小麥秸稈、麥麩、花生粕、豆粕、稻殼等按照一定的比例投加到發(fā)酵罐中，接上特定菌種經(jīng)發(fā)酵后，將發(fā)酵液用作碳源，投放到水體用于生物絮團(tuán)的培養(yǎng)。

有機(jī)碳源的選擇在很大程度上決定生物絮團(tuán)的組成，這決定聚合物的數(shù)量和類(lèi)型，另外還有就是有機(jī)碳源的成本也是實(shí)踐中選取的決定性因素。因此，在選取有機(jī)碳源的時(shí)候，往往選取其他產(chǎn)業(yè)的副產(chǎn)物。Ekasari等用糖蜜、木薯淀粉、木薯淀粉—副產(chǎn)物和米糠4種碳源研究生物絮團(tuán)中南美白對(duì)蝦的存活和生長(zhǎng)特性，發(fā)現(xiàn)木薯淀粉—副產(chǎn)物具有最高的存活率，而生長(zhǎng)速率和蛋白轉(zhuǎn)化率為木薯淀粉為碳源的生物絮團(tuán)系統(tǒng)中最高。除了選擇合適的碳源之外，最佳碳源量的添加量也尤為重要。高磊發(fā)現(xiàn)，以蔗糖為碳源時(shí)，碳源添加量為日飼料投喂量的75%時(shí)，南美白對(duì)蝦（養(yǎng)殖密度150 尾/m2，體長(zhǎng)1.3±0.1 cm）生長(zhǎng)的最佳。鄧應(yīng)能也得到了類(lèi)似的結(jié)果：南美白對(duì)蝦封在閉養(yǎng)殖試驗(yàn)中，蔗糖添加量為日飼料投喂量的77%為最好，生物絮團(tuán)穩(wěn)定性最佳。Hari等則表明，碳源添加量與飼料投喂量以及飼料中蛋白含氮量相關(guān)，以公式形式表現(xiàn)為：碳源添加量=飼料投喂量×飼料蛋白含氮量×50%/0.05。因此，最適碳源以及最佳碳源添加量需要根據(jù)具體的生產(chǎn)條件而做出最佳的組合。

2.5 C/N比

C/N比是指在養(yǎng)殖水體內(nèi)，總有機(jī)碳與總?cè)芙獾谋戎怠akar等指出C/N比在15左右時(shí)，能很好地穩(wěn)定生物絮團(tuán)系統(tǒng)。C/N比<10時(shí)，異養(yǎng)微生物主要利用水體中的有機(jī)氮源，氮的氨化作用會(huì)使水體中氨氮量增加；C/N比>10時(shí)，養(yǎng)殖系統(tǒng)中的無(wú)機(jī)氮被異養(yǎng)微生物利用，氨可以被消耗。Avrimelech認(rèn)為，可用C/N比來(lái)調(diào)控異養(yǎng)微生物生長(zhǎng)，C/N比達(dá)到10以上，異養(yǎng)微生物可以穩(wěn)定生長(zhǎng)與繁殖[1-4]。在生物絮團(tuán)構(gòu)建過(guò)程中，合理的 C/N比是控制有毒氮類(lèi)濃度的有效途徑，提高C/N比到12～15，將會(huì)有利于異養(yǎng)菌同化氨氮過(guò)程。提高C/N比的方法主要有2種：一是往養(yǎng)殖水體中添加有機(jī)碳源，另一種是降低配合飼料中蛋白含量。一般情況下，要使C/N比達(dá)到10以上，配合飼料中碳源是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，需要人為添加碳源。

3 生物絮團(tuán)技術(shù)在對(duì)蝦養(yǎng)殖中的應(yīng)用

3.1 調(diào)控水質(zhì)

生物絮團(tuán)對(duì)養(yǎng)殖水環(huán)境的有害物質(zhì)的清潔作用，主要是通過(guò)吸收、利用和轉(zhuǎn)化養(yǎng)殖水環(huán)境中的氮元素，可以說(shuō)是對(duì)氮元素的循環(huán)利用過(guò)程，通過(guò)自養(yǎng)微生物硝化作用、異養(yǎng)微生物的氨化等過(guò)程迅速吸收養(yǎng)殖水體中的氨氮、亞硝酸鹽等物質(zhì)，合成細(xì)菌自身蛋白物質(zhì)，從而達(dá)到少換水或者說(shuō)零換水的目的。這樣，大大減少了傳統(tǒng)養(yǎng)殖的大排放水，極大減少了水資源的浪費(fèi)和交叉污染。當(dāng)通過(guò)人工合理添加碳源使養(yǎng)殖水體中的C/N比≈10時(shí)，可使水體中異養(yǎng)微生物大量生長(zhǎng)繁殖形成生物絮團(tuán)，可明顯降低水體中的亞硝酸鹽、氨氮、COD。Zhou等在研究益生菌在南美白對(duì)蝦幼蝦養(yǎng)殖過(guò)程中的水質(zhì)調(diào)控作用時(shí)取得了良好效果[1-4]。Crab等通過(guò)生物絮團(tuán)技術(shù)清理養(yǎng)殖水體中的氮素，獲得良好水產(chǎn)產(chǎn)量。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生物絮團(tuán)中的C/N比達(dá)到15時(shí)，能顯著降低養(yǎng)殖水體中的氨氮、亞硝酸鹽和硝酸鹽的濃度。Avnimelech研究表明，微生物改善了水質(zhì)，提高了控制無(wú)機(jī)氮功能的預(yù)知性、有效性和可靠性。

3.2 生物防治，減少病害

生物絮團(tuán)養(yǎng)殖系統(tǒng)是一個(gè)獨(dú)立的小型微環(huán)境，減少了池塘和外界水體的交換，最大程度上降低了外界病原菌通過(guò)排換水交叉感染的可能性。在生物絮團(tuán)系統(tǒng)中，異養(yǎng)細(xì)菌數(shù)目通?？蛇_(dá)到107～108個(gè)/mL，甚至可高達(dá)1012個(gè)/mL 。這些高密度的有益菌不僅可以有效抑制有害病原菌的生長(zhǎng)繁殖，而且可以分泌一些抑菌因子（如細(xì)菌素、鐵載體、蛋白酶等）抑制致病微生物的生長(zhǎng)。Defoirdt等發(fā)現(xiàn)可以通過(guò)信號(hào)分子來(lái)控制有益菌表達(dá)、分泌毒力因子，從而降低了對(duì)蝦被致病菌感染的幾率[1-4]。Zhao等研究表明，接種芽孢桿菌的生物絮團(tuán)能顯著地降低對(duì)蝦養(yǎng)殖水體中的弧菌數(shù)量。同時(shí)，生物絮團(tuán)中微生物特殊成分PHB也激起了學(xué)者們的研究興趣。Thanardkit等研究發(fā)現(xiàn)，給南美白對(duì)蝦投喂多糖可以顯著的增加對(duì)蝦血細(xì)胞數(shù)目和血漿的溶菌酶活力，生物絮團(tuán)和它附帶的微生物群落對(duì)南美白對(duì)蝦消化酶活力有促進(jìn)作用。Ferreira從生物絮團(tuán)中分離細(xì)菌，發(fā)現(xiàn)革蘭氏陽(yáng)性的芽孢桿菌對(duì)南美白對(duì)蝦健康生長(zhǎng)和維護(hù)是非常重要的，可以作為益生菌或是在集約化養(yǎng)殖系統(tǒng)中用于生物防治。

3.3 促生長(zhǎng)

投放到水體中的飼料蛋白物質(zhì)，小部分被對(duì)蝦利用，大部分沉積池底，既浪費(fèi)飼料蛋白，又增加養(yǎng)殖成本。研究人員分別利用N15及C13標(biāo)記絮團(tuán)物，發(fā)現(xiàn)這些微生物絮團(tuán)物的確可以被對(duì)蝦攝食利用，并且蛋白利用率高達(dá)65%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)傳統(tǒng)非集約化對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘的25%[1-4]。因此，在集約化對(duì)蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，投喂低蛋白含量飼料，同時(shí)投加適宜比例的碳源，與投喂高蛋白飼料有同樣的養(yǎng)殖效果，且污染小。生物絮團(tuán)形成后，可被對(duì)蝦攝食利用并轉(zhuǎn)化自身蛋白質(zhì)，餌料反復(fù)被利用，使飼料粗蛋白降低24%～31%，降低了生產(chǎn)成本，餌料系數(shù)從2.2降為2.0。生物絮團(tuán)還含有多種生物活性成分，包括PHB、類(lèi)胡蘿卜素、多糖類(lèi)、葉綠素、植物甾醇等，能促進(jìn)對(duì)蝦的生長(zhǎng)。其中的PHB，生物絮團(tuán)干物質(zhì)中含量接近16%，可以促進(jìn)對(duì)蝦的存活和生長(zhǎng)。另一方面，生物絮團(tuán)作為生態(tài)餌料，可以進(jìn)入養(yǎng)殖動(dòng)物的食物鏈，促進(jìn)投入飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用，從而提高飼料利用率。Xu and Pan研究認(rèn)為，生物絮團(tuán)可能會(huì)以某種方式增強(qiáng)對(duì)蝦消化酶活性或者促進(jìn)消化酶的分。Verschuere等發(fā)現(xiàn)，絮團(tuán)中的有益菌能促使對(duì)蝦腸道菌群平衡，從而提高了飼料利用率。Cardona通過(guò)在普通水中投餌、生物絮團(tuán)系統(tǒng)中投餌以及生物絮團(tuán)中不投餌3種養(yǎng)殖模式研究了藍(lán)對(duì)蝦（Litopenaeus stylirostris）的生長(zhǎng)情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)生物絮團(tuán)系統(tǒng)中對(duì)蝦的生物量是普通水中的4.4倍，生物絮團(tuán)技術(shù)明顯促進(jìn)了對(duì)蝦生長(zhǎng)。

3.4 增強(qiáng)免疫力

在生物絮團(tuán)形成過(guò)程中，其中的益生菌可增強(qiáng)對(duì)蝦免疫力，這是生物絮團(tuán)系統(tǒng)的又一個(gè)重要特性，學(xué)者Crab等發(fā)現(xiàn)對(duì)蝦攝食絮團(tuán)中的細(xì)菌后，能增強(qiáng)對(duì)蝦的免疫力，推測(cè)絮團(tuán)中的細(xì)菌分泌了某種胞外免疫刺激物，被對(duì)蝦攝食后，促進(jìn)了免疫防御能力。研究表明，生物絮團(tuán)中的益生菌促進(jìn)對(duì)蝦免疫能力的作用機(jī)理，可能是這類(lèi)細(xì)菌進(jìn)入對(duì)蝦腸道后通過(guò)代謝物或表面抗原刺激對(duì)蝦的免疫系統(tǒng)，同時(shí)其與有害菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和附著位點(diǎn)，保護(hù)對(duì)蝦免受病原菌的侵染，進(jìn)而增強(qiáng)非特異性免疫[1-4]。Zhou等研究也發(fā)現(xiàn)將益生菌應(yīng)用到南美白對(duì)蝦養(yǎng)殖能顯著改善對(duì)蝦的存活率。Kim等發(fā)現(xiàn)生物絮團(tuán)對(duì)對(duì)蝦的免疫調(diào)節(jié)還受到絮團(tuán)濃度的影響，合適的濃度能促進(jìn)對(duì)蝦免疫調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，同時(shí)增強(qiáng)溶菌酶活性，提高細(xì)胞抗氧化性能。Ekasari等研究表明，生物絮團(tuán)系統(tǒng)中添加適當(dāng)?shù)奶荚茨芨纳茖?duì)蝦提高酚氧化酶和呼吸爆發(fā)的活性，提高對(duì)蝦的免疫能力，當(dāng)對(duì)蝦感染傳染性肌肉壞死病毒（IMNV）時(shí)，死亡率明顯低于對(duì)照組。

4 面臨的問(wèn)題展望

生物絮團(tuán)技術(shù)以其獨(dú)特的原位微生物水處理技術(shù)理念，在水質(zhì)調(diào)控、生態(tài)營(yíng)養(yǎng)、生物防控等方面顯示出了巨大的發(fā)展前景。尤其是生物絮團(tuán)技術(shù)的應(yīng)用，不僅減輕了對(duì)水資源的消耗，而且提高了對(duì)蝦養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益和食品安全性，為新的生態(tài)健康對(duì)蝦養(yǎng)殖注入了新的血液。

生物絮團(tuán)技術(shù)發(fā)展迅速，不斷得到大家的認(rèn)可，但是要進(jìn)入廣泛的生產(chǎn)應(yīng)用仍有一段距離，而且也存在一定的局限性。如，Esparza-Leal將南美白對(duì)蝦蝦苗飼養(yǎng)42 d，結(jié)果顯示對(duì)蝦在清水中的最終平均體重和特定生長(zhǎng)率（SGR）均高于生物絮團(tuán)中，一些基礎(chǔ)研究需要繼續(xù)探索。

首先，生物絮團(tuán)微生物群落結(jié)構(gòu)以及活性的調(diào)控還不完全明確。生物絮團(tuán)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其中微生物多樣性和組成需深入研究，微生物群落的動(dòng)態(tài)變化和活性穩(wěn)定等方面的研究有待完善。其次，該新興的水產(chǎn)技術(shù)缺乏完整的操作性技術(shù)指導(dǎo)。不同的水質(zhì)和環(huán)境以及不同的養(yǎng)殖品種，對(duì)生物絮團(tuán)的形成和維護(hù)是有不同的要求的，所需技術(shù)含量較高，在實(shí)踐生產(chǎn)中難以得到推廣，因此需要細(xì)化成冊(cè)。第三，生物

絮團(tuán)養(yǎng)殖系統(tǒng)養(yǎng)殖生物的局限性。目前該項(xiàng)技術(shù)只在對(duì)蝦、羅非魚(yú)、鯽魚(yú)、鯰魚(yú)等適應(yīng)較高渾濁度的水體的物種中得到應(yīng)用，能否推廣其他水生動(dòng)物的養(yǎng)殖，是有待開(kāi)發(fā)的課題。第四，生物絮團(tuán)的控制和維護(hù)繁瑣。生物絮團(tuán)中的微生物也面臨老化問(wèn)題，老化絮團(tuán)會(huì)沉積并促使厭氧菌生長(zhǎng)，如何方便移除老化細(xì)菌以及防止生物絮團(tuán)老化也有待深入研究。

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