全球氣候變化對高原濕地植物的影響研究

吳曉燕，田 昆

(1.西南林業大學 環境科學與工程學院，云南 昆明 650224；2.國家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224)

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全球氣候變化對高原濕地植物的影響研究

吳曉燕1，田 昆2

(1.西南林業大學 環境科學與工程學院，云南 昆明 650224；2.國家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224)

摘要：指出了高原濕地作為一種特殊生態系統在維持生態平衡中有著重要作用，同時具有多種生態服務功能。高原濕地由于地理隔離和地形封閉的特性，其在發揮著重要作用的同時也成為更為敏感和脆弱的地帶。全球氣候變化是導致高寒地區濕地生態系統退化的重要原因之一，也是引起環境變劣、生物多樣性下降的重要因素。探討了全球氣候變暖，大氣CO2濃度升高以及環境脅迫3個因素對高原濕地植物的影響，以期為全球氣候變化對高原濕地植物的影響研究提供參考。

關鍵詞：氣候變化；高原濕地植物；影響

1引言

聯合國政府氣候變化專門委員會(IPCC)第5次評估報告指出，全球氣候系統變暖是毋庸置疑的，人類對氣候系統的影響是明確的，且這種影響在不斷增強[1]。自1950年以來，氣候系統觀測到的許多變化是史無前例的。我國《氣候變化國家評估報告》則顯示20世紀我國氣候變化與全球氣候變化的總趨勢基本一致[2]。全球變暖導致全球大氣環流、洋流、風、降水、氣溫等氣候因子明顯變化,甚至對全球生態系統、作物產量乃至社會經濟等都將產生影響。

有“自然之腎”之稱[3]的濕地在調節氣候、凈化環境、涵養水源、蓄洪防旱及維持生物多樣性等方面都具有十分重要的作用。我國幾乎擁有《濕地公約》中所列出的所有濕地類型，其中高原濕地由于其地理區位及生態系統類型的復雜多樣性，其所具有的強大的生態功能，對維護區域乃至全球生態平衡具有十分重要的意義和價值。高原濕地是對全球氣候變化最敏感的區域之一，這使其成為研究自然生態系統對氣候變化響應機制的絕佳場所。我國高原濕地植物作為高原生態系統的重要組成部分，直接反映高原濕地生態系統的發展方向，并維護高原濕地生態平衡[4]。全球氣候變化所產生的最直接、最重要的效應之一就是引起高原濕地植物的變化，會影響濕地水文和植物群落及濕地生態功能等。受全球氣候變化影響以及人為活動的干擾，我國高原濕地生態系統退化嚴重，生態環境日益惡化，嚴重影響高原濕地生態安全和地方經濟的可持續發展。高原濕地植物受全球氣候變化的影響產生的響應機制，其對高原濕地生態系統具有指示、保護的作用。關于全球氣候變化對高原濕地植物影響的研究已引起國內外科學家的高度關注和重視，也是學術界關注的熱點問題[5～6]。

2全球變暖對高原濕地植物的影響

全球氣候變化最突出的表現是全球變暖，溫度是影響植物生長發育及功能的重要環境因子，它直接影響植物的光合、呼吸、物質運輸傳遞等生理功能，全球氣候持續變暖必將對高原濕地植物產生不同程度的影響[7]。

Wolfgang Lucht[8]等結合地面植被的遙感數據及氣候數據建立了生物地球化學模型，研究表明北半球高緯度有變綠的趨勢，這一結果正說明了溫度升高對植物的影響規律。Bian[9]等利用遙感技術分析發現在2000～2009年若爾蓋高原濕地總體表現退化勢態，退化面積達67 %，充分說明全球變暖給高原濕地植物生長帶來的負影響。相關數據顯示，青藏高原受全球氣候變暖影響明顯，在過去30余年間平均氣溫上升1.8 ℃，遠高于全國均值，王謀[10]等研究了氣候變暖對青藏高原腹地草地資源的影響，發現氣候變暖干化引起高原腹地植被退化，其生物總量呈下降趨勢。Naoya[11]等研究發現，溫度增加使常綠高山植物的生長和生物量明顯增加。李娟[12]等試驗結果說明，溫度升高促進納帕海濕地植物的生長，表現在株高、莖粗和葉寬上，葉綠素(a+b) 含量隨溫度升高呈現不斷下降的趨勢。石福孫[13]等對川西北高寒草甸植物的研究說明溫度升高促進植物生長和生物量積累，同時，變化的溫度使群落小環境發生改變，植物對水養分的吸收會受到影響，繼而影響植物生長以及生物量累積[14，15]。

植物光合作用對溫度變化十分敏感，全球變暖直接影響高原濕地植物的光合生長。大量研究證明，高原植物通過葉片氣孔導度增加等，其光合速率與低地植物的相差不大[16，17]。徐振鋒等[18]研究了青藏高原東緣林線交錯帶糙皮樺光合特性對模擬增溫的響應，其利用開頂式生長室，增溫使糙皮樺幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度分別增加了17.4 %，21.4 %和33.9 %，同時增溫顯著增加了糙皮樺幼苗的最大同化速率和暗呼吸速率。這一研究結果應證了溫度升高對植物光合作用的促進影響。有研究表明，溫度升高使葉片的光合色素含量提高，促進幼苗的光合生長[19]。Aiken[20]等研究指出，在更適宜的溫度下植物根系會合成并轉移更多的細胞分裂素到葉片中，促進光合色素的合成。徐興利[21]等對夏蠟梅的研究發現，增溫處理提高了植物的光合作用能力，同時提高氣孔導度和暗呼吸速率。

3大氣CO2濃度升高對高原濕地植物的影響

以大氣CO2及其它溫室氣體(CH4、N2O等)濃度的持續上升為另一突出特征的全球氣候變化以及其對全球生態系統產生的直接或間接影響引起了全球各界的廣泛關注。

CO2濃度增加會提高植物葉表面的CO2濃度梯度,降低氣孔導度，使得CO2容易進入葉片內部進而提高凈光合速率、光飽和點，降低光補償點，張小全[22]等對杉木中齡林的研究表明了這一點。CO2作為植物光合作用原料，其濃度增加可提高光合作用酶活性，加速葉綠體內二磷酸核酮糖與CO2的結合，增強CO2固定[23]。有研究表明，CO2濃度升高更有利于葉綠素b的生成，增強葉綠體對光的吸收。何平[24]等通過研究油桐發現，增倍CO2濃度使油桐葉片單位鮮重葉綠素比對照組增加14.1 %，類胡蘿卜素增加6.9 %。多數實驗結果說明，高濃度CO2能提高植物光合速率。K?rner[25]等研究發現高原植物單位葉面積的最大光合速率與低海拔植物的相比并不低,這可能是由于隨海拔升高CO2的擴散率有所增加,使CO2分壓得以補償[26]。同時有實驗表明植物存在光合適應，即CO2濃度升高對植物的光合促進能力會逐漸降低。

研究表明，CO2濃度增加可縮短植物生長發育期，株高、葉片數量、厚度、大小和葉面積等也隨著CO2濃度的增加而增加，從而使植株的總生物量和產量增加[27]。濃度大氣CO2升高影響植物水分利用效率, CO2增加會減小氣孔的開度,而葉片氣孔是植物代謝過程中空氣水蒸氣的通道，降低蒸騰量,減少需水,提高水分利用率。C3、C4類植物的氣孔孔徑在加倍CO2后減少40 %,蒸騰量降低23 %～46 %[28]。而當前這方面研究主要集中于農田生態系統,高原濕地生態系統的研究還較少。Pritchard[29]等試驗發現,在CO2濃度升高的情況下，火炬松根系長度和直徑以及根生物量都有所增加。趙天宏[30]等研究還發現，CO2濃度升高可將更多生物量轉移到土壤中，這有利于植物光合速率和水分利用效率的提高。在全球大氣CO2濃度持續上升的背景下，必將促進高原植物的生長和光合產物的累積，以及相應的響應策略。

4環境脅迫對高原濕地植物的影響

溫度脅迫包括高低溫脅迫。有數據統計顯示，近60年來我國大陸地區受全球氣候變化影響，與異常偏冷相關的寒潮、霜凍日數等顯著減弱，而與異常偏暖相關的暖晝、暖耶日數則明顯增高。高溫脅迫直接引起植物蛋白質變性，破壞生物膜結構，導致生理生化代謝紊亂。不同植物所忍受的最高溫度或致死溫度是不同的，同一株植物不同器官或組織耐熱性也有較大差異。吳彥[31]等研究發現，高溫可使植物色素發生變化，不同植物不同色素的變化區別很大，而且影響葉綠體的結構和功能。張放[32]等研究說明，溫州蜜柑葉片在高溫脅迫下逐漸適應，且光飽和點、光補償點均有所提高。均表現出植物對高溫脅迫的響應機制。另一方面，低溫脅迫引起植物細胞結凍、原生質脫水以及生物膜體系破壞，低溫脅迫可檢驗植物的耐寒性。Lyons[33]等研究提出細胞膜系統是首先遭低溫冷害的部位；低溫脅迫下，植物細胞內累積溶質降低細胞液滲透勢，可防止細胞過度失水，脯氨酸、可溶性糖等是主要的滲透調節物質[34]。李彥奇[35]等對早春植物的研究發現，隨低溫脅迫時間延長，植物苗期葉片中相對電導率、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD酶活性等均升高，但變化率存在差異。受全球變暖以及人類活動的影響，使得原本存在多種不利環境因素的高原濕地環境變得更加復雜，直接影響高原濕地植物的生長。研究逆境條件下高原濕地植物的生長過程和生理活動，以及植物對環境脅迫的適應性，有利于監控和改善高原濕地生態環境。

淹水脅迫導致土壤水分增加和大氣濕度升高，都會破壞植物體內水分平衡，進而影響植物發育。濕地植物本身對濕地環境具有一定的耐性,表明其對淹水狀況有其特殊的適應機制。淹水脅迫影響濕地植物葉片形態、莖結構以及根系形態的變化[36],同時，濕地植物內植物激素會對淹水脅迫做出響應。淹水會引起濕地植物氣孔關閉,造成濕地植物的葉綠素結構破壞,降低光合作用酶活性,光合作用能力下降。另一方面，干旱脅迫是各種植物最具威脅性的逆境之一，植物在干旱脅迫下的響應機制是由多種生理因素共同作用的。潘昕[37]等對青藏高原植物的研究表明，紅花巖黃芪等6種植物的葉綠素含量在干旱脅迫條件下總體呈現先降低再升高再降低的趨勢；由于其苗木光合產物轉化受到抑制，6種植物可溶性糖含量總體呈上升趨勢，而淀粉含量下降。植物對水分脅迫的抗性是自然選擇和遺傳變異共同形成的，其與植物內部生理結構關系密切[38]。

人類活動以及現代工業發展導致自然環境中重金屬污染日益嚴重，高原濕地同樣受到影響。由于重金屬在土壤中難溶、不分解，且具有累積效應等特點，一旦進入土壤后就很難排除，且在植物體內呈有機化趨勢。一些重金屬(Cu、Zn等)都是植物生長必需的微量元素，過量則對植物產生相應的毒害作用，抑制植物體生長甚至死亡。例如過量Cu會引起植物樹皮開裂和流膠、枝梢枯萎、落葉、生長減緩、須根腐爛甚至導致死亡。楊居榮[39]等通過盆栽試驗研究表明，鎘污染使葉綠體含量下降，葉片CAT、POD、PPO、SOD等的活性下降，但在不同植物中變化不同。張超蘭[40]等對幾種濕地植物研究發現，在鎘脅迫下，實驗濕地植物的細胞膜透性、丙二醛含量均升高，與重金屬鎘質量濃度呈明顯正相關。研究表明植物對重金屬脅迫存在一個耐性臨界值，超過該臨界值植物不能正常生長，生理生長受到抑制，同時說明植物對重金屬脅迫有一定耐受性。

5結語

全球氣候變化已是無可爭辯的事實，其對高原濕地生態系統的影響有利有弊，采取積極有效的措施來緩解降低環境變化的負面效應，掌握高原濕地植物對全球氣候變化影響下高原地區環境變化的適應性的規律，這對改善高原濕地植物生長、強化高原濕地植物的生理功能特性以及保護和提高高原濕地植物物種多樣性具有深遠意義。當前，全球氣候變化對植物的影響是復雜多變的，全面分析氣候變化對高原濕地生態系統的影響，綜合深入研究濕地植物生理及反饋機制，是當前研究的重中之重。

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Analysis of the Impact of Global Climate Change on Plateau Wetland Plant

Wu Xiaoyan1,Tian Kun2

(1.CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China;2.NationalPlateauWetlandsResearchCenter,Kunming650224,China)

Abstract:The plateau wetland ecosystem plays an important role in maintaining ecological balance, it also has a variety of ecological services. Because of its geographic isolation and the closed nature of the terrain, the plateau wetland plays acrucial role, it is also a sensitive and vulnerable areas. Global climate change is one of the vital causes of the plateau wetland ecosystem degradation, and it’s also asignificant factor in the decline of biodiversity. Since the global climate change has become a global community research hot spot, the plateau wetland plants has become to be the key factor as protecting, indicating and assessing the plateau wetland ecosystem. Global warming and CO2 concentrations in the atmosphere continue rising are the prominent factors of the global climate change, and these changes make the environmental stress, these all affect directly or indirectly the plateau wetland plant growth and it’s physiological processes in varying degrees.

Key words:climate change; plateau wetland; plants

收稿日期：2016-03-31

作者簡介：吳曉燕(1990—)，女，西南林業大學碩士研究生。

通訊作者：田昆(1957—)，男，教授，博士，主要從事濕地生態、恢復生態、土壤生態及自然保護的教學與科研工作。

中圖分類號：P467

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944(2016)10-0125-04