廣南蒜頭果群落植物物種組成特征分析

劉 偉，常 征，李付惠

（文山學(xué)院 環(huán)境與資源學(xué)院，云南 文山 663099）

蒜頭果（Malania oleiferaChun et SK Lee），隸屬鐵青樹(shù)科（Olcicaceae） 蒜頭果屬（Malania），是我國(guó)特有的單種屬植物[1]，俗稱山桐果（廣南），馬蘭木、馬蘭后（壯語(yǔ)）、孟馬（沙族語(yǔ)）、麥厚、咪民、猴子果等。果實(shí)呈圓形、蒜頭狀，中果皮肉質(zhì)，內(nèi)果皮堅(jiān)硬。蒜頭果僅自然分布于云南東南部和廣西西部十分狹窄的區(qū)域[2]，是滇東南和桂西石山綠化樹(shù)種，并且其在形態(tài)解剖上既具有原始性狀，又具有進(jìn)化的特征，對(duì)研究鐵青樹(shù)科的分類系統(tǒng)有非常重要的意義[3]。蒜頭果的種子富含油脂，出油率高，是合成麝香酮（museone）的理想原料[4]，并且油脂中含有許多對(duì)人體有益的物質(zhì)，是重要的本地木本油料植物[5]。總之，蒜頭果的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，使其具有較好的開(kāi)發(fā)利用前景[6]。我國(guó)對(duì)蒜頭果的研究主要在資源分布、種子特性、育苗造林和油脂成分與用途等[7-10]。關(guān)于蒜頭果的群落學(xué)特征、生態(tài)適應(yīng)性和潛在的瀕危機(jī)制研究較少，國(guó)外尚未見(jiàn)有報(bào)道。大量資料表明，由于蒜頭果的生存環(huán)境惡化、動(dòng)物的取食、人類的砍伐等原因，我國(guó)蒜頭果天然資源銳減，分布面積大大縮小，幸存十分有限，除了岑王老山自然保護(hù)區(qū)、樂(lè)業(yè)縣雅長(zhǎng)林場(chǎng)等地殘存有較為完整的蒜頭果群落外，廣西百色、田陽(yáng)等原分布地目前已再無(wú)蒜頭果的天然資源了，其他大部分地區(qū)都僅僅以單株或數(shù)株散生于邊遠(yuǎn)山區(qū)，而云南省廣南縣上百平方公里內(nèi)的蒜頭果天然資源因礦區(qū)污染而成片死亡[9]。因此，蒜頭果既是一種具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物，更是一種亟需保護(hù)和擴(kuò)大種群數(shù)量的珍稀瀕危樹(shù)種。此次研究通過(guò)實(shí)地調(diào)查，從群落學(xué)特征、物種組成以及區(qū)系特征等方面研究廣南蒜頭果群落的生物學(xué)特征，為更好地保護(hù)蒜頭果資源提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

廣南縣位于云南省東南部，地處文山州東北部，在滇、桂、黔三省（區(qū)）交界處，鄰接廣西壯族自治區(qū)。處于東經(jīng) 104°31′至 105°39′，北緯 23°29′至24°28′之間，屬于云貴高原向桂過(guò)渡的斜坡地段，是滇東南巖溶山區(qū)的一部分。廣南縣屬于亞熱帶高原立體氣候和季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.7℃，年相對(duì)濕度在80 %左右，無(wú)霜期305天，年均降水量1000 mm左右，雨季均在5～10月，旱季則集中在11月至次年4月，雨旱季分明，雨熱同季。

據(jù)調(diào)查廣南境內(nèi)蒜頭果群落位于舊莫鄉(xiāng)巖臘村，由于蒜頭果被破壞嚴(yán)重，分布相對(duì)集中，因此，此次調(diào)查只設(shè)置兩個(gè)樣方，分別地處東經(jīng)104.906，北緯23.924，以及東經(jīng)104.906，北緯23.897，海拔均為1250 m的石漠化地帶。坡度15°～20°，中上坡，周圍已經(jīng)被開(kāi)墾為旱地。人為及牲畜干擾十分嚴(yán)重，石礫含量較少，蒜頭果分布較零散、高大，生長(zhǎng)勢(shì)較弱，群落有衰老趨勢(shì)。

表1 調(diào)查樣地概況

2 研究方法

采用樣方法，設(shè)置面積為100 m2的兩個(gè)樣方，記錄各樣方的海拔、坡向、坡度、地理位置、生境特征、干擾因素、以及樣方內(nèi)物種數(shù)。并將群落中胸徑5 cm以上的木本植株作為喬木層，進(jìn)行分別調(diào)查，分別記錄其種類、數(shù)量、蓋度、高度、胸徑；灌木層記錄種類、株（叢）數(shù)；草本層記錄種類及數(shù)量。植物種類用《云南植物志》[11]和《中國(guó)高等植物圖鑒》[12]進(jìn)行鑒定。根據(jù)C.Raunkiaer生活型[13]分類系統(tǒng)對(duì)樣方內(nèi)植物進(jìn)行生活型分類統(tǒng)計(jì)。再按照吳征鎰先生的方法對(duì)植物的區(qū)系分布區(qū)類型進(jìn)行劃分[14-15]。

3 結(jié)果與分析

3.1 廣南蒜頭果群落維管植物物種組成

廣南蒜頭果群落中維管束植物有36科52屬53種。樣方調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示（表2），蒜頭果群落的組成種類并不豐富，雙子葉植物種類占絕大多數(shù)，樣方1中雙子葉植物有24科33屬33種；樣方2中雙子葉植物有21科24屬25種。其次為單子葉植物和蕨類植物，樣方1的單子葉植物有3科4屬4種，樣方2的單子葉植物有1科2屬2種；而樣方1中的蕨類植物有4科4屬4種，樣方2中的蕨類植物有2科2屬3種。裸子植物最少，樣方1中僅有1種。從性狀上看，草本植物居多，木本植物和藤本植物較少，藤本植物又以木質(zhì)藤本居多。喬木層6屬6種，灌木層19屬19種，草本層27屬28種（表3）。群落中有36株喬木，其中蒜頭果（M. oleiferaChun et Lee）20株，在所有喬木中數(shù)量最多，屬于喬木層的優(yōu)勢(shì)種，常山（Dichroa febrifugaLour.）、樸樹(shù)（Celtis sinensisPers）、鹽膚木（Rhus chinensisMill.）、烏桕（Sapium sebiferum（L.） Roxb.）、假煙葉樹(shù)（Solanum erianthumD.Don）等數(shù)量較少。

表2 蒜頭果群落維管植物物種組成

表3 蒜頭果群落物種組成

3.2 廣南蒜頭果群落學(xué)特征

廣南蒜頭果的分布及生長(zhǎng)在坡向上無(wú)明顯差別，生境為石漠化，裸巖多。2個(gè)樣方中廣南蒜頭果所處的群落組成種類計(jì)53種，以蒜頭果為優(yōu)勢(shì)，伴生種主要是喬木層植物常山（D.febrifugaLour.）、樸樹(shù)（C. sinensisPers）、鹽膚木（R.chinensisMill.）、假煙葉樹(shù)（S.erianthumD.Don）、烏桕（S. sebiferum（L.） Roxb.）等，灌木層植物勾兒茶（Berchemia sinicaSchneid.）、菝契（Smilax chinaL.）、小木通（Clematis armandii）、山指甲（Ligustrum sinenseLour.）、火把果（Pyracantha fortuneana（Maxim.） Li）、獼猴桃（Actinidia Chinensis）、百部（Stemona japonica）、黃皮樹(shù)（Phellodendron chinense）、水麻（Debregeasia orientalisC.J.Chen）、清香木（Pistacia weinmannifoliaJ.Poisson ex Franch.）、棕櫚（Trachycarpus fortunei（Hook.） H. Wendl.）、白花羊蹄甲（Bauhinia acuminataLinn.）、夜香樹(shù)（Cestrum NocturnumL.）、血滿草（Sambucus adnataWall.）、秋葵（Abelmoschus esculentusL.Moench）、昆明山海棠（Tripterygium hypoglaucum（Levl.）Hutch）、野花椒（Zanthoxylum simulansHance.）、老虎刺（Pterolobium punctatumHemsl）、白茅（Imperata cylindrica（Linn.） Beauv.）等，草本層植物腎蕨（Nephrolepis auriculata（L.）Trimen）、三叉蕨（Tectaria subtriphylla（Hook.et ARN.）Cop）、加拿大蓬（Erigeron canadensisL）、艾蒿（Artemisia argyiH. Lév. & Vaniot）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、紫莖澤蘭（Eupatorium adenophoraSpreng.）、委陵菜（Potentilla chinensisSer.）、龍葵（Solanum nigrumL.）、小紅米（Eragrostis pilosa）、地桃花（Urena lobataL.）、云南茜草（Rubia yunnanensisDiels）、鬼針草（Bidens pilosaL.）、澤漆（EuphorbiahelioscopiaL.）、千里光（Senecio scandensBuch.-Ham. ex D. Don）、綠赤車（Pellionia viridisC. H. Wright）、革命菜（Gynura crepidioidesBenth.）、勝藍(lán)薊（Ageratum conyzoidesL）、三葉木通（Akebia trifoliata）、烏蘞莓（Cayratia japonica（Thunb.）Gagnep.）、鳳尾蕨（Pteris creticaL.var.Nervosa（Thunb.） Ching et S.H.）、口紅花（Aeschynanthus pulche）、石尾（Pyrrosia lingua（Thunb.） Farwell）、爵床（Rostellularia procumbens（L.）Nees.）、井欄邊草（Pteris multifida）、迎春花（Jasminum nudiflorum）、崗柃（Eurya groffiiMerr.）、野喬（Fagopyrum esculentumMoench.）、土人參（Talinum paniculatum（Jacq.） Gaertn.）等。

2個(gè)樣方中記錄到廣南蒜頭果20株，單個(gè)樣方最多達(dá)11株。兩個(gè)樣方中廣南蒜頭果的具體數(shù)據(jù)如表4。

表4 蒜頭果生態(tài)特征

3.3 種子植物區(qū)系地理成分分析

3.3.1 屬的分布區(qū)類型分析

按照吳征鎰院士的方法，將群落中種子植物屬劃分為12種類型（見(jiàn)表5）。

表5 廣南蒜頭果群落種子植物屬、種分布區(qū)類型

世界分布（廣布型）的屬有鐵線蓮屬（Clematis）、艾 屬（Artemisia）、 茄 屬（Solanum）、 鬼 針 草 屬（Bidens）、大戟屬（Euphorbia）、千里光屬（Senecio）等6屬，占總數(shù)的15.00%，此類型所含物種多為適應(yīng)性較強(qiáng)的雜草。其中大戟科（Euphorbiaceae）的大戟屬（Euphorbia）明顯是從泛熱帶衍生，鬼針草屬（Bidens）則從熱帶亞熱帶、東亞-南美型擴(kuò)大化，茄屬（Solanum）則和鬼針草相似，艾屬（Artemisia）是起源于泛溫帶8-4亞型分布區(qū)的實(shí)屬。

泛熱帶分布的屬有羊蹄甲屬（Bauhinia）、花椒 屬（Zanthoxylum）、 白 酒 草 屬（Conyza）、 勝紅薊屬（Ageratum）、畫眉草屬（Eragrostis）、烏桕 屬（Sapium）、 白 茅 屬（Imperata）、 土 人 參屬（Talinum）等8屬，占總屬數(shù)的20.00%，羊蹄甲屬（Bauhinia）分布中心在東亞，畫眉草屬（Eragrostis）、白茅屬（Imperata）分布中心在泛溫帶；舊世界熱帶分布的屬有烏蘞莓屬（Cayratia）、爵床屬（Rostellularia）、秋葵屬（Abelmoschus）3屬，占總屬數(shù)的7.50%，其中爵床屬（Rostellularia）為4-1變型即4型之間斷或星散分布者；熱帶亞洲至熱帶澳大利亞分布的屬有女貞屬（Ligustrum）和分布中心在歐亞南部的百部屬（Stemona）、淡竹葉屬（Lophatherum）3屬，占總屬數(shù)的7.50%，其中木犀科的女貞屬有些特殊，所屬的分布中心在東亞和西亞至地中海區(qū)間斷的10-1型，故為5（10-1）型；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的屬有水麻屬（Debregeasia）、野茼蒿屬（Crassocephalum）、老虎刺屬（Pterolobium）等3屬，占總屬數(shù)的7.50%；熱帶亞洲分布的屬有赤車屬（Pellionia）、芒毛苣苔屬（Aesch ynanthus）、常山屬（Dichroa）3屬，占總屬數(shù)的7.50%。

北溫帶分布的屬有接骨木屬（Sambucus）、澤蘭 屬（Lycopus）、 委 陵 菜 屬（Potentilla）、 茜 草屬（Rubia）、鹽膚木屬（Rhus）等5屬，占總屬數(shù)的12.50%，鹽膚木屬（Rhus）是漆樹(shù)科在北溫帶的代表；東亞-北美間斷分布的屬有勾兒茶屬（Berchemia）1屬，占總屬數(shù)的2.50%；歐亞溫帶分布或舊世界溫帶分布的屬有火棘屬（Pyracantha）、蕎麥屬（Fagopyrum）2屬，占總屬數(shù)的5.00%，火棘屬（Pyracantha）中有名的火把果（火棘）在西南各省常在刺灌叢中占優(yōu)勢(shì)；中亞、西亞至地中海分布的屬有黃連木屬（Pistacia）1屬，占總屬數(shù)的2.50%；東亞分布的屬有獼猴桃屬（Actinidia）、棕櫚屬（Trachycarpus）、雷公藤屬（Tripterygium）、木通屬（Akebia Decne）4屬，占總屬數(shù)的10.00%，獼猴桃屬（Actinidia）為東亞特有。

特有分布的屬有蒜頭果屬（Malania）1屬，占總屬數(shù)的2.50%。

綜上可知，群落中各類熱帶地理成分共有20屬，占總屬數(shù)的50.00%，各類溫帶地理成分共有14屬，占總屬數(shù)的35.00%。反應(yīng)出了廣南蒜頭果群落的較高的熱帶性質(zhì)。熱帶分布中又以泛熱帶分布為主，有8屬，且構(gòu)成廣南蒜頭果群落的主要喬木樹(shù)種蒜頭果（M. oleiferaChunetLee.）、常山（D.febrifugaLour.）、 樸 樹(shù)（C. sinensisPers.）、 假 煙 葉 樹(shù)（S.erianthumD.Don）、鹽膚木（R. chinensisMill.）、烏桕（S. sebiferum（L.）Roxb.）中，鹽膚木（R. chinensisMill.）屬于北溫帶分布，烏桕（S. sebiferum（L.）Roxb.）屬于泛熱帶分布，常山（D. febrifugaLour.）屬于熱帶亞洲分布，說(shuō)明廣南蒜頭果群落在植物區(qū)系上與熱帶區(qū)系聯(lián)系更為緊密。

3.3.2 種的分布區(qū)類型分析

據(jù)表5可知，世界分布種7種，占總數(shù)的17.07%，如小木通（C. armandii）、艾蒿（A. argyiH. Lév.& Vaniot）、龍葵（S. nigrumL.）、鬼針草（B.pilosaL.）、澤 漆（E.helioscopiaL.）、 千 里 光（S. scandensBuch.-Ham. ex D. Don）、假煙葉樹(shù)（S. erianthumD.Don）等，與屬相比，世界廣布種的比重有所上升。

熱帶分布共20種，占總數(shù)的48.78%，其中泛熱帶分布8種，占總數(shù)的19.51%，如白花羊蹄甲（B.acuminataLinn.）、 野 花 椒（Z. simulansHance.）、 加拿大蓬（E. canadensisL）等；舊世界熱帶分布3種，占總數(shù)的7.32%，如烏蘞莓（C. japonica（Thunb.）Gagnep.）、爵床（R. procumbens（L.）Nees.）、秋葵（A. esculentusL.Moench）等；熱帶亞洲至熱帶澳大利亞分布3種，占總數(shù)的7.32%，如山指甲（L. sinenseLour.）、百部（S. japonica）、淡竹葉（L. gracile）等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布3種，占總數(shù)的7.32%，如水麻（D. orientalisC.J.Chen）、革命菜（G. crepidioidesBenth.）、老虎刺（P. punctatumHemsl）等；熱帶亞洲分布3種，占總數(shù)的7.32%，如綠赤車（P. viridisC. H.Wright）、口紅花（A. pulche）、常山（D. febrifugaLour.）等。與屬相比，熱帶分布種的比重有所下降。

溫帶分布共14種，占總種數(shù)的34.15%；其中北溫帶分布5種，占總種數(shù)的12.20%，如血滿草（S.adnataWall.）、云南茜草（R. yunnanensisDiels）等；東亞-北美間斷分布1種，占總種數(shù)的2.44%，如勾兒茶（B. sinicaSchneid.）；歐亞溫帶分布或舊世界溫帶分布2種，占總種數(shù)的4.88%，如火把果（P. fortuneana（Maxim.） Li）、 野 喬（F. esculentumMoench.）；中 亞、西亞至地中海分布1種，占總種數(shù)的2.44%，如清香木（P. weinmannifoliaJ.Poisson ex Franch.）；東亞分布4種，占總種數(shù)的9.76%，如獼猴桃（A. Chinensis）、棕櫚（T. fortunei（Hook.） H. Wendl.）等；中國(guó)特有分布1種，占總種數(shù)的2.44%，如蒜頭果（M. oleiferaChunetLee.）。與屬相比，溫帶分布種的比重有所下降。

綜上，廣南蒜頭果群落植物區(qū)系復(fù)雜，以熱帶成分占優(yōu)勢(shì)，熱帶屬20屬，占總屬數(shù)的50.00%，熱帶種20種，占總種數(shù)的48.78%。溫帶成分在屬級(jí)分布型中的比例是35.00%，在種級(jí)分布型中的比例是34.15%，差別不顯著，說(shuō)明廣南蒜頭果群落即具有熱帶性質(zhì)又具有溫帶性質(zhì)。

3.4 生活型譜分析

Raunkiaer生活型系統(tǒng)以選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置作為分類的依據(jù)，反映了植物對(duì)環(huán)境（主要是氣候）的適應(yīng)特點(diǎn)[16]。從生活型譜上看（見(jiàn)表6），蒜頭果群落的組成種類以高位芽植物為主，在樣方1和樣方2中高位芽植物分別占總種數(shù)的35.71%和40%；地面芽植物次之，在樣方1和樣方2中地面芽植物分別占總種數(shù)的26.19%和26.67%。地上芽植物第三，在樣方1和樣方2中，地上芽植物占總種數(shù)的19.05%和13.33%。地下芽植物以及一年生植物占總種數(shù)的差異較大，在樣方1中，地下芽植物占總種數(shù)的2.38%，一年生植物占總種數(shù)的16.67%，但在樣方2中，地下芽植物和一年生植物均占總種數(shù)的10%。在高位芽植物中，以中高位芽植物、小高位芽和矮高位芽植物為主，缺少大高位芽植物，其中，常綠種類又明顯多于落葉種類，而常綠種類中，又以常綠闊葉小高位芽和常綠闊葉矮高位芽植物居多，常綠針葉中商位芽植物和常綠闊葉中高位芽植物較少。可見(jiàn)，常綠、闊葉、小高位芽和矮高位芽植物是蒜頭果群落的主要組成成分，這也反映出了與本地區(qū)干濕季明顯的亞熱帶氣候特點(diǎn)相一致的植被特點(diǎn)。

表6 蒜頭果群落的生活型譜

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

研究地區(qū)為云貴高原東南部，地理區(qū)位決定了種子植物屬和種的分布區(qū)類型以熱帶成分為主。群落中種子植物屬世界分布（廣布型）的屬有6屬，占總數(shù)的15.00%；泛熱帶分布的屬有8屬，占總屬數(shù)的20.00%；舊世界熱帶分布的屬3屬，占總屬數(shù)的7.50%；熱帶亞洲至熱帶澳大利亞分布的屬有3屬，占總屬數(shù)的7.50%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的屬有3屬，占總屬數(shù)的7.50%；北溫帶分布的屬有5屬，占總屬數(shù)的12.50%；東亞-北美間斷分布的屬有1屬，占總屬數(shù)的2.50%；歐亞溫帶分布或舊世界溫帶分布的屬有2屬，占總屬數(shù)的5.00；中亞、西亞至地中海分布的屬有1屬，占總屬數(shù)的2.50%；東亞分布的屬有4屬，占總屬數(shù)的10.00%；特有分布的屬有1屬，占總屬數(shù)的12.50%。熱帶成分屬20屬，占總屬數(shù)的50.00%，種的熱帶成分有20種，占總種數(shù)的48.78%，所有熱帶成分中，泛熱帶分布占多數(shù)，有8種，占總種數(shù)的19.51%，其他分部類型種數(shù)相同，占總種數(shù)的比重相同，均為3種，占總的7.50%，反映了該地區(qū)區(qū)系類型分布比較均勻。

4.2 討論

研究區(qū)中，種子植物的屬和種的區(qū)系分布區(qū)類型，熱帶分布屬20屬，占總屬數(shù)的50.00%，熱帶種20種，占總種數(shù)的48.78%，溫帶分布屬14屬，占總屬數(shù)的35.00%，溫帶分布種14種，占總種數(shù)的34.15%，熱帶溫帶成分差別不顯著。原因可能是（1）本研究所調(diào)查的群落類型僅為廣南蒜頭果群落，沒(méi)有涉及到其他植物類型豐富的類型；（2）廣南蒜頭果群落的分布范圍太狹窄；（3）砍伐、踩踏、放牧等人為和牲畜活動(dòng)對(duì)廣南蒜頭果群落的物種組成造成了很大影響；（4）廣南蒜頭果群落以灌木和草本居多，而灌木與草本植物更易遭到破壞，所以廣南蒜頭果群落也易受影響。

綜上，由于受人類活動(dòng)的影響，使得廣南蒜頭果的生境遭到破壞，種群更新困難，物種面臨滅絕的危險(xiǎn)。為保護(hù)蒜頭果不繼續(xù)受到迫害，我們應(yīng)采取一定的措施，應(yīng)在蒜頭果天然分布較集中的地方建立保護(hù)區(qū)，減少人類活動(dòng)對(duì)蒜頭果生境的影響；加強(qiáng)對(duì)蒜頭果種子繁殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖的研究，應(yīng)用人工栽培增加蒜頭果的成活率，為大面積建造蒜頭果人工林提供種源；進(jìn)行合理引種，擴(kuò)大蒜頭果的分布范圍。

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