大興安嶺紫貂冬季生境選擇研究

金光耀， 尹冬冬， 劉開放， 姚 穎

(1.黑龍江省野生動物研究所，黑龍江哈爾濱 150081；2.黑龍江省大興安嶺新林林業(yè)局，黑龍江大興安嶺 165032；3.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江哈爾濱 150081)

大興安嶺紫貂冬季生境選擇研究

金光耀1， 尹冬冬1， 劉開放2， 姚 穎3*

(1.黑龍江省野生動物研究所，黑龍江哈爾濱 150081；2.黑龍江省大興安嶺新林林業(yè)局，黑龍江大興安嶺 165032；3.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江哈爾濱 150081)

2013—2015年冬季，在黑龍江省大興安嶺新林林區(qū)對紫貂(Marteszibellina)的生境選擇進(jìn)行了野外調(diào)查研究。通過大興安嶺紫貂冬季對海拔、坡度、坡向、距水源距離、距道路距離、距針葉林距離、距闊葉林距離、距混交林距離、距灌木距離、距沼澤距離、距居民點距離、隱蔽級、郁閉度、雪深、植被類型、優(yōu)勢喬木共16種生境因子的選擇研究，發(fā)現(xiàn)新林林區(qū)冬季紫貂更偏愛海拔較高、距離水源較近、距離道路和居民點較遠(yuǎn)、距離混交林較近、郁閉度更高的生境。通過對生境因子進(jìn)行邏輯斯蒂回歸篩選，建立了紫貂生境選擇的資源選擇函數(shù)模型，該模型的選取變量也支持了海拔、距道路距離、距水源距離的差異。這表明該林區(qū)紫貂偏愛海拔較高的生境，活動在水源較近的區(qū)域，回避人為干擾，選擇郁閉度較高的生境。

紫貂；生境選擇；大興安嶺；資源選擇函數(shù)模型

紫貂(Marteszibellina)隸屬哺乳綱(Mammalia)食肉目(Carnivora)鼬科(Mustelidae)貂屬(Martes)，被列入國家 Ⅰ 級重點保護(hù)動物，是全世界最珍貴的毛皮動物，其皮張被稱為細(xì)毛皮的“軟黃金”。 紫貂曾廣泛分布于歐亞大陸及其附近島嶼，而我國是全球紫貂分布的最南端。目前，全世界共有18個亞種[1]，我國有4個亞種，其中大興安嶺亞種(M.z.princeps)分布在黑龍江省和內(nèi)蒙古大興安嶺西北部，阿爾泰亞種(M.z.averini)分布在我國西北部阿爾泰山區(qū)和新疆北部地區(qū)，小興安嶺亞種(M.z.linkouensis)[1]僅分布在我國黑龍江省中南部小興安嶺山地，長白山亞種(M.z.hamgyenensis)分布在長白山地(包括吉林省長白山地區(qū)和黑龍江省張廣才嶺、老爺嶺和完達(dá)山山地)，向南延伸至朝鮮境內(nèi)。

近年來國內(nèi)外野生動物保護(hù)管理實踐表明，對目標(biāo)種群的有效保護(hù)首先要保護(hù)其棲息生境。隨著國家天然林保護(hù)工程、全國野生動植物保護(hù)及自然保護(hù)區(qū)建設(shè)工程等的有效實施，我國東北地區(qū)紫貂種群得到快速恢復(fù)，許多地區(qū)在紫貂種群消失數(shù)載后又重新出現(xiàn)，彰顯了我國野生動物保護(hù)碩果。然而，紫貂作為肉食性動物，在頂級捕食者相對匱乏的大小興安嶺地區(qū)，既是該寒溫帶生態(tài)系統(tǒng)食物鏈組成的關(guān)鍵一環(huán)，又在區(qū)域生物多樣性保護(hù)中發(fā)揮著不可或缺的重要作用。筆者于2013—2015年冬季積雪覆蓋期(11月中旬至翌年3月中旬)對黑龍江省大興安嶺新林林區(qū)宏圖林場紫貂的生境選擇進(jìn)行了研究，旨在為我國紫貂等瀕危、珍稀食肉動物的種群保護(hù)及生境恢復(fù)提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查 2013—2015年冬季(11月中旬至翌年3月中旬)在大興安嶺新林林區(qū)宏圖林場對紫貂生境進(jìn)行了實地調(diào)查。共設(shè)置10條固定調(diào)查樣線，每條樣線長度3.0～5.0 km，樣線間距大于 2.5 km。連續(xù)3個冬季進(jìn)行3次重復(fù)調(diào)查,在樣線上記錄發(fā)現(xiàn)的紫貂活動痕跡點坐標(biāo)及相關(guān)生境信息數(shù)據(jù)。

1.2 利用樣方的設(shè)置 根據(jù)紫貂的活動習(xí)性并通過辨別雪地足跡對其生境進(jìn)行野外調(diào)查，根據(jù)紫貂的利用痕跡(如取食留下的足跡、糞便等)來確定其對生境的利用。在發(fā)現(xiàn)紫貂的巢穴或者利用痕跡位置，用全球定位儀(GPS)進(jìn)行定位，以活動痕跡或洞穴為中心設(shè)置1個10 m×10 m的樣方，記錄樣方內(nèi)的16種生態(tài)因子，包括坡向、坡度、海拔高度、植被類型、優(yōu)勢喬木、隱蔽級、郁閉度、距針葉林距離、距闊葉林距離、距混交林距離、距灌叢距離、距沼澤距離、雪深、距水源距離、距道路距離和距居民點距離[2]。這些樣方覆蓋了林區(qū)所有的植被類型。16種生態(tài)因子的判斷標(biāo)準(zhǔn)如下: ①海拔高度。利用GPS記錄樣方的海拔高度。②坡向。在ArcGIS中測算樣方所在山坡的坡向。正北方向為0°，沿順時針方向記數(shù)；坡向劃分為陽坡和陰坡，坡向分為東、南、西、北、東北、東南、西北、西南及無9個方位；陽坡一般為南、西南、西、西北；陰坡為東北、東、北、東南坡；各坡向的aspect數(shù)值為平面-1.0°，67.5°～112.5°E， 157.5°～202.5°S， 247.5°～292.5°W， 337.5°～22.5°N， 22.5°～67.5°NE， 112.5°～157.5°SE， 202.5°-247.5°SW， 292.5°-337.5°NW。③坡度。在ArcGIS中測算樣方所在山坡的坡度。④植被類型。植被類型有針葉林、闊葉林、混交林、灌叢、沼澤5種類型。⑤距水源距離。使用ArcGIS軟件測算樣方中心到最近水源的直線距離。⑥距道路距離。使用ArcGIS軟件測算樣方中心到最近道路的直線距離。⑦距居民點距離。使用ArcGIS測算樣方中心到最近居民點的直線距離。⑧距針葉林距離。使用ArcGIS測算樣方中心到最近針葉林的直線距離。⑨距闊葉林距離。使用ArcGIS測算樣方中心到最近闊葉林的直線距離。⑩距針闊混交林距離。使用ArcGIS測算樣方中心到最近針闊混交林的直線距離。距灌叢距離。使用ArcGIS測算樣方中心到最近灌叢的直線距離。距沼澤距離。使用ArcGIS測算樣方中心到最近沼澤的直線距離。優(yōu)勢喬木。優(yōu)勢喬木是指在10 m×10 m樣方中占所有喬木密度的70%以上的一種喬木。主要有紅松、云杉、冷杉、落葉松、白樺、暴馬丁香和無優(yōu)勢喬木、無樹8個類型。隱蔽級。在樣方中心樹立1個1 m高的木桿，從周圍東、南、西、北4個方向距離中心20 m處測量木桿的能見度，即可以看見木桿長度占總長度的百分比，然后計算平均值。郁閉度。利用樣點法測算10 m×10 m樣方中喬木樹冠覆蓋面積與地表面積的比例[3]。雪深。將樣方劃分為4等分方格，在每個方格中心位置測量雪深，取平均值。

2013—2015年冬季，在大興安嶺地區(qū)新林林區(qū)宏圖林場測量了25個紫貂冬季生境利用樣方。

1.3 對照樣方的設(shè)置 利用GPS從設(shè)定樣線的起點開始每隔0.2 km，在樣線上設(shè)置1個樣方作為對照樣方，以保證對照樣方設(shè)置的隨機(jī)性，樣方的設(shè)定方法與紫貂實際利用樣方相同，也測定16種生境因子，以便與利用樣方進(jìn)行比較，若對照樣方設(shè)定時發(fā)現(xiàn)其中有紫貂的活動痕跡，則將此對照樣方剔除，保證調(diào)查覆蓋研究區(qū)域所有的植被類型。

2013—2015年冬季在大興安嶺地區(qū)新林林區(qū)宏圖林場測量了182個紫貂冬季生境對照樣方。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 單個樣本的Kolmogorov-Smirnov(K-S)檢驗。采用單個樣本的K-S檢驗海拔高度、坡度、距針葉林距離、距闊葉林距離、距混交林距離、距灌木距離、距沼澤距離、隱蔽級、郁閉度、距水源距離、距道路距離、距居民點距離、雪深13種數(shù)值型生態(tài)因子的數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布，若P>0.05，則呈正態(tài)分布，若P<0.05則不呈正態(tài)分布。

1.4.2 卡方(Chi-Square)檢驗?？ǚ綑z驗是用于分類計數(shù)資料的假設(shè)檢驗方法，檢驗樣本分布偏離理論分布的嚴(yán)重程度，檢驗1個或多個樣本率或構(gòu)成比之間的差異是否具有統(tǒng)計學(xué)意義，若P<0.05，則拒絕無效假設(shè)H0，得出總體上差異顯著的結(jié)論[4]。

采用卡方統(tǒng)計對坡向、植被類型、優(yōu)勢喬木3種變量進(jìn)行顯著性檢驗。χ2值越大，說明2個樣本之間的差異越大。當(dāng)P<0.01表示差異極顯著，P<0.05表示差異顯著，P>0.05表示差異不顯著。

1.4.3 2個獨立樣本的t檢驗。2個獨立樣本檢驗是檢測2個沒有聯(lián)系的總體樣本均值間是否存在顯著差異，2個沒有聯(lián)系的總體樣本也稱為獨立樣本?？捎贸槿颖緳z驗2個總體的均值間是否存在顯著的差異。

對單個樣本K-S檢驗中呈正態(tài)分布的數(shù)值型變量(P>0.05)進(jìn)行t檢驗，P<0.01表示差異極顯著，P<0.05表示差異顯著，P>0.05表示差異不顯著。

1.4.4 2個獨立樣本的U檢驗。獨立樣本U檢驗是用來驗證來自非正態(tài)總體的2個不相關(guān)樣本的均值差異，根據(jù)2個總體方差的相等與不相等有不同的方法，因此對2個樣本的均值進(jìn)行差異顯著性分析前，先要檢驗2個樣本的方差齊性，并根據(jù)方差齊性或不齊選擇不同的計算結(jié)果[5]。

對單個樣本K-S檢驗中不呈正態(tài)分布的數(shù)值型變量(P< 0.05)進(jìn)行獨立樣本檢驗，P< 0.01表示差異極顯著，P< 0.05表示差異顯著，P> 0.05表示差異不顯著。

1.4.5 資源選擇函數(shù)。利用資源選擇函數(shù)來分析生境中的不同因子對動物生境選擇的影響，可以反映出動物對生態(tài)因子的偏好程度[6-8]。對于生境中的一種資源i，動物對它的選擇率為：ωi=οi/πi，πi=αi/α+。其中，οi是資源i中利用率，πi是資源的可獲得性，αi是資源可以被使用的單位，α+是所有可供使用的資源單位。

當(dāng)T(x)值為1或0時，表示選擇或不選擇，選擇系數(shù)β由邏輯斯蒂回歸系數(shù)來估計。1967年邏輯斯蒂回歸方程首次用于多變量分析，目前已成為研究二值響應(yīng)變量或有序響應(yīng)變量與一組自變量之間關(guān)系的一種標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計方法。

為控制各變量之間的自相關(guān)性，在擬合邏輯斯蒂回歸方程之前對所有的生境變量進(jìn)行相關(guān)分析，當(dāng)相關(guān)系數(shù)絕對值小于等于 0.5時，可看作無自相關(guān)性。由于數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，因此采用Spearman相關(guān)系數(shù)對利用樣方和對照樣方的數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析，去除相關(guān)系數(shù)大于0.5且與其他因子的相關(guān)系數(shù)較大的因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)值型因子檢驗結(jié)果 采用單個樣本的K-S檢驗大興安嶺地區(qū)海拔高度、坡度、距水源距離、距針葉林距離、距混交林距離、距闊葉林距離、距道路距離、距居民點距離、距灌木距離、距沼澤距離、隱蔽級、郁閉度、雪深13種數(shù)值型生態(tài)因子的數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布。由表1可知，新林林區(qū)距針葉林距離、隱蔽級和郁閉度為非正態(tài)分布(P<0.05)，其余生態(tài)因子為正態(tài)分布的數(shù)值型數(shù)據(jù)(P>0.05)。

表1 大興安嶺新林林區(qū)單樣本 K-S檢驗(n=25)

注：*表示該變量無方差，無法進(jìn)行單樣本 K-S檢驗。

Note:*indicates the variable has no variance, single sample Kolmogorov-Smirnov test can not be carried out.

利用t檢驗對大興安嶺取樣地點的正態(tài)分布數(shù)值型生態(tài)因子做了差異性分析，利用非參數(shù)估計中的2個獨立樣本的Mann-Whitey U檢驗對剩余的非正態(tài)分布數(shù)值型生態(tài)因子的差異進(jìn)行分析。由表2可知，新林區(qū)冬季紫貂在距道路距離差異極顯著(P<0.01)，在海拔、距水源距離、距混交林距離和郁閉度差異顯著(P<0.05)。與對照樣方相比，冬季紫貂更偏愛海拔較高、距離水源較近、距離道路和居民點較遠(yuǎn)、距離混交林較近、郁閉度更高的生境。

表2 大興安嶺新林林區(qū)紫貂冬季利用樣方和對照樣方12個生態(tài)因子的比較(n=57)

注：*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)。

Note:*stands for significant difference(P<0.05),**stands for extremely significant difference(P<0.01).

2.2 非數(shù)值型生態(tài)因子檢驗結(jié)果 利用卡方檢驗分析了大興安嶺地區(qū)取樣地點冬季紫貂在植被類型、優(yōu)勢喬木、坡向3種非數(shù)值型生態(tài)因子的選擇上是否存在差異。結(jié)果表明，大興安嶺地區(qū)3個非數(shù)值型生態(tài)因子差異均不顯著。

2.3 紫貂冬季生境選擇的資源選擇函數(shù) 因為生態(tài)因子中非正態(tài)分布變量較多，因此采用Spearman秩相關(guān)檢驗各生態(tài)因子間的相關(guān)關(guān)系，絕對值≥0.5的相關(guān)變量需要分析排除其中之一。新林林區(qū)檢驗結(jié)果中絕對值≥0.5的相關(guān)關(guān)系如下：距水源距離與距灌叢距離呈正相關(guān)；距居民點距離與優(yōu)勢樹種、雪深呈正相關(guān)，與距灌叢距離呈負(fù)相關(guān)；距針葉林距離與植被類型、優(yōu)勢樹種呈正相關(guān)，與距沼澤距離、郁閉度呈負(fù)相關(guān)；距闊葉林距離與距混交林距離呈正相關(guān)，與雪深呈負(fù)相關(guān)；距混交林距離與雪深呈負(fù)相關(guān)；距沼澤距離與郁閉度呈正相關(guān)，與植被類型、優(yōu)勢樹種和雪深呈負(fù)相關(guān)；植被類型與優(yōu)勢樹種呈正相關(guān)，與郁閉度呈負(fù)相關(guān)；優(yōu)勢樹種與郁閉度呈負(fù)相關(guān)。

由表3可知，新林林區(qū)篩除距居民點距離、距闊葉林距離、距灌叢距離、植被類型、雪深，將其余生態(tài)因子帶入二元Logistic回歸。

新林林區(qū)回歸模型顯示僅有海拔、距道路距離、距水源距離的回歸系數(shù)達(dá)到顯著水平，用選入的生態(tài)因子變量建立的資源選擇函數(shù)模型為：P=ez/(1+ez)，其中z=2.041+1.040×海拔+1.907×距道路距離-1.303×距水源距離。式中，e為任意自然數(shù)，P為生境選擇概率。

使用SPSS軟件中的ROC曲線對新林林區(qū)紫貂資源選擇函數(shù)模型檢驗，選擇資源選擇函數(shù)模型對樣方調(diào)查結(jié)果的預(yù)測值為待檢驗變量，選擇紫貂出現(xiàn)與否為變量，生成圖形如圖1所示。由表4可知，ROC曲線的面積為0.826，高于假設(shè)面積0.500，證明該資源選擇函數(shù)模型擬合效果較好。

表3 大興安嶺新林林區(qū) Logistic方程中篩選出的變量

表4 大興安嶺新林林區(qū)資源選擇函數(shù)模型正確預(yù)測率

Table 4 Logistic model correctly predicted rate of Xinlin Greater Khingan Mountains

組別Groups組別Group01校正百分比Correctionpercentage∥%018778．4152086．5

圖1 大興安嶺新林林區(qū)紫貂冬季生境資源選擇函數(shù)ROC曲線Fig.1 Resource selection functions ROC curve of sables winter habitats of Xinlin,Greater Khingan Mountains

3 討論與結(jié)論

生境三要素是食物、水和隱蔽，一直以來，生境選擇都是野生動物管理中重要的研究內(nèi)容，而該研究也是以這三大要素為中心開展的。動物對生境類型選擇的不同反映了生理需求和捕食風(fēng)險之間的平衡關(guān)系，不同季節(jié)也會選擇不同的植被類型，以便獲得更大的收益。動物對生境的選擇與生態(tài)環(huán)境中的食物豐盛度、隱蔽條件、植被演替狀況以及動物自身的生理狀況直接相關(guān)。研究動物的生境利用對評估動物所處地區(qū)生態(tài)環(huán)境的質(zhì)量、預(yù)測生境的負(fù)載量及合理保護(hù)和

利用動物資源等都具有重要意義。

該研究結(jié)果表明，在大興安嶺的新林林區(qū)冬季紫貂在距道路距離差異極顯著(P<0.01)，在海拔、距水源距離、距混交林距離和郁閉度差異顯著(P<0.05)。新林林區(qū)冬季紫貂更偏愛海拔較高、距離水源較近、距離道路和居民點較遠(yuǎn)、距離混交林較近、郁閉度更高的生境。資源選擇函數(shù)模型的選取變量也支持了海拔、距道路距離、距水源距離的差異。表明該林區(qū)紫貂偏愛海拔較高的生境，活動在水源較近的區(qū)域，回避人為干擾，以及選擇郁閉度較高的生境。Soutiere等[9]研究表明,紫貂偏愛選擇中低海拔，這與該研究結(jié)果不同。究其原因，可能是海拔因子通常和溫度、風(fēng)力、雪深等非生物因子以及植被類型、郁閉度、隱蔽級等多個生物因子密切關(guān)聯(lián)，因此成為影響紫貂生境選擇的重要因子；距水源距離近是因為冬季紫貂對水源的選擇主要與其食物和覓食場所相聯(lián)系，紫貂的主要食物嚙齒類多生活在距離水源較近、灌叢茂盛易隱蔽、較溫暖的微生境中；此外，人為干擾對紫貂影響的主要生境因子為研究地區(qū)的道路。大量研究表明，道路是導(dǎo)致野生動物生境的喪失、隔離和破碎化、使生態(tài)過程中斷、動物死亡率增加的重要因子。

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Study on the Selection of Winter Habitat ofMarteszibellinainGreater Khingan Mountains

JIN Guang-yao1,YIN Dong-dong1, LIU Kai-fang2, YAO Ying3*

(1.Heilongjiang Wild Animal Research Institute, Harbin, Heilongjiang 150081; 2.Xinlin Forestry Bureau in Greater Khingan Mountains, Great Khingan, Heilongjiang 165032; 3.Forestry Science Research Institute in Heilongjiang Province, Harbin, Heilongjiang 150081)

The field investigation was conducted on habitat selection ofMarteszibellinainXinlin, Greater Khingan Mountains, Heilongjiang Province.Through study on selection of 16 kinds of habitat factors, including elevation, slope degree, slope direction, distance to water source, distance to road, distance to coniferous, distance to broad-leaf, distance to mixed, distance to shrub, distance to swamp, distance to residents, hiding cover, canopy closure, snow depth, vegetation types, dominant tree, it was found thatMarteszibellinainXinlin forest area in winter prefer to higher elevation and canopy closure, near water source and mixed forest, far from road and residential sites.By Logistic regression screening of habitat factors, resource selection function model was established.Selected variables of resource selection function model also supported the difference of elevation, distance to road, distance to water source.It was indicated thatMarteszibellinainXinlin forest area preferred high altitude, high canopy density, near water, avoiding human disturbance.

Marteszibellina; Habitat selection; Greater Khingan Mountains; Resource selection function model

金光耀(1980- )，男，吉林吉林人，助理研究員，博士，從事野生動物生態(tài)學(xué)研究。*通訊作者，助理研究員，碩士，從事森林生態(tài)和森林培育研究。

2016-09-15

S 865.2+2

A

0517-6611(2016)34-0007-04