我國羊肚菌產業發展的現狀及趨勢

劉 偉 張 亞 蔡英麗

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我國羊肚菌產業發展的現狀及趨勢

劉 偉1張 亞2蔡英麗1

（1. 華中農業大學應用真菌研究所，湖北武漢 430071；2. 四川省德立隆農業科技有限公司，四川成都 610000）

通過文獻調研等，綜述羊肚菌仿生栽培、菌材仿生栽培、菌根化栽培、林下栽培等模式，以及菌種的選擇、補料、保育催菇等重要技術環節的發展進程，從栽培面積、地域特征、栽培模式3方面分析近年來我國羊肚菌產業的整體發展情況，并提出加大科研投入力度、加強從業人員技術培訓、不同區域差異化栽培，以及項目實施前考量投入產出比等方面的建議。

技術演化；栽培模式；林下栽培；菌種技術；菌種退化

羊肚菌是一種名貴的食（藥）用菌，其味道鮮美，在國際上具有悠久的享用傳統[1,2]，且具有確定的保健價值。其既可以鮮品直接進入消費終端，又可制成干貨，便于儲藏遠距離流通，具有良好的發展前景。羊肚菌的馴化栽培一直為全球食用菌愛好者所熱衷[2,3]。據記載，法國是最早進行羊肚菌人工馴化栽培的國家，至今已有130余年的歷史，這期間無數的羊肚菌栽培愛好者或研究者進行了大量室內外栽培的探索，歷程漫長而艱辛，甚至充滿了神秘感[4]。我國一大批羊肚菌從業者，在羊肚菌人工栽培道路上傾注了大量的心血，使得其技術在本世紀初有了長足的進展，特別是川渝一帶發展起來的人工大田栽培技術，為我國羊肚菌產業的快速發展奠定了基礎。

然而，羊肚菌人工栽培的穩定性是一個難以解決的重大難題，其涉及對羊肚菌基礎生物學的認知、遺傳學研究、菌種理論、從業科研機構數量及研究水平、一線從業人員的技術水平等。筆者對羊肚菌的馴化栽培歷史演化過程進行梳理，分析我國近年來羊肚菌的發展現狀和趨勢，并依據羊肚菌的特殊性，探討羊肚菌產業發展需要解決的問題。

1 我國羊肚菌栽培模式的演化過程

1.1 仿生栽培

在對羊肚菌野生環境的調研和總結的基礎上，采集野生羊肚菌標本，經組織分離、單孢分離或多孢分離技術獲得純菌種，按常規食用菌菌種制作方法獲得栽培種。選擇合適的環境條件，依靠或者模擬自然環境使菌絲完成發育，之后依靠自然氣候的變化或有意識地進行環境條件的改變，刺激誘發出菇。這是在對羊肚菌生活史、生理條件不明的情況下，有意識地模擬自然環境實現馴化栽培的最早、最原始的仿生性馴化栽培。國內關于羊肚菌成功馴化栽培的最早記錄是1983年[5]，但缺乏對其栽培過程的詳細報道。隨后，顧龍云對甘南、臨潭、洮河林區的野生羊肚菌進行了調研和馴化，最終僅停留在原基階段，未能獲得成熟的子囊果[6]。1991年姚秋生詳細報道了對尖頂羊肚菌（）的馴化栽培過程：使用組織分離物制作獲得栽培種，播種在鋪有腐殖質的菌床上，覆土及薄膜遮陰保濕，最終成功獲得羊肚菌子囊果[7]。1993年，朱斗錫也發布了成功馴化栽培羊肚菌的報道，但未公開技術資料[8]，而是在1994—2012年間相繼申請了多個關于羊肚菌栽培的專利。從專利內容看，這些技術均沿襲早期仿生栽培思路，無明顯的技術提升[9～13]。后期，易文林等[14]、張飛翔[15]、劉作喜等[16]、鄧春海等[17]、陳惠群等[18]、李素玲等[19]、李峻志等[20]、陳萬鵬[21]、李樹森等[22]也陸續報道了近似的羊肚菌馴化栽培技術或專利。

羊肚菌仿生栽培無法克服其栽培技術原理欠缺、穩定性較差、偶發性較大等問題，人為參與度很低。該過程漫長而艱辛，歷經三十年時間，為后人積累了豐富的實踐經驗，為后期的成功奠定了基礎。

1.2 菌材仿生栽培

利用菌材進行羊肚菌仿生栽培是本世紀初在云南一帶推廣應用的[23～26]，據了解，這是早期當地農民因發現木料堆上可長出大量羊肚菌而摸索開發的模式。其利用野外標本分離純化和制作菌種，將以圓葉楊為主的木材一層、菌種一層進行輪番多層播種，呈三角形堆置在經整理的田地上，之后覆土，模擬自然環境進行養菌及出菇管理。趙琪等在2007年首次報道這種羊肚菌仿生栽培方式，并對不同土壤、菌材、栽培季節及覆土厚度進行了初步研究[23]。隨后，趙琪等[24]、程遠輝等[25]對該技術進行了更深入的研究和報道。該技術可以實現多年采收，效益可觀，但菌材消耗量大，不利于林木資源的保護，目前已無大面積推廣應用[26]。

1.3 菌根化栽培

有關研究指出，羊肚菌與某些植物如松樹、杉樹、漆樹、樺樹、蘋果樹、圓葉楊等具有某種確定的關系，其菌絲可以和植物的根系形成外生菌根。因此，一些科學家轉而進行羊肚菌菌根化培養栽培的研究，徐中志等最早申請尖頂羊肚菌的圓葉楊菌根化專利技術[27]。該技術涉及菌種準備、圓葉楊培育、圓葉楊接種前處理、接種、移栽和管護等幾個主要步驟。隨后，黃韻婷等報道利用圓葉楊菌根化種植尖頂羊肚菌的類似技術[28]。期間，趙琪等也對羊肚菌的菌根化仿生栽培進行了深入報道[24]。該技術也是云南省一帶研發，人為參與程度高于純仿生栽培，但仍受自然條件限制，且無明顯的菌種馴化選育過程，仍屬仿生栽培技術范疇。從羊肚菌的生理遺傳層面考慮，菌根化栽培可能是一些羊肚菌品種馴化栽培的必經過程，筆者認為有必要加強菌根化效率及羊肚菌與樹種偏好適應性等方面的研究。

1.4 林下仿生栽培

我國林下資源豐富，林下發展羊肚菌栽培經濟有效。林下落葉等長時間的堆漚形成了有機質豐富的腐殖土環境，可以很好地為羊肚菌菌絲所利用，而成型的林木資源又創造了濕潤潮濕的環境條件，有利于羊肚菌生長發育。早期國內有一些關于羊肚菌林下仿生栽培的研究報道，其技術思路通常為，選擇郁閉度0.7左右的闊葉林地，翻耕，然后撒播栽培種或直接將菌棒埋于土中，覆蓋腐殖土及闊葉樹葉，轉入后期出菇管理階段[29～32]。該思路借鑒早期的仿生栽培經驗，依靠林下腐殖質土提供的營養物質以及林下濕潤的環境條件，實現羊肚菌多出菇的目的，相比常規的仿生栽培更為簡單可行。

2 重要技術環節的發展

長時間的仿生栽培和生態研究，使得羊肚菌的發生規律和生理需求逐漸為人們所掌握。一些羊肚菌愛好者和科技工作者開始意識到菌種在羊肚菌馴化栽培中的重要性。這是從仿生栽培向人工栽培的重要轉變。菌種的馴化選育、補料技術和人為刺激誘發出菇是羊肚菌人工栽培區別于仿生栽培的重要標志。實際上，20世紀80年代，美國科學家Ower就模擬自然環境在實驗室內成功實現了羊肚菌出菇[33～36]，隨后由其合作者Mills進行了相對成功的工廠化栽培應用[4]。無論是民間還是官方資料都顯示，我國的羊肚菌人工栽培技術明顯晚于Ower的技術專利。蔡知桂等在2010年公布了一種羊肚菌栽培技術專利[37]，技術流程依次為栽培種的制作、培養料的制備、播種、發菌管理及出菇管理等。值得注意的是，該專利要求在菌絲成熟之前至少進行一次營養液補充，這可以認為是羊肚菌仿生栽培向純人工栽培成功的過渡。趙琪等公布了一種梯棱羊肚菌栽培方案和菌種制作方案的專利技術，首次提及所用的菌種是經過分子鑒定的梯棱羊肚菌（）[38,39]。

2.1 菌種的選擇

羊肚菌子囊果具有明顯的形態可塑性，因此其物種的鑒定一直是一個難題。早期對羊肚菌菌種的選擇和確定大多根據形態特征，保留下來的模式標本和數據資料有限，因此，很難推定早期資料中的所用品種和現代分類系統的對應關系。近年來，應用分子系統發育學鑒定羊肚菌物種得到廣泛的認可[40～43]。王波和鮮靈對四川大邑縣、崇州市、郫縣和涪城區的人工栽培品種進行形態特征的詳細描述和分子鑒定，結果發現，所有羊肚菌品種的ITS-DNA序列與數據庫中梯棱羊肚菌相似度達100%，而與羊肚菌屬的其他物種相差甚遠[44]。趙琪等在公開的羊肚菌栽培專利中指出，其所用的品種為梯棱羊肚菌[38,39]。

自2012年起，我們在全國各地進行羊肚菌的馴化栽培和標本采集整理工作，隨后對來源清晰的4個商業推廣菌株羊肚菌1號、3號、6號和7號進行了詳細的形態特征記錄和DNA序列分子鑒定分析。結果表明，羊肚菌1號和3號是梯棱羊肚菌，6號為六妹羊肚菌（），7號為七妹羊肚菌（），均屬于黑色羊肚菌支系[43]。其他品種是否可用于馴化栽培有待進行深入研究，在開展羊肚菌人工栽培時，應定向采集當前已經應用的品種，經初篩、小試和中試后，再進行大面積的示范性栽培和推廣。

2.2 補料技術

在有目的有意識馴化菌種的基礎上，“外源營養袋”的出現和廣泛使用促進了羊肚菌產業的健康發展，外源營養袋技術是羊肚菌生產環節中的最重要技術處理，是羊肚菌豐產的最重要“能量”支撐。

Ower曾詳細論述外源營養袋的技術原理和制作工藝，但在隨后的推廣應用中，并未被重視和使用（注：Ower于1986年逝世，后期的推廣由合作者Mills進行）。他對其原理和適用方法的解釋是羊肚菌需要在營養相對貧乏的環境中才能進行有性生殖，而其菌絲自身儲備的能量不足以支撐其有性生殖過程，因此需要從外界吸收新的營養物質，同時需要在生產后期對新的營養物質予以移除，以使菌絲重新回到營養貧乏狀態轉而進行有性生殖。Ower利用培養菌核的培養料作為“外源性營養物”進行補料操作[34～36]。

我國譚方河先生最早使用外源營養袋技術[4]。約2000年前后，出于“不同菌絲的配合”（不同“極性”的菌絲雜合）可能有助于出菇的認識，在菌絲萌發后，他采取在菌床上扣上接種有另一類型羊肚菌菌種的菌袋，以實現兩種菌絲的融合，誘發出菇，此方法比不“雜交”處理具有明顯的增產效果，該技術在早期曾被稱為“菌絲融合技術”。隨后，譚方河先生又發現，只扣料袋（不接種）同樣可以促進增產，因此就推翻了“菌絲融合”的說法，進而發展成為現今的外源營養袋技術。

2.3 保育催菇

催菇是羊肚菌栽培的重要環節，技術性較強，其目的是創造不利于羊肚菌繼續營養生長的條件，使其轉向生殖生長，其中包括營養、水分、濕度、溫度、光線等刺激。

①營養刺激是指通過移除營養實現營養刺激，該技術也是Ower專利中強調的環節，可行的操作是，外源營養袋放置后20～25天將其移除[34～36]。②水分刺激是自然界大型真菌出菇的重要條件。水分可沖刷真菌分泌的各種酶類物質，改變菌絲滲透壓，也是菌絲轉向生殖生長所需濕潤環境的重要保證。具體做法是：撤袋之后，大水澆灌，至地面完全濕透[1]。③濕度控制包括土壤含水量和空氣相對濕度，水分刺激使土壤含水量達到飽和，隨后控制土壤水分在20%～30%，原基發生前空氣濕度宜為85%～95%[1]。④目前沒有數據直接支持溫差刺激實現羊肚菌的生殖生長，但大量數據表明，10 ℃左右的晝夜溫差，有助于羊肚菌出菇。主要通過白天閉棚增溫，晚間掀開棚通風降溫以加大溫差[1]。⑤栽培經驗表明，光照也是影響出菇的一個重要指標，光線過強會抑制出菇，可行的操作是使用4～6針的遮陽網進行遮陰處理。

3 近年來的發展趨勢

3.1 栽培面積

隨著栽培技術的日臻完善，2012年前后我國一批羊肚菌從業人員才真正靠栽培獲利。隨后，國內羊肚菌的人工栽培面積逐年擴大，2012年約為3 000畝（1畝≈667平方米，下同）；2013年增長50%，達4 500畝；2014年繼續擴大，增長77%，達到8 000畝左右；2015年發展最快，增長203%，達歷史最高，為24 250畝；2016年略低，為23 400畝。

川渝地區是我國羊肚菌主產區，2015年的栽培總面積在16 500畝左右，占全行業的68.04%；但2016年同比下降43.64%，為9 300畝左右，波動較大，且是自羊肚菌大面積種植以來，首次出現明顯減量，這與2015年度川渝地區遭受氣候災害和當年的市場價格波動有關。

其次是湖北省，2015年為2 800畝，2016年增加114.29%，達6 000畝。2016年1～2月份出現寒潮時，湖北省羊肚菌栽培正處于養菌到出菇的過渡階段，避開了低溫對原基和幼菇的傷害，而3月的雨季來臨又為湖北境內羊肚菌的生長提供了適宜條件，出菇理想。2016年春季湖北省舉辦的“2016羊肚菌栽培技術現場觀摩交流會暨湖北省食用菌協會2016年年會”，給當地政府和從業人員帶來了最前沿的信息和技術，也是湖北省羊肚菌發展迅猛的基石。

河南省、貴州省和云南省緊隨湖北省，3個省的栽培總面積兩年來相差不大，2015年分別在750畝、700畝和500畝左右，2016年分別增長140%、114%和260%，為1 800畝、1 500畝和1 800畝。河南省也有較好的食用菌栽培基礎，但相比長江流域一帶及云貴地區，氣候條件稍差，須差異化引進羊肚菌栽培技術，如使用黑色地膜、小拱棚、特定的品種等。云南省具有較好的羊肚菌基礎，增長迅速。貴州省食用菌基礎薄弱，但氣候資源較優，近年來在政府和一些相關企業的推動下，食用菌產業發展迅速[45]，羊肚菌作為一種新型食用菌，自然被大面積引入發展。

由于羊肚菌的珍稀性和在全國自然分布特性，其具有很好的群眾認知基礎。近年來在我國許多地區均有種植，但無法精確統計種植量，僅根據一些大型菌種公司出售到各地的數量以及部分區域屬地菇民的反饋信息推定。這些地區以試驗性、示范性栽培為主，總計栽培面積約3 000畝。

3.2 地域特征

早期的羊肚菌栽培研究主要在野生資源豐富的地區，如貴州[5]、云南[23～28]、四川[8～13,18]、甘肅[6]、陜西等，當地的科研工作者依據羊肚菌的自然習性進行仿生性馴化栽培。在菌材羊肚菌栽培技術和菌根化羊肚菌栽培技術的推廣應用的基礎上，適宜的氣候環境條件及豐富的種質資源使得云南省成為我國早期（約在2010年之前）羊肚菌的主要栽培區域，最大規模曾有500畝左右[23～28]。但由于其對木材的大量消耗與環境保護相悖，對技術要求高且周期長，因此推廣具有一定的局限性。

當前的羊肚菌栽培技術，源自川渝一帶。自本世紀初開始陸續有羊肚菌的人工馴化栽培研究，先后在綿陽、成都、重慶附近一帶進行試驗性、示范性栽培，規模逐漸擴大。隨著技術的完善和輸出，自2012年開始，逐步向臨近的周邊地區蔓延，如宜昌的五峰地區2013年開始探索羊肚菌大田栽培。2015—2016年羊肚菌的主栽區域分布在四川、重慶、湖北、云南、貴州、河南等地，河北、山西、甘肅、新疆、廣東、湖南、福建、江蘇、安徽、山東、北京、遼寧、吉林和黑龍江等地陸續有小面積種植。

3.3 栽培模式

（1）大田栽培。大田栽培是當前羊肚菌栽培的主體模式，其過程包括：菌種制備、播種、補料、保育催菇、出菇管理和采收干制等6個主要環節[1]。該技術與川渝地區的氣候特點相匹配，于每年的秋季9～10月份進行田間整理和菌種制備、播種，隨后搭建遮陽棚，在冬季低溫之前（11～12月）完成補料操作，待春季溫度回升時催菇、出菇。雖然是順應自然氣候變化完成整個過程，但在菌種選育和生產管理方面存在明顯的人為干預。羊肚菌大田栽培占全行業栽培的90%以上，該技術在穩定性、可操作性、投入產出比方面具有明顯的優勢，也適用于大規模基地栽培。

（2）林下栽培。羊肚菌林下栽培可降低生產投入，林下田地的租金約為常規大田租金的十分之一，甚至更低，且每畝可節省搭建遮陽棚的材料費、人工費等成本至少1 000元。而林下腐殖質含量豐富，疏松透氣，土壤肥沃，空氣濕潤，非常利于羊肚菌生長和產量提高。羊肚菌林下栽培模式發展較快，近兩年占全行業栽培面積的10%左右。如四川簡陽的千畝羊肚菌林下種植基地、河南駐馬店的宿鴨湖羊肚菌種植基地等，取得了很好的經濟效益。

（3）室內栽培和反季節栽培。我國各地均有少量的室內栽培和反季節栽培，從收集的信息看，較易實現出菇，但要獲得盈利，則非易事。室內栽培對環境條件、種性的要求遠高于大田栽培，而反季節栽培的主要問題是如何拉長出菇周期，實現高產。

4 產業發展建議

與產業發展相關的包括羊肚菌屬種質資源調查、生活史研究、菌種的老化與退化、遺傳育種理論、病蟲害防控，以及產品的保鮮與加工技術等方面的研究均較薄弱。在發展羊肚菌栽培時要因地制宜，以投入產出比為主要衡量目標立項開展。

4.1 加大科研投入力度

（1）羊肚菌屬的種質資源。羊肚菌屬的分類鑒定是一個難題，近年來的分子系統發育學研究為物種的分類鑒定提供了新的途徑。目前可以確定的羊肚菌品種有69個，其中包括大田栽培常用的梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌和七妹羊肚菌等[43]。其他的羊肚菌品種是否也能進行人工馴化或適應于不同的栽培模式有待加強研究，也有必要對當前可人工馴化的品種進行種質資源排查和DUS（特異性、一致性和穩定性）測定，以便進行新品種的審定和保護。

（2）菌種的老化與退化。羊肚菌菌株具有明顯的老化現象[46,47]，表現為菌絲活力降低、氣生菌絲減少、色素增加，最終停止生長，不能再用于生產。羊肚菌也有明顯的退化現象，如2013年前后，因優良商品性狀的喪失，梯棱羊肚菌3號菌株就逐漸被市場淘汰。老化涉及凋亡、自噬、壞死等多種基礎生物學現象。退化是生物體在進化過程中喪失優良性狀的現象，不可避免。有關羊肚菌的菌株老化和退化現象有待從機理層面入手進行深入研究，通過雜交或藥物干預手段，實現菌種的良性繁育。

（3）遺傳育種。羊肚菌生物學知識匱乏，生活史信息不明了，是遺傳育種難以開展的主要原因。多核細胞結構是同核體還是異核體問題，單孢萌發的菌絲和組織分離的菌絲是否有倍性差異，羊肚菌的交配型結構，為何單孢也可以有效出菇等，這些都涉及到羊肚菌的遺傳基礎問題，有待深入研究。

（4）病蟲害防控。羊肚菌菌絲體和子囊果營養豐富，容易招致外界昆蟲、動物、細菌及真菌等侵害。近年來以細菌和真菌性病害為主，羊肚菌的病蟲害問題已開始凸顯，但僅對鐮刀菌[48]和霉菌性枯萎病（待發表）略有研究，亟待加強。

（5）產品的保鮮與加工技術。人們對羊肚菌的極致追求在于其新鮮的風味和特殊的口感，保鮮是重要一環。目前關于羊肚菌的產品保鮮與加工技術的研究薄弱，市場流通主要以干貨為主。可參考傳統食用菌保鮮技術如冷藏法、速凍、氣調冷藏法、化學法、輻照法、臭氧處理法等進行羊肚菌的保鮮研究。根據羊肚菌的自然屬性，可研究干制、罐藏加工、調味品、功能性保健品等項技術。

4.2 加強從業人員技術培訓

由于羊肚菌基礎理論研究薄弱，從業人員難以應對生產中出現的疑惑和問題，相關的科研機構也無法提供有效的技術支撐。而羊肚菌產業明顯不同于常規食用菌產業的特點是從業人員的年輕化，80后、90后是當前羊肚菌生產管理的主力軍，他們大多來自非食用菌領域，基礎理論知識欠缺。羊肚菌作為一種子囊菌，與常規食用菌如平菇、香菇、黑木耳等（擔子菌）的生理特性明顯不同，即使熟悉常規食用菌栽培技術的從業者也可能難以應對羊肚菌生產過程中出現的問題。加強對從業人員的技術培訓顯得特別重要。

4.3 不同區域差異化栽培

當前的栽培技術主要源于川渝地區，其菌種的適應性、栽培模式、生產安排、田間管理指標等并不完全適用于其他地區，因此各地在引進發展羊肚菌栽培技術時須考慮當地的氣候特點，加以改進，如北方地區的空氣濕度明顯偏低，可以借助于溫室大棚、小拱棚、覆膜技術等增強種植的穩定性。

4.4 項目實施前考量投入產出比

羊肚菌的不穩定性使栽培風險較高，如何在既定的技術條件下實現穩定盈利或確保大概率盈利是需要考慮的問題，須以提高羊肚菌項目的投入產出比為目的制定有效的生產方案。當前行業的平均投入成本每畝為6 000～8 000元，也有高達上萬元。而目前大面積平均每畝產鮮菇約100～150千克，市場均價每千克約100元。近年來，川渝地區推行以投入產出比為主要目標的“543栽培模式”，第一年整體投入為每畝5 000元，第二年借用第一年的部分設施如遮陽網、支架、雜物等，將生產成本降至每畝4 000元，第三年進一步降低至每畝約3 000元，最終實現項目整體具有大概率的盈利可能性。采用該模式，某50畝的羊肚菌生產基地曾實現1︰21的最高投入產出比，效益顯著，可以借鑒應用。

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2095-0934（2017）02-077-07

劉偉，男，助理研究員，研究方向為食用菌遺傳育種。E-mail：zhenpingliuwei@163.com