拮抗菌JS-8對‘臺農(nóng)’芒果貯藏品質(zhì)及保護酶活性的影響

井敏敏，田亞琴，邵遠志

(海南大學 食品學院，海南 海口，570228)

拮抗菌JS-8對‘臺農(nóng)’芒果貯藏品質(zhì)及保護酶活性的影響

井敏敏，田亞琴，邵遠志*

(海南大學 食品學院，海南 海口，570228)

以‘臺農(nóng)’芒果為實驗材料，研究了不同濃度Burkholderiasp.的拮抗菌JS-8對芒果采后品質(zhì)的影響，并對果實進行傷口接種，測定多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)、過氧化物酶(peroxidase, POD)、苯丙氨酸解氨酶(phenylalnine ammonialyase, PAL)、幾丁質(zhì)酶(chitinase , CHI)、β-1,3葡聚糖酶(β-1,3-glucanase , GLU)五種保護酶活性。結(jié)果表明：107CFU/mL JS-8處理可以較好地維持芒果果實色澤，延緩果實硬度的下降以及可溶性固形物的升高，并且抑制果實可滴定酸以及抗壞血酸含量的下降，有利于維持果實品質(zhì)，延長貯藏時間；且JS-8對果實的PPO、POD、PAL、CHI、GLU均具有一定的誘導作用，病原菌Cladosporiumcladosporioides與JS-8在對PPO、POD、CHI、GLU的誘導作用中具有協(xié)同作用。

臺農(nóng)芒果；拮抗菌；品質(zhì)；酶活性

芒果“露水斑病”(Cladosporiumcladosporioides)是近幾年來在海南芒果產(chǎn)區(qū)爆發(fā)的新的病害，該病害主要在芒果果實表皮形成水漬狀病斑，嚴重降低了芒果果實品質(zhì)，對芒果整個產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成嚴重影響。現(xiàn)階段對于該病害防治的報道很少，楊永利等[1]從30種殺菌劑中篩選出了抑菌效果較好的7種殺菌劑：多抗霉素B、吡唑醚菌酯、多菌靈、咪酰胺、苯醚甲環(huán)唑、苯甲丙環(huán)唑、溴菌腈。王賽格等[2]對9種單劑進行了復配增效配比篩選，發(fā)現(xiàn)吡唑醚菌酯與丙環(huán)唑以1 ∶4 的配比、咪酰胺與多抗霉素B 以2∶3 的配比時對Cladosporiumcladosporioides抑制效果最明顯。目前生物防治技術(shù)以對環(huán)境以及人類無毒無害、對病原菌不產(chǎn)生抗藥性、拮抗效果好而成為研究熱點，其中拮抗菌是生物防治研究的重點，但在芒果“露水斑病”的防治上沒有報道。拮抗菌的生物防治機理主要包括營養(yǎng)和空間競爭、寄生作用、產(chǎn)生殺菌物質(zhì)、誘導抗病性[3]。研究發(fā)現(xiàn)，拮抗菌可以誘導果蔬抗病能力的提高，是拮抗菌生物防治的重要作用之一[4]。如多酚氧化酶(PPO)氧化酚類物質(zhì)可產(chǎn)生高毒性醌類物質(zhì)對入侵的病原菌具有毒殺作用[5]；過氧化物酶(POD)是果蔬組織中一種重要的氧化還原酶，與果蔬的生長發(fā)育、成熟與衰老、抗病性、抗氧化、抗逆境脅迫有密切關(guān)系[6]，并且可以促進木質(zhì)素與植物保衛(wèi)素(PA)的合成[7]；苯丙氨酸解氨酶(PAL)是丙烷類代謝途徑的關(guān)鍵酶與限速酶，參與植物木質(zhì)素、酚類以及PA等抗冰物質(zhì)的合成，與果蔬抗病性密切相關(guān)[8]；幾丁質(zhì)酶(CHI)與β-1,3葡聚糖酶(GLU)能夠?qū)⒔獠≡毎谥械膸锥≠|(zhì)以及β-1,3葡聚糖，導致病原菌細胞破裂從而殺死病原[9]。JS-8是本實驗室從芒果果園土壤中分離出的一株對Cladosporiumcladosporioides有較強的拮抗作用的菌株Burkholderiasp.。本實驗研究了不同濃度的拮抗菌JS-8對臺農(nóng)芒果果實品質(zhì)的影響，并通過測定PPO、 POD、 PAL、 CHI、 GLU酶活性的變化情況，探討拮抗菌JS-8對芒果果實保護酶活性的影響，為芒果“露水斑病”的生物防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 芒果果實

摘自海南省東方市芒果園，品種為臺農(nóng)，七成熟，采摘當天運回實驗室進行處理。

1.1.2 拮抗菌

實驗室從海南昌江芒果園芒果根系土壤中分離篩選出的拮抗菌JS-8。

1.1.3 致病菌

枝狀芽枝霉(Cladosporiumcladosporioides)：實驗室從芒果“露水斑病”發(fā)病果實中分離，并通過形態(tài)特征以及ITS分析鑒定。

1.1.4 培養(yǎng)基

LB培養(yǎng)基：酵母膏10.0 g，蛋白胨10.0 g，NaCl 5.0 g，蒸餾水1 000 mL，pH 7.2。馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基(PDA)：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂15 g，蒸餾水1 000 mL，pH自然。

1.1.5 儀器與設(shè)備

Shimadzu spectrophotometer UV-1800，島津企業(yè)管理(中國)有限公司；TG16KR臺式高速冷凍離心機，長沙東旺實驗儀器有限公司；FYL-YS-280L型恒溫箱，北京福意電器有限公司；NRY-211恒溫培養(yǎng)搖床，上海南榮實驗室設(shè)備有限公司；AL-204電子天平，梅特勒-托利多儀器(上海)有限公司；ZEALWAYGR60DA高壓滅菌器，廈門致微儀器有限公司；Nikon ECLIPSE Ci-s/Ci-L顯微鏡，南京衡橋儀器有限公司。

1.2 方法

1.2.1 拮抗菌發(fā)酵原液的制備

挑取經(jīng)活化后的拮抗菌JS-8于500 mL裝有200 mL LB培養(yǎng)基的錐形瓶內(nèi)，在28 ℃條件下200 r/min搖床培養(yǎng)24 h，并用無菌水配制成107、108、109CFU/mL的菌懸液。

1.2.2 病原菌孢子懸浮液制備

將枝狀芽枝霉(Cladosporiumcladosporioides)接于PDA培養(yǎng)基上28 ℃培養(yǎng)5 d后，用無菌水沖洗孢子，經(jīng)10 000 r/min下離心20 min，棄上清液，用無菌蒸餾水重懸，采用血球計數(shù)板法調(diào)節(jié)孢子濃度為106CFU/mL。

1.2.3 果實品質(zhì)測定樣品處理

選取大小一致、外觀無機械損傷、成熟度一致的新鮮芒果，分為4組，分別浸泡于濃度為107、108、109CFU/mL的拮抗菌懸液中10 min，以無菌水為對照。晾干后裝于厚度為0.01 mm的保鮮袋中，于25 ℃下保濕貯藏。實驗重復3次。

1.2.4 果實品質(zhì)指標的測定

果實色澤測定：用CM-700d分光測色計測定果實表皮的a*值[10]。

果實硬度測定：采用FHM-1硬度計進行測定[11]。

可溶性固形物TSS測定：采用N-1α型手持折光儀進行測定[12]。

可滴定酸測定：參照郝建軍[13]等人的酸堿滴定法。

VC含量測定：采用2,6-二氯酚靛酚滴定法[14]。

1.2.5 果實病程相關(guān)酶活性測定

將芒果分為4組，用滅菌打孔器在果實赤道處打取直徑4 mm深度3 mm的傷口，分別進行以下處理：CK組：果實刺傷接種20 μL無菌水；A組：只接種20 μL 108CFU/mL的拮抗菌懸液；B組：接種20 μL 108CFU/mL的拮抗菌懸液，2 h后接種20 μL濃度為104CFU/mL的病原菌懸液；C組：只接種20 μL濃度為104CFU/mL的病原菌懸液。各處理裝于厚度為0.01 mm的保鮮袋中，于25 ℃下保濕貯藏。實驗重復3次。

多酚氧化酶(PPO)活性采用鄰苯二酚法進行測定[15]，以每分鐘反應體系在波長398 nm處OD值上升0.01為1個酶活力單位(U)；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法進行測定[16]，以每分鐘反應體系在波長470 nm處OD值上升0.01為1個酶活力單位(U)；苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性參照ASSIS等[17]的方法，以每分鐘反應體系在290 nm處OD值上升0.001為1個酶活性單位(U)；幾丁質(zhì)酶(CHI)活性采用曹建康等[18]的方法，以每秒每克果實組織中的酶分解膠狀幾丁質(zhì)所產(chǎn)生的 1×10-9molN-乙酰葡萄糖胺作為1個酶活力的單位(U)；β-1,3葡聚糖酶(GLU)活性采用MAUCH等[19]的方法，以每秒每克果實組織中的酶分解昆布多糖產(chǎn)生的1×10-9mol葡萄糖作為1個酶活力的單位(U)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS Statistics 17.0軟件進行統(tǒng)計，并采用ANOVA 進行Duncan多重差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 拮抗菌對芒果果實品質(zhì)的影響

2.1.1 拮抗菌處理對芒果色澤的影響

色澤是判斷果實成熟度以及果實品質(zhì)的重要指標之一，a*值表示紅綠值，由負值到正值表示果皮顏色由綠色到紅色或黃色轉(zhuǎn)變。由圖1可以看出，隨著處理天數(shù)的增加，處理組與對照組a*值均由負值到正值呈上升趨勢，第8天經(jīng)濃度為107、108、109CFU/mL拮抗菌處理的芒果a*值明顯低于對照組(P<0.05)，且經(jīng)107CFU/mL拮抗菌處理組a*值最低。至處理12 d之后各處理間差異逐漸減小，第16、20天經(jīng)108、109CFU/mL拮抗菌處理的芒果a*值無顯著性差異，但經(jīng)107CFU/mL拮抗菌處理的A組芒果a*值明顯低于對照組(P<0.05)。說明不同濃度的拮抗菌處理有利于芒果后期的貯運，并且以107CFU/mL濃度為最佳。

CK-無菌水；A-107 CFU/mL；B-108 CFU/mL； C-109 CFU/mL圖1 拮抗菌對芒果果實a*值的影響Fig.1 Effect of antagonist bacterial treatment on the value of a*

2.1.2 拮抗菌處理對芒果硬度的影響

由圖2可以看出芒果果實的硬度隨處理時間的延長呈下降趨勢，對照組果實硬度一直低于拮抗菌處理組，第8天后對照組硬度迅速下降，經(jīng)107CFU/mL拮抗菌處理的A組果實硬度下降最緩慢，各處理間存在顯著性差異(P<0.05)。處理第12天，A組果實硬度為0.68 kg/cm2，是對照組的1.43倍，且不同濃度拮抗菌處理各組果實的硬度值均高于對照組。說明拮抗菌的處理可顯著抑制芒果果實軟化，其中以濃度為107CFU/mL效果最顯著。

CK-無菌水；A-107 CFU/mL；B-108 CFU/mL； C-109 CFU/mL圖2 拮抗菌對芒果果實硬度的影響Fig.2 Effect of antagonist bacterial treatment on the firmness of mango fruit

2.1.3 拮抗菌處理對芒果可溶性固形物的影響

可溶性固形物是衡量果實成熟度以及品質(zhì)的重要指標之一。由圖3可以看出，在整個貯藏期各處理組可溶性固形物含量呈先上升后下降趨勢，各組均在第16天達到最大值，對照組果實TSS達到18.44%，而107CFU/mL拮抗菌處理的芒果果實TSS最低為16.80%。處理16 d之后對照組果實TSS含量呈下降趨勢，而107CFU/mL拮抗菌處理的果實TSS含量略有上升。說明經(jīng)107CFU/mL拮抗菌處理可抑制果實TSS含量的升高。

CK-無菌水；A-107 CFU/mL；B-108 CFU/mL； C-109 CFU/mL圖3 拮抗菌對芒果果實可溶性固形物的影響Fig.3 Effect of antagonist bacterial treatment on the total soluble solid of mango fruit

2.1.4 拮抗菌處理對芒果可滴定酸的影響

可滴定酸是反映果實風味品質(zhì)的重要指標，其含量隨著果實的成熟而下降。由圖4可以看出各處理組芒果果實的可滴定酸含量隨著處理時間的延長而呈下降趨勢，處理前8天各組果實可滴定酸含量無顯著差異，第12天經(jīng)107CFU/mL拮抗菌處理的果實可滴定酸含量顯著高于對照組組，但高濃度拮抗菌處理的果實可滴定酸含量顯著低于對照組(P<0.05)，到第20天，經(jīng)107CFU/mL拮抗菌處理的果實可滴定酸含量可達13.47%，是對照組的1.89倍。說明，經(jīng)107CFU/mL拮抗菌處理可顯著抑制可滴定酸的下降(P<0.05)，有利于芒果果實的貯藏。

CK-無菌水；A-107 CFU/mL；B-108 CFU/mL； C-109 CFU/mL圖4 拮抗菌對芒果果實可滴定酸含量的影響Fig.4 Effect of antagonist bacterial treatment on the titratable acid of mango fruit

2.1.5 拮抗菌處理對芒果VC含量的影響

Vc是芒果重要的營養(yǎng)成分，且具有抗氧化活性，是衡量果實品質(zhì)的重要指標。由圖5可以看出，芒果果實中VC含量呈下降趨勢。經(jīng)107CFU/mL拮抗菌處理的芒果果實VC含量顯著高于其他3組(P<0.05)，經(jīng)108、109CFU/mL拮抗菌處理的芒果果實VC含量與對照組無顯著差異(P<0.05)，并且在處理第12、16、20天，經(jīng)107CFU/mL拮抗菌處理的芒果果實VC含量分別比對照組高46.33%、 35.65% 、44.46%。由此可見，107CFU/mL拮抗菌可以顯著抑制芒果果實中VC含量的下降。

CK-無菌水；A-107 CFU/mL；B-108 CFU/mL； C-109 CFU/mL圖5 拮抗菌對芒果果實VC含量的影響Fig.5 Effect of antagonist bacterial treatment on the VC of mango fruit

2.2 拮抗菌對抗病性相關(guān)酶活性的影響

2.2.1 拮抗菌處理對芒果果實PPO活性的影響

由圖6可知，在整個處理期間，對照組PPO活性變化不大，單獨接種拮抗菌JS-8、與病原菌C.cladosporioides組PPO活性較對照組略有上升，均在第6天達到最大值，JS-8與C.cladosporioides共同處理組PPO活性顯著高于對照組(P<0.05)，第6天酶活性為對照組的1.83倍，并且在處理后期仍保持較高的活性。說明，病原菌C.cladosporioides與拮抗菌JS-8在促進芒果果實PPO活性上具有協(xié)同作用。

圖6 拮抗菌處理對芒果PPO活性的影響Fig.6 Effect of antagonist bacterial treatment on the activities of PPO in mango fruits

2.2.2 拮抗菌處理對芒果果實POD活性的影響

由圖7可知，在整個處理期間，POD活性呈先上升后下降趨勢，前8 d JS-8+C.cladosporioides處理組POD活性明顯高于其他3組，并且在第8天達到最大值130.40 U，隨后呈下降趨勢。接種JS-8組果實POD活性在整個貯藏期間均高于對照組，并且在第10天達到最大值，為對照組的1.70倍，之后POD活性降低，但第12天仍具有較高活性。接種病原菌對果實POD活性影響不大，只有在第8天顯著高于對照，其他時間均不明顯(P<0.05)。由此可見，拮抗菌JS-8可明顯誘導芒果果實POD活性增加，并且病原菌可促進拮抗菌的這一誘導作用。

圖7 拮抗菌處理對芒果POD活性的影響Fig.7 Effect of antagonist bacterial treatment on the activities of POD in mango fruits

2.2.3 拮抗菌處理對芒果果實PAL活性的影響

由圖8可知，未接菌的對照組PAL活性在整個貯藏期間均較低，未出現(xiàn)較大浮動，其他3組均出現(xiàn)2次峰值，其中單獨接拮抗菌JS-8組、單獨接C.cladosporioides組分別在第4天與第10天出現(xiàn)峰值，且第一個峰值為整個處理期間最高酶活性，分別是對照組的3.03倍、2.33倍，JS-8+C.cladosporioides組分別在第6天與第10天出現(xiàn)峰值，但兩峰值均比單獨接拮抗菌、病原菌組低(P<0.05)。由此可見，拮抗菌JS-8可顯著提高芒果果實PAL活性。

圖8 拮抗菌處理對芒果PAL活性的影響Fig.8 Effect of antagonist bacterial treatment on the activities of PAL in mango fruits

2.2.4 拮抗菌處理對芒果果實CHI活性的影響

由圖9可知，接無菌水對照組的CHI活性在整個處理期間一直較低，接種實驗組芒果果實CHI活性迅速上升顯著高于對照組(P<0.05)，并且在第8天達到酶活性最大值，其中JS-8+C.cladosporioides組酶活性最大為51.20 U，單獨接拮抗菌JS-8組為43.30 U，單獨接種C.cladosporioides組為35.10 U，并且第12天3組果實CHI仍保持較高活性，在38.40 U以上，顯著高于對照組16.36 U(P<0.05)。由此說明拮抗菌JS-8可顯著提高芒果果實的CHI活性，并且病原菌C.cladosporioides可促進拮抗菌的這一誘導作用。

圖9 拮抗菌處理對芒果CHI活性的影響Fig.9 Effect of antagonist bacterial treatment on the activities of CHI in mango fruits

2.2.5 拮抗菌處理對芒果果實GLU活性的影響

由圖10可知，整個處理組芒果果實GLU活性在第0天到第2天略有下降，隨后呈現(xiàn)上升趨勢，并且在第8天達到最大值，隨后酶活性下降。其中接JS-8組果實GLU活性從第2天便迅速上升，并且顯著高于對照組(P<0.05)，從第6天病原菌開始促進拮抗菌對芒果果實GLU活性的誘導作用，并且至第12天JS-8+C.cladosporioides組果實GLU活性均高于其他3組。由此可說明，拮抗菌JS-8可顯著提高芒果果實的GLU活性，并且病原菌C.cladosporioides可促進拮抗菌的這一誘導作用。

圖10 拮抗菌處理對芒果GLU活性的影響Fig.10 Effect of antagonist bacterial treatment on the activities of GLU in mango fruits

3 討論

本研究探究了不同濃度的拮抗菌JS-8對芒果果實品質(zhì)的影響，以及對芒果PPO、 POD、 PAL、 CHI、 GLU 5種保護酶活性的影響。研究發(fā)現(xiàn)拮抗菌JS-8可延緩芒果果實色澤的轉(zhuǎn)變、抑制果實軟化、抑制TSS含量的上升、延緩可滴定酸以及VC含量的下降，并且以107CFU/mL拮抗菌處理效果最佳，可顯著維持芒果果實的品質(zhì)。誘導植株的抗性是生物防治的一重要機理，當果蔬受到損傷或者病原菌入侵時，果蔬體內(nèi)產(chǎn)生一些保護酶來抑制病原菌的入侵，一些拮抗菌可通過誘導果蔬相關(guān)保護酶活性來達到抑菌的效果[20]。許多研究表明，拮抗菌可誘導植物抗性酶活的增加，如范三紅等[21]發(fā)現(xiàn)Burkholderiacontaminans可提高玫瑰香葡萄果實PAL、PPO、POD酶活性，以及誘導病程相關(guān)蛋白CHI、GLU活性的上升。閆巖等[22]研究發(fā)現(xiàn)Debaryomyceshansenii對柑橘指狀青霉Penicilliumdititatum有較好的拮抗作用，并且可提高PPO、CHI、GLU等保護酶活性。IPPOLITO等[23]研究發(fā)現(xiàn)出芽短梗霉(Aureobasidiumpullulans)可以顯著提高蘋果果實的幾丁質(zhì)酶以及β-1,3葡聚糖酶的活性，降解真菌細胞壁從而抑制真菌的生長。此外，LUO等[24]發(fā)現(xiàn)拮抗酵母菌P.membranefaciens可誘導柑橘果實POD活性上升，并可促進酚類以及黃酮類抗氧化物的生成，從而提高柑橘的抗病性。ZHAO等[25]在研究P.guilliermondii對番茄根腐病(Rhizopusnigricans)的生防效果中，發(fā)現(xiàn)P.guilliermondii可誘導番茄果實SOD、CAT、POD活性的升高。本研究也證明了拮抗菌可誘導芒果果實相關(guān)抗性酶活的增加，經(jīng)拮抗菌處理的芒果果實PPO、POD、PAL、CHI、GLU活性顯著高于對照，其活性的增強可提高果實對病原菌侵染的抵抗能力。并且JS-8與病原菌C.cladosporioides共同接種后，PPO、POD、CHI、GLU活性上升幅度顯著高于單獨接拮抗菌與單獨接病原菌，說明病原菌與拮抗菌JS-8在保護酶的誘導作用中具有協(xié)同作用，但這種協(xié)同作用不是簡單相加，而是一種促進關(guān)系。綜上所述，拮抗菌JS-8不僅可以使芒果在貯藏期維持較好的品質(zhì)，而且還可以通過誘導芒果果實保護酶活性的提高來增強果實的抗病性，具有進一步研究和探索的價值。

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The effects of antagonistic bacterium JS-8 on storage quality and activity of protective enzymes of ‘Tai Nong’ mango

JING Min-min, TIAN Ya-qin, SHAO Yuan-zhi*

(College of Food Science and Technology, Hainan University, Haikou 570228, China)

In this study, the effects of different concentrations of antagonistic bacterium JS-8 (Burkholderiasp.) on the quality of postharvest mango fruit were investigated. The mango fruits were inoculated with JS-8,C.cladosporioidesor JS-8 plusC.cladosporioidesto detect the activity of polyphenol oxidase(PPO), peroxidase(POD), phenylalnine ammonialyase(PAL), chitinase(CHI), and β-1,3-glucanase(GLU). The results showed that the antagonistic bacterium JS-8 with 107CFU/mL could delay chromaa*values increasing and fruit firmness decreasing. Besides, the antagonistic bacterium JS-8 treatment could inhibit the changes of total soluble solids, titratable acid and ascorbic acid, maintain the storage quality and delay ripening of fruits. Moreover, the antagonistic bacterium JS-8 could enhance the activities of PPO, POD, PAL, CHI and GLU. At the same time,Cladosporiumcladosporioideshad positive effects on the induction of JS-8 on the activities of PPO, POD, CHI, and GLU.

Tai Nong mango fruits; antagonistic bacterium; quality; enzymes activities

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201701028

碩士研究生(邵遠志教授為通訊作者,E-mail：s.yz123789@163.com)。

農(nóng)業(yè)部南亞熱作項目(14RZNJ-59)；海南省重點研發(fā)計劃項目(ZDYF2016043)

2016-07-11，改回日期：2016-08-29