環境脅迫對食用菌生長發育影響的研究進展

王海燕 孫國琴 龐 杰 解亞杰 李亞嬌

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環境脅迫對食用菌生長發育影響的研究進展

王海燕 孫國琴*龐 杰 解亞杰 李亞嬌

（內蒙古農牧業科學院蔬菜所，內蒙古呼和浩特 010031）

環境因子對食用菌生長發育有至關重要的作用，惡劣環境條件以及人為因素等均影響食用菌菌絲正常生長發育，概述溫度、pH、水分、二氧化碳脅迫對食用菌生長發育的影響。

食用菌；環境因子；脅迫；生長發育

環境因子對生物所處的生存狀態產生的壓力稱為環境脅迫。環境脅迫的主要表現形式有水分虧缺、冷害、高溫、鹽堿、環境污染等。和其他生物體一樣，食用菌在栽培過程中，溫度、光照、含水量等環境因子不適宜會影響菌絲體的正常生長，最終影響食用菌的產量和品質。食用菌不同品種及不同生長發育階段對環境因子的需求并不相同，本文主要通過查閱文獻，綜述不利的溫度、pH、水分、二氧化碳等環境因子對食用菌生長發育的影響。

1 溫度脅迫

溫度是對食用菌生長發育影響最活躍、最重要的因素。食用菌不同品種，甚至同一品種不同生長階段對溫度的要求都不盡相同[1]。食用菌生長發育過程的許多化學反應尤其是各種酶的活性，都受溫度控制，只有處于最適宜的溫度范圍內才不會影響細胞的正常代謝。

早在1995年，陳明杰研究低溫下草菇RNA、mRNA和可溶性蛋白組分的變化規律，發現最明顯的變化是大分子蛋白質降解，小分子蛋白質增加，蛋白質降解是草菇低溫脅迫最直接的代謝表現[2]；低溫下RNA和蛋白質的變化規律一致，而cDNA轉錄水平有明顯增加，說明有新的mRNA出現[3～5]。張蒙和戴志剛發現草菇在低溫條件下會產生新的可溶性蛋白質，并且分離得到其低溫誘導蛋白[6,7]。吳國榮等報道高溫條件下佛州側耳CAT、Mn-SOD、POD等酶活性，超氧陰離子和MDA的變化規律，及外源SOD、甘露醇等對SOD活性的影響[8]。米朔甫等研究了低溫條件下香菇菌株mRNA差異顯示基因，發現在6～12小時內差顯基因片段最多，在24小時后差顯片段逐漸消失[9]。

管道平研究了溫度脅迫對杏鮑菇、金針菇和真姬菇酶活性的影響，高溫脅迫時，SOD和POD活性與種性呈正相關，而不同種性的食用菌CAT活性變化存在差異；低溫脅迫時，三種食用菌SOD和POD活性變化較為平穩，而CAT活性變化波動較大[10]。劉秀明等研究溫度脅迫對白靈側耳菌絲保護酶活性的影響，發現在4 ℃和35 ℃溫度下SOD、POD和CAT活性變化顯著[11]。

2 pH脅迫

酸堿度（pH）對食用菌的生長發育起著至關重要的作用。酶活性，營養物質的分解、吸收、轉運等都與pH有關。食用菌不同品種和不同生長發育階段對pH值要求不同，是因為起主導作用的酶不同，每一種酶的適宜pH值不同，過高或過低都會影響酶活性，從而導致代謝減慢或停止。

金針菇、杏鮑菇、真姬菇、高環柄菇、乳菇、牛肝菌等食用菌的菌絲體在不同pH值條件下的生長情況已有報道，研究主要通過在培養基中添加NaOH和HCl形成不同的pH梯度，根據菌絲生長速度的差異進行篩選，結果發現木腐菌菌絲體在偏酸環境中生長較快，草腐菌菌絲體在偏堿條件下生長較快[12～14]。李振海研究雞腿菇工廠化栽培探索一些相關工藝時發現，在一定的pH值范圍內，雞腿菇的現蕾和采收時間隨pH值的增加而縮短[15]。原因為隨著菌絲體的生長，培養料的pH值會降低，pH值降低會影響細胞膜對培養基中各種離子的吸收，從而影響食用菌的生長發育。

3 水分脅迫

食用菌的整個生長發育階段都需要水分，其子實體的含水量高達85%～92%。食用菌生長發育過程所需的水分主要來自培養料，因此，培養料的含水量是影響食用菌菌絲生長和出菇的重要因素[16,17]。

食用菌生長發育過程中空氣相對濕度與培養料的含水量息息相關[18～20]，當培養料含水量較高時，會通過自身水分的蒸發和菌絲體呼吸蒸騰作用使環境中空氣相對濕度增大；而當培養料中含水量較低時，培養料中水分蒸發和菌絲呼吸作用都會受到抑制，空氣相對濕度增加小，而影響子實體的生長發育。彭金騰和萬魯長研究發現空氣相對濕度與原基數和病蟲害等有關，隨著空氣相對濕度的增加，原基數目會增多，病蟲害發生的幾率也升高[21,22]。因此，在生產中，應根據栽培品種及生產情況調節空氣相對濕度，防止培養料及子實體水分的過度蒸發。在工廠化生產中還要綜合考慮培養料的水分含量、溫度和通風量等。

4 二氧化碳脅迫

食用菌好氧，需要吸進氧氣排出二氧化碳。因此，二氧化碳濃度是影響食用菌生長發育的重要環境因子，其在工廠化生產中表現尤為明顯。Zadrazf F.[23]和Kenjiro Kinugawa[24]研究表明，食用菌不同品種的菌絲體生長都有適宜的CO2濃度范圍，過高或過低都不利于生長。鈴木彰的研究結果表明，相比于子實體生長階段，香菇原基形成階段不易受CO2濃度的影響[25]。國內的研究主要集中在不同CO2濃度對金針菇、平菇、靈芝等菌絲在PDA培養基上的生長情況[26～28]，子實體階段溫度、濕度、通氣等各因子相互作用，使得CO2濃度難以控制，再加之CO2濃度測定的位置尚不統一，所以研究結果存在較大的差異。Leatham等研究發現，在香菇生產中，通氣量對生長發育的影響遠遠超出了CO2積累的影響[29]。馮志勇提出，在食用菌生產過程中，CO2的濃度與食用菌子實體形態密切相關，絕大多數食用菌子實體在高濃度CO2下菌蓋變小，菌柄徒長[30]。郭家選等構建了不同CO2濃度梯度下平菇菌絲體生長的回歸方程，提出在今后的研究中，可通過構建不同CO2濃度與食用菌形態的數學模型來反映兩者的關系[31]。

5 展 望

今后應注重研究不同食用菌對環境脅迫的生理生化響應及適應機制，摸清不同環境脅迫因子對食用菌生長發育的影響，旨在為食用菌高產、穩產提供理論依據和生產指導基礎。此外，通過開展食用菌對環境脅迫的適應性應答研究，可以對食用菌優良性狀進行早期預測和鑒定，選育符合性狀需求的優良品種，縮短育種周期，減少栽培篩選的材料數量。初步了解食用菌對環境脅迫的生理生化響應也可以為研究其分子機制提供理論依據，具有重要的理論和實際意義。

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2095-0934（2017）02-110-03

內蒙古農牧業創新基金項目“蔬菜及特色作物種質資源研究與品種選育-內蒙古草原蘑菇資源收集保護及利用研究”（2016CXJJN10）；內蒙古自治區科技創新引導獎勵資金項目“擴建食用菌新品種新技術示范推廣項目基地”

王海燕（1984—），女，碩士，助理研究員，研究方向為食用菌栽培。E-mail：wanghaiyan66@163.com

孫國琴（1964—），女，碩士，研究員，主要從事食用菌研究。E-mail：sgq9846@126.com