基于定量分析的細胞靜息電位教學探討

曾德二+魏和平+鄭彥坤

摘要：靜息電位是生物學教學中很重要的一個基本概念。傳統(tǒng)教學中以細胞膜內(nèi)外兩側離子不平衡的特性及運動過程來定性分析靜息電位，往往達不到好的教學效果。本人根據(jù)膜的物質運輸模型，把膜內(nèi)外兩側離子的運輸看成一個動態(tài)的物理過程，根據(jù)自由能的變化來確定離子運動最終的平衡點。 基于定量分析的方法推導細胞靜息電位的計算公式。

關鍵詞：細胞膜、靜息電位、離子平衡、反向電位、自由能

安徽省教育廳重點項目二”穗短柄草BdRHP1基因轉化水稻的功能研究”（KJ2015A168）

Q942；G620

1 靜息電位的定義及成因

一個細胞在“靜止”狀態(tài)時細胞膜內(nèi)外兩側的電位差被稱作靜息電位。與之相反，當細胞處于“運動”狀態(tài)時細胞膜內(nèi)外兩側的電位差定義為動作電位。細胞膜上定位有離子通道、離子轉運載體以及離子泵等促使離子跨膜轉運的裝置，調節(jié)著諸如Na+、K+、Ca2+、Cl-等離子在膜內(nèi)外兩側的運動。因此在從生物物理學的觀點來看，靜息電位和動作電位沒有本質的差別：它們都是由于細胞膜兩側的離子不同運動狀態(tài)所導致的膜電位變化。我們以鉀離子為例，先來探討靜息電位的成因。細胞膜是一個選擇性通過膜，只能允許非極性小分子的自由擴散，不允許極性離子的通過。由于細胞膜上定位有非門控鉀離子通道，在任何情況下，鉀離子可以自由出入?；诩毎麅?nèi)鉀離子遠高于細胞外鉀離子的濃度，鉀離子始終沿著濃度梯度的方向從內(nèi)側流向外側。從圖1可以看到，當K+不斷的向膜外側流動過程中，細胞膜外側積累了鉀離子正電荷，相應的膜內(nèi)側聚集了等量的負電荷，因此細胞膜建立起一個反向電位（電場方向指向膜內(nèi)）來阻止K+離子向外運動。當達到K+離子運動平衡時，膜兩側便建立起K+離子的靜息電位。如果考慮到其他離子也有不同程度的滲透率，因此綜合這些離子最終運動平衡時的電位值就是細胞的靜息電位。

2 K+離子平衡時反向電位的推導

從靜息電位的成因可以看出，靜息電位是離子反向電位疊加的結果。因此要定量推導靜息電位，先必須得出離子運動平衡時反向電位的公式。以圖1中K+為例，先來推導K+的反向電位。當平衡發(fā)生時，反向電場剛好能阻止K+進一步向外滲漏。我們把這個平衡過程等效成兩個力量相互抵消的物理過程：從內(nèi)側到外側化學梯度造成的運動過程以及從外側到內(nèi)側電位梯度導致的運動過程。平衡發(fā)生時的條件是兩個相反方向的過程自由能的改變相同。當K+從內(nèi)側運動到外側的過程中，自能的改變： ，而K+從外側運動到內(nèi)側的過程中，電場力做的功：

4 結語

在對細胞靜息電位教學過程中，從K+形成反向電位的平衡條件出發(fā)，推導出K+構成的細胞靜息電位公式，然后根據(jù)相對滲透率的權重，得到細胞最終的靜息電位公式。通過定量計算，得到了很好驗證。此方法讓學生對靜息電位比以前的定性描述有了更本質、更深入的理解，產(chǎn)生了很好的教學效果。

參考文獻：

1、翟中和、王喜忠、丁明孝等. 細胞生物學. 北京：高等教育出版社，2011：68-78

2、Stephen H. Wright. Generation of resting membrane potential. Advance of Physiology Education 28： 139–142， 2004

通訊作者：曾德二，博士，研究方向：系統(tǒng)生物學、基因的分子生物學。