寧夏賀蘭山種子植物區系垂直分布格局及其氣候解釋

張東杰，徐 翔，曾小強，張化永

(華北電力大學工程生態學與非線性科學研究中心，北京 102206)

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寧夏賀蘭山種子植物區系垂直分布格局及其氣候解釋

張東杰，徐 翔，曾小強，張化永*

(華北電力大學工程生態學與非線性科學研究中心，北京 102206)

根據我國種子植物區系地理劃分，結合當地考察資料，探討了寧夏賀蘭山自然保護區種子植物及不同分布區類型的垂直分布格局，并利用SPSS軟件對物種豐富度和氣候因子進行了回歸分析。結果表明，寧夏賀蘭山種子植物以溫帶區系成分為主，約占73.9%，植物物種豐富度沿海拔梯度呈單峰分布，在2 000 m左右達到峰值，在高海拔地區(2 600 m以上)物種豐富度變化不明顯。回歸分析結果表明，種子植物和溫帶區系成分垂直分布格局主要受年均溫和年潛在蒸散量影響，世界分布垂直分布格局受年均溫、年潛在蒸散量、年降水量和最冷月均溫影響，熱帶區系成分垂直分布格局受年均溫、年潛在蒸散量、年降水量、最冷月均溫和最冷季降水量影響。

寧夏賀蘭山自然保護區；種子植物；區系成分；氣候因子；垂直分布格局

物種多樣性的空間分布格局及其形成機制是宏觀生態學和生物地理學研究的核心問題之一，也是保護生物學研究的基礎[1]。由于海拔梯度包含了多種環境因子(溫度、降雨、光照等)的梯度效應，因此它在一定程度上可以顯著影響植物種群分布格局[2]。許多研究表明，物種沿海拔梯度的變化趨勢主要有4種，即隨海拔梯度先升高后降低(單峰分布格局)、先降低后升高、隨海拔升高而降低、隨海拔升高而遞增和無規律性，但其具體成因尚未達成一致的觀點[3-5]。近年來，隨著生態學的發展，許多學者試圖確定造成多樣性分布差異的決定因素，并因此提出了許多假說和理論[6-12]。例如，島嶼假說認為，物種多樣性與其分布面積之間存在顯著關系[13]。Currie等[14]通過對北美洲樹木多樣性的研究認為，實際蒸散量是影響其地理格局的主導因子。水分-能量動態假說認為物種多樣性的大尺度格局主要受到水分和能量的影響，水分可以調節生物體對能量的利用過程[6]。Wang等[15]研究了多個氣候因素對我國東北地區森林分布格局的影響，結果顯示生長季降水和年潛在蒸散量在解釋森林分布時占主導地位。馮建孟[16]在對我國種子植物地理分布格局的研究中認為，在大尺度的物種多樣性格局的研究中，氣候因子的空間變異和季節性分異可能比反映總體水平的氣候因子更值得關注。盡管已經做了很多研究，但迄今為止，還沒有一種理論或假說可以完全解釋所有地區的物種多樣性分布格局，因此，物種多樣性的空間分布格局及其影響因素有待進一步深入研究。

植物分布區理論認為物種分布區的形成是物種形成過程的空間反映，它不僅是物種遷移、系統分化等歷史過程的積累，也是生態環境及其異質性格局影響的結果。參照吳征鎰等[17]關于我國種子植物屬的分布區類型的界定，種子植物可以劃分為15個植物分布區類型，分別為世界分布(1)，泛熱帶區系成分(2)，熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布(3)，舊世界熱帶區系成分(4)，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布(5)，熱帶亞洲至熱帶非洲分布(6)，熱帶亞洲分布(7)，北溫帶區系成分(8)，東亞和北美洲間斷分布(9)，舊世界溫帶區系成分(10)，溫帶亞洲分布(11)，地中海區，西亞至中亞分布(12)，中亞分布(13)，東亞分布(14)，中國特有分布(15)。其中，2～7統稱為熱帶區系成分，8～15為溫帶區系成分。植物區系研究在理論上可以揭示和解決植物學的一些疑難問題，同時也為保護和持續利用植物資源提供重要的參考資料。

目前，利用動植物志等資料研究生物多樣性分布格局是一種較為成熟的方法[16，18]。筆者根據寧夏賀蘭山自然保護區科學考察文獻中的種子植物名錄資料，結合我國種子植物區系劃分，分別探討了種子植物、世界分布、熱帶區系成分和溫帶區系成分物種豐富度的垂直分布格局，并利用年均溫、年降水量、年潛在蒸散量等水熱氣候因子對其進行解釋。該研究期望為當地植物物種保護提供理論基礎，同時對研究相似氣候條件下植物物種多樣性空間分布格局提供參考。

1 研究對象與方法

1.1 研究區域概況 寧夏賀蘭山自然保護區位于寧夏西北部，地處我國溫帶草原與荒漠兩大植被區域的過渡帶，屬中溫帶干旱氣候區，具有典型的大陸季風氣候特點。保護區總面積1 935.35 km2，海拔1 400～3 500 m，最高峰俄博疙瘩3 556.1 m。由于山體陡峭、地形復雜，保護區內山地氣候明顯。氣象站常年數據顯示，賀蘭山年平均氣溫為-0.7 ℃，最冷月均溫為-13.9 ℃，最熱月均溫為12.1 ℃，氣溫年較差達26.0 ℃。年平均降水量400 mm左右，降水的季節變化大，夏季降水量最多可達全年降水量的60%以上。受到氣候、土壤等因素影響，賀蘭山保護區植被具有明顯的垂直分異，按植被類型可劃分成4個植被垂直帶：山前荒漠與荒漠草原帶；山麓與低山草原、灌叢帶；中山針葉林帶；高山、亞高山灌叢、草甸帶[19]。保護區內主要森林群系為青海云杉林、油松林，另有杜松、山楊、白樺等零星分布。

1.2 數據來源與處理 植物數據和海拔分布信息主要來源于《寧夏賀蘭山國家級自然保護區綜合科學考察》植物名錄記載[19]，其中包含海拔信息的種子植物共56科196屬402種。根據吳征鎰等[17]對我國種子植物區系地理成分的劃分，將寧夏賀蘭山自然保護區種子植物分為世界分布、熱帶區系成分和溫帶區系成分，其中世界分布共20科25屬66種，熱帶區系成分共13科19屬39種，溫帶區系成分共45科152屬297種。

將賀蘭山按海拔間隔100 m分為不重合的22段，分別為<1 400 m、1 400～1 500 m、 …… 、3 300～3 400 m、≥3 400 m，并根據種子植物海拔分布信息統計不同海拔段的植物物種豐富度。對于只記錄了中間海拔的植物，定義這些物種只分布在該海拔段。由此得到寧夏賀蘭山種子植物、世界分布、熱帶區系成分和溫帶區系成分在各個海拔段上的物種豐富度數據。根據美國航空航天局(NASA)和日本經濟產業省(METI)聯合發布的全球30 m×30 m分辨率海拔數據(ASTER GDEM V2)和各個高度帶的海拔范圍，使用ArcGIS裁剪出賀蘭山各個海拔段的位置矢量圖，利用WorldClim數據庫所提供的全球30″分辨率氣候數據[20]提取各個海拔段的氣候數據。

研究所選用的氣候因子包括年均溫和年降水量，其中年均溫反映熱量因子對物種多樣性格局的影響，年降水量則反映水分因子的影響。同時，根據Thornthwaite潛在蒸散量計算方法，計算年潛在蒸散量并作為水熱綜合因子進行研究。根據寒冷忍耐假說[8]，物種多樣性受到“惡劣”環境的影響嚴重，環境的“惡劣”主要指一些極端低溫，因此筆者選取了最冷月均溫作為極端條件下的熱量因子進行研究，選取最冷季降水量作為極端條件下的水分因子(表1)。

1.3 研究方法 研究通過描述植物物種豐富度和氣候因子之間的關系來解釋物種豐富度沿海拔梯度的變化規律，使用SPSS對數據進行統計分析，對選取的氣候因子和不同分布區類型植物物種豐富度進行初步分析；再通過逐步回歸分析建立物種豐富度和氣候因子之間的多元線性回歸模型，并對結果進行討論。

表1 影響植物物種多樣性的氣候因子

2 結果

2.1 種子植物物種豐富度沿海拔梯度的變化規律 寧夏賀蘭山種子植物及不同分布區類型植物物種豐富度隨海拔變化如圖1所示。

圖1 種子植物及不同區系成分物種豐富度的垂直分布格局Fig.1 Altitudinal patterns of species richness for seed plants and different floristic composition

如圖1所示，賀蘭山種子植物、世界分布、熱帶區系成分和溫帶區系成分物種豐富度沿海拔梯度基本呈單峰分布(先升高后降低)，峰值出現在2 000 m左右，在高海拔地區(2 600 m以上)物種豐富度隨海拔升高變化不明顯。在各個海拔段上，溫帶區系成分均占主導地位，在種子植物中的比例基本超過60%，且所占比例隨著海拔升高逐漸增加，到海拔2 600 m及以上地區，溫帶區系成分占種子植物比例可達85%以上。總體而言，植物物種豐富度大小關系為溫帶區系成分>世界分布>熱帶區系成分。

2.2 氣候因子對種子植物空間分布格局的影響 對植物物種豐富度和氣候因子做相關性分析。植物物種豐富度和氣候因子均存在一定相關性，和熱量因子(AMT、MTCM)、水熱綜合因子(PET)呈正相關，和水分因子(AP、PCQ)呈負相關(表2)。

表2 植物物種豐富度和氣候因子之間的相關性分析

Table 2 Correlation analysis of plant species richness and climatic factors

氣候因子Climatictactors種子植物Seedplants世界分布Cosmopolitan熱帶區系成分Tropicalelements溫帶區系成分TemperateelementsAMT0.583**0.784**0.666**0.494*MTCM0.576**0.774**0.655**0.489*AP-0.597**-0.795**-0.678**-0.509*PCQ-0.575**-0.775**-0.662**-0.486*PET0.558**0.765**0.645**0.468*

注：**在0.01水平(雙側)上顯著相關；*在 0.05水平(雙側)上顯著相關。

Note:** stands for significant correlation at 0.01 level；* stands for significant correlation at 0.05 level.

再以氣候因子作為解釋變量，以不同分布區類型植物物種豐富度數據作為因變量，利用逐步回歸的方法，篩選出滿足統計檢驗的自變量，并以此為基礎建立種子植物、世界分布、熱帶區系成分和溫帶區系成分物種豐富度垂直分布格局的回歸模型。回歸模型及相關檢驗統計量如表3所示。

表3 基于逐步回歸的物種豐富度回歸模型

回歸分析結果表明：影響種子植物垂直分布格局的氣候因子為年均溫和年潛在蒸散量，兩者可以解釋種子植物物種豐富度沿海拔梯度91.1%的變化。影響世界分布垂直分布格局的氣候因子為年均溫、最冷月均溫、年降水量和年潛在蒸散量，它們的總解釋率為96.7%。影響熱帶區系成分垂直分布格局的氣候因子為年均溫、最冷月均溫、年降水量、年潛在蒸散量和最冷季降水量，它們的總解釋率為94.1%。影響溫帶區系成分垂直分布格局的氣候因子和種子植物相同，年均溫和年潛在蒸散量可以解釋物種分布格局變化的87.7%。

在逐步回歸過程中，首先將自變量按相關性大小逐個引入方程，再將效應顯著的自變量留在回歸方程內，循此繼續遴選下一個自變量。如果效應不顯著，停止引入新自變量。由于新自變量的引入，原已引入方程中的自變量由于變量之間的相互作用，其效應有可能變得不顯著者，經統計檢驗確證后要隨時從方程中剔除，只保留效應顯著的自變量，直至不再引入和剔除自變量為止，從而得到最優的回歸方程。

該研究在逐步回歸過程中，進入回歸方程的解釋變量順序如下：首先引入方程的氣候因子為和植物物種豐富度相關性最大的年降水量，隨后在計算過程中引入年均溫，又引入年潛在蒸散量之后，年降水量受變量之間相互作用影響被剔除，這時可以得到種子植物和溫帶區系成分植物關于物種豐富度和氣候因子之間的回歸模型，接著再引入熱量因子最冷月均溫。在新變量的影響下，年降水量再次進入模型，并得到世界分布植物物種豐富度沿海拔梯度的氣候模型，再引入最冷季降水量，得到熱帶區系成分植物的回歸模型。

3 討論

植物區系是在一定地理環境和自然歷史等綜合條件下長期發展和演化的結果。在以往的研究中，將種子植物按區系進行劃分并探究其分布格局往往只研究了物種豐富度沿海拔的分布格局，并沒有深層次地探討形成這種格局的原因[19，21]。該研究依據吳征鎰等[7]對我國種子植物屬的區系劃分，將種子植物分為世界分布、熱帶區系成分和溫帶區系成分，分析了賀蘭山種子植物垂直分布格局，并結合現代氣候假說及相關研究[6-9]，定量研究了一些重要氣候因素對賀蘭山種子植物和不同區系成分物種豐富度的影響，并得出相關結論。

迄今為止，有關山地植物物種多樣性沿海拔梯度的變化模式尚無統一認識，但單峰曲線是一種普遍格局[3-5]。從研究結果來看，賀蘭山種子植物及不同分布區類型物種多樣性變化格局基本符合這一規律，物種豐富度峰值出現在海拔2 000 m左右，這和之前的研究一致[22]，但在高海拔地區(海拔2 600 m以上)，物種豐富度變化趨于平緩。由此可見，代表諸多環境因子綜合作用的海拔梯度對種子植物多樣性格局的解釋偏弱(Pearson相關系數|r|<0.6)，除此之外的其他因素對物種多樣性垂直格局的形成可能發揮著重要作用。寧夏賀蘭山為中溫帶干旱地區，熱量和水分條件都受到區域限制，隨著海拔升高總體呈現氣溫降低而降水增多的氣候格局，在這樣的氣候條件下形成單峰格局的生態學解釋如下。在溫度因子不占主導地位的中低海拔段，增溫會增強蒸散量和突然干旱程度，從而對植物生長起到限制作用；隨著海拔升高到中高海拔段，降水增加，水分不再是植物生長的限制因素，物種豐富度逐漸增加[23]。對于較高海拔區，盡管降水總量大于低海拔區，但由于溫度降低，潛在蒸散量下降，大大限制了植物的生長，植物多樣性也因此下降。賀蘭山高海拔地區(海拔2 600 m以上)年均溫在0 ℃以下，植物體內可用的水分被凍結，根系從土壤中吸收水分的能力也大大減小，很多植物都無法生存在這樣的環境中，尤其是對水熱條件要求較高的熱帶區系成分，因而植物物種豐富度也呈一種較少的狀態。

回歸分析結果表明，年均溫和年潛在蒸散量是影響種子植物和溫帶區系成分垂直分布格局的主要氣候因子，說明種子植物和溫帶區系成分垂直分布格局受到熱量因子影響。當熱量充足時，沿海拔梯度種子植物和溫帶區系成分，物種多樣性將會增加，而在水熱綜合因子的影響下，這種增長將受到限制。年均溫、年潛在蒸散量，還有最冷月均溫和年降水量是影響世界分布垂直分布格局的氣候因子，說明水分和熱量充足會增加世界分布在海拔梯度上的物種多樣性，但這種增長受到水熱綜合因素和極端條件下熱量因素的限制。年均溫、最冷月均溫、年降水量、年潛在蒸散量和最冷季降水量是影響熱帶區系成分垂直分布格局的氣候因子，說明熱帶區系成分生長不僅需要充足的水分和熱量，而且“惡劣”環境下的水熱條件也會限制其物種多樣性。

以上研究的結果有望為賀蘭山植物保護提供理論基礎，如在冬季時需對賀蘭山世界分布和熱帶區系成分保溫保濕等，同時希望能對類似氣候條件下的中溫帶干旱地區物種多樣性研究提供參考。

4 結論

該研究依據吳征鎰等[17]對我國種子植物屬的區系劃分，將賀蘭山種子植物分為世界分布、熱帶區系成分和溫帶區系成分，闡述了寧夏賀蘭山種子植物及不同分布型在海拔梯度上的垂直分布格局，并得到了沿海拔梯度物種豐富度和氣候因子之間的回歸模型。賀蘭山種子植物以溫帶區系成分為主，占比約73.9%，世界分布和熱帶區系成分比例較小，分別為16.4%和9.7%，物種豐富度隨海拔升高先升高后降低，并在高海拔地區基本保持不變。對物種豐富度和選取的氣候因子進行回歸分析，得到的回歸方程分別可以解釋種子植物、世界分布、熱帶區系成分和溫帶區系成分物種豐富度隨海拔梯度變化的91.1%、96.7%、94.1%和87.7%。賀蘭山種子植物、溫帶區系成分物種多樣性主要受熱量因子和水熱綜合因子的限制，而世界分布和熱帶區系成分植物生長不僅受水熱條件限制，而且“惡劣”環境也會對其物種豐富度造成影響。

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Altitudinal Patterns of Seed Plants Floristic Composition and Their Climatic Explanation in Helan Mountain Nature Reserve, Ningxia Province

ZHANG Dong-jie, XU Xiang, ZENG Xiao-qiang, ZHANG Hua-yong*

(Research Center for Ecological Engineering and Nonlinear Science, North China Electric Power University, Beijing 102206)

Based on floristics of seed plants from China and documented data, we explored the patterns of seed plants richness along an altitudinal gradient in Mountain Helan Nature Reserve, Ningxia Province, China. Regression analysis of species richness and climatic factors was carried out by SPSS software. The results indicated that the main component of seed plants was temperate elements (73.9%). The species richness of seed plants and its floristic composition showed a unimodal pattern along the altitude in Mountain Helan Nature Reserve, up to peak value at about 2 000 m, species richness was not significantly changed at high altitude region (above 2 600 m). Annual mean temperature and annual potential evapotranspiration was the variable to explain the altitudinal pattern of seed plants and temperate elements species richness. In addition to these two climatic factors, cosmopolitan was influenced by min temperature of coldest month and annual precipitation, and tropical elements was influenced by min temperature of coldest month, annual precipitation and precipitation of coldest quarter.

Ningxia Helan Mountain Nature Reserve; Seed plants; Floristic composition; Climatic factors; Altitudinal patterns

國家水體污染控制與治理科技重大專項(No.2015ZX07203-011；No.2015ZX07204-007)。

張東杰(1992- )，男，安徽蕪湖人，碩士研究生，研究方向：生態數學。*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事理論生態學研究。

2016-09-09

Q 948

A

0517-6611(2016)32-0053-04