鹽地堿蓬生理特性及栽培研究進展

顧寅鈺++衣葵花++肖連明++王向譽

摘要 鹽地堿蓬是一種典型的鹽堿地指示植物。綜述了鹽地堿蓬生理、品種選育和栽培方面的研究進展，以供相關研究參考。

關鍵詞 鹽地堿蓬；生理特性；選育；栽培；研究進展

中圖分類號 S567.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）24-0075-02

Research Progress on Physiological Characteristics and Cultivation of Suaeda salsa（L.）Pall

GU Yin-yu YI Kui-hua XIAO Lian-ming WANG Xiang-yu *

（The Sericultural Research Institute of Shandong Province，Yantai Shandong 264002）

Abstract Suaeda salsa（L.）Pall is a typical saline-alkali land indicator plant.This paper reviewed the recent progress in physiology，breeding and cultivation，in order to provide reference for the relevant research.

Key words Suaeda salsa（L.）Pall；physiological characteristics；breeding；cultivation；research progress

藜科的堿蓬屬是一年生或多年生草本或半灌木，堿蓬屬共100余種，分布于世界各地，生于海濱、荒漠、湖邊及鹽堿土地區，我國共20個種及1個變種，主產于新疆及北方各省，是一種生長于鹽堿地和海濱沙灘的真鹽生植物[1]。

堿蓬屬植物是一種無污染的優質野菜和油料作物，其營養豐富，色美味鮮，籽粒中含有豐富的共軛亞油酸，具有抗癌、降膽固醇、抗動脈粥樣硬化等效果，倍受人們青睞。目前，研究較多的有鹽地堿蓬（Suaeda salsa（L.）Pall）、翅堿蓬（Suaeda heteroptera Kitagawa）、堿蓬（Suaeda glauca L.）、囊果堿蓬（Suaeda physopora pall.）等，其中鹽地堿蓬不僅保健價值高，還可明顯降低土壤含鹽量，增加土壤有機質含量[2]，因此具有很好的經濟效益和生態效益。由于鹽地堿蓬葉片可以積累大量的Na+ 和Cl-，其具有很高的抗鹽性，并且可將這些離子區隔化在液胞中作為滲透調節物質[3-5]?，F將鹽地堿蓬的生理特性、品種選育及栽培的研究進展綜述如下。

1 鹽地堿蓬的生理特性研究

1.1 種子萌發研究

鹽地堿蓬有棕色和黑色2種種子，其中棕色種子大，外種皮柔軟，黑色種子小，外種皮堅硬[6]，野生鹽地堿蓬種子產量較低。研究表明，2種生境鹽地堿蓬的棕色種子均重于黑色種子，發育也較黑色種子完全，抗鹽性也較強，同時其出苗速率和出苗率均明顯高于黑色種子，這可能是其適應潮間帶持續高鹽生境的重要策略[7-8]。鹽地堿蓬種子發芽所需要的積溫和最低溫度分別為24.57 ℃·d和0.62 ℃，最適發芽溫度為20～35 ℃，在溫度5～40 ℃條件下發芽率均較高，在5～35 ℃溫度范圍內，鹽地堿蓬的發芽速度隨溫度升高而增加[9]，其中以30 ℃時種子的萌發率最高[10]。光照和黑暗對種子萌芽無顯著影響。通過對新收堿蓬種子6 d以上的冷藏處理可以有效打破休眠，提高發芽率[11]。

鹽地堿蓬具有較高的耐鹽性，種子的萌發率隨著鹽溶液濃度的逐漸升高而降低，在0.8 mol/L的鹽溶液中達到最低值，在0 mol/L的鹽溶液中種子的萌發率具有最大值。較高的pH值對種子的萌芽有一定的促進作用[10]。當鹽濃度達到500 mmol/L時，發芽率均高于50%，并且在100%海水溶液濃度下發芽率也能達到38%，高鹽條件下未萌發的種子轉移到淡水中，均表現出較高的復萌率[9]。段德玉等[12]研究表明，NaCl和混合鹽溶液中相關系數分別為0.96和0.94；鹽地堿蓬種子在蒸餾水中的萌發率最高，并且單鹽NaCl對種子萌發的抑制作用大于混合鹽溶液；未發芽的種子轉至蒸餾水中后最終萌發率都達到了對照種子的85%以上，表明種子萌發恢復率與處理鹽濃度之間呈正相關關系。李存楨等[13]認為，對鹽地堿蓬種子萌發的脅迫作用順序為NaCl>土壤溶液>Na2SO4。鹽脅迫解除后，鹽地堿蓬種子仍具有較高的萌發力，發芽速度和整齊度提高。

1.2 生長發育

鹽地堿蓬幼根和幼芽對于不同種類的鹽脅迫有不同反應，一般對根的影響較大。經鹽鍛煉之后，鹽地堿蓬幼苗恢復生長的能力提高[13]。在7月中下旬，海水養殖廢水灌溉顯著降低了鹽地堿蓬的株高、基莖以及生物量[14]。地下水位的降低對鹽地堿蓬生長具有顯著促進作用，地下水位深度從-30～0 cm，鹽地堿蓬幼苗高度顯著降低，分枝數以及根、莖、葉生物量均顯著減少。不同鹽濃度對幼苗高度、分枝數以及生物量影響也差異顯著。在-30 cm水位和0%鹽的交互作用下幼苗總生物量達到最高，為（1.09±0.15）g/株，而0 cm水位深度和3%鹽脅迫的交互作用下其總生物量為（0.23±0.01）g/株，僅為最高生物量的21%[15]。NaCl濃度為100 mmol/L 時對鹽地堿蓬的生長有促進作用，植株含水量明顯提高；NaCl濃度為300、600 mmol/L 時則對其生長有抑制作用，600 mmol/L 時植株含水量明顯下降[16]。另外，追施氮肥能夠提高鹽地堿蓬莖桿、籽粒和葉片的生物量；在0～450 kg/hm2范圍內，鹽地堿蓬的各部分生物量均隨追施氮量的增加呈直線增長的趨勢[17]。人工栽培鹽地堿蓬可提高產量1～2 倍，且堿蓬產量隨土壤鹽度的提高而逐漸下降。無灌水條件下采用一定礦化度的鹽水過量灌溉，可有效提高堿蓬產量[18]。

1.3 礦質養分吸收

鹽地堿蓬幼苗體內Na+含量隨鹽度升高而顯著增加，而K+ 含量在該鹽度下差異不顯著；堿脅迫可對幼苗生長產生顯著性影響；Na+、K+ 含量均隨著海水溶液濃度增加而顯著增加[19]。適量NaCl可提高干旱條件下鹽地堿蓬的生物量和植株含水量，緩解其干旱脅迫。鹽分改變了干旱條件下鹽地堿蓬的滲透調節物質，隨著鹽濃度的增加，葉片中Na+、Cl- 的積累增加，而葉片中的K+ 積累減少；干旱條件下，葉片Na+、Cl-以及K+ 的積累增加，增強了鹽地堿蓬在干旱條件下的滲透調節能力。葉片中脯氨酸的積累也隨著土壤含鹽量和土壤干旱程度的增加而增加[20]。鹽地堿蓬對Na+、K+、Ca2+、Mg2+、NO3- 等離子的吸收和分配表現出一定調節控制作用，植株各部位Na+、Cl- 含量隨外界鹽度升高而增大，但無線性關系；Na+、Cl- 主要分布于葉片中，其中老葉中Na+、Cl- 含量顯著高于幼葉，種子含量很低，根和莖基部Na+、Cl- 含量顯著低于葉片，各部位的K+、Ca2+、Mg2+ 含量隨外界鹽度升高而下降，不同發育階段的幼葉以及花中NO3- 含量顯著高于其他部位[16]。

追施氮肥對鹽地堿蓬莖桿、籽粒和葉片中的Na+、K+、Ca2+、Mg2+ 含量無顯著影響。追施氮肥能夠增加鹽地堿蓬各部分對K、Na、Ca、Mg的累積；施氮量450 kg/hm2的鹽地堿蓬的各離子累積量均較不施氮顯著增加。土壤表層的Na+、K+ 含量隨著追施氮量增加而降低。由此表明，追施氮肥能夠降低土壤中的Na+ 濃度及其危害，促進鹽地堿蓬對鹽漬土的生物修復[17]。

海水養殖廢水灌溉也對品質產生了影響。海水養殖廢水灌溉條件下的蛋白質、可溶性總糖以及游離氨基酸含量均顯著降低[14]。從礦質品質來看，7月中旬海水養殖廢水顯著降低了堿蓬Na+ 含量，卻提高了堿蓬K+、Mg2+ 含量。而7月下旬海水養殖廢水灌溉提高了堿蓬Na+ 含量，卻抑制了堿蓬的K+、Mg2+ 吸收[14]。

潮間帶生境與鹽堿地生境相比，其鹽地堿蓬葉片的最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ實際光化學效率（ΥPSⅡ）和地上部分生物量均較低[8]。高鹽濃度下，潮間帶生境鹽地堿蓬葉片Na+ 和Cl- 含量低于鹽堿地生境鹽地堿蓬[8]。

2 品種篩選和選育

王茂文等[21]通過系統選育的方法，采用單株選擇，結合優選單系隨機區組對子代性狀的測定的手段，進行品系比較和區域生產試驗，選育出適合江蘇沿海灘涂生長的堿蓬優良品系5個，該品系的鮮菜、籽粒平均產量分別為19 135、2 751 kg/hm2，比對照分別增長13.6%、20.4%，該品系適合在江蘇沿海地區大規模推廣。

邵秋玲等[22]發現了多個適宜重度鹽堿地綠化的優勢單株，通過單采單種，逐代純合，選出了2個耐鹽程度在2%以上的鹽地堿蓬綠化栽培品系，豐富了鹽堿地區的生物多樣性。選育的高產變異堿蓬個體比普通單株產量提高2～3倍[18]。

3 栽培技術

3.1 種子處理

用醫用X光機對干燥種子直接照射55～65 s后馬上播種，或先將種子浸泡24 h，撈出后控干多余水分，均可有效提高株高。但X射線處理的種子對第2代株高不再有效。另外，X 射線處理時一定要把握好時間，過短達不到要求，過長則會造成危害[23]。

3.2 田地準備

選擇砂土或砂壤土的地塊，播前施腐熟餅肥3 t/hm2、三元復合肥750 kg/hm2 [20]；或施腐熟有機肥37.5 t/hm2 [24]；或少施或免施底肥[23]，灌足底水。

3.3 播種

堿蓬可四季播種，在播前用500 mg/L KMnO4溶液浸種20 min后，換清水浸種4 h[25]；或播前浸種6～8 h[24]。播種量為11.25 kg/hm2左右[25]；或播種量為15～18 kg/hm2 [24]；或種子間距2～3 cm[23]。秋冬季一般播種至出苗15～20 d；春季一般10～15 d 后出苗[25]。

3.4 田間管理

當幼苗有6片真葉時及時疏苗，株距5～6 cm，同時拔除雜草，間苗后2～3 d 噴1次0.3%尿素溶液[25]。王曉玲等[23]認為播種后一般5 d左右小苗出齊，定苗后苗距25～30 cm，以利分枝生長?；ㄆ谶€應追施少量的磷、鉀肥，以利提高產量和防止植株倒伏。錢 兵等[24]認為割梢2～3 d后，可用0.2%尿素水潑澆畦面，以蓄肥增強側枝的萌發。

3.5 采收

采收一般以85%～90%種皮變黑為準，過早部分種子不成熟，過晚種子易脫落[21]?；虍斈凵议L到20～25 cm時為最適采收期。采收時留2～3片真葉割梢，側枝萌發生長后，可連續采收，一般1次播種可連續采收3～4茬[24]。堿蓬再生能力比較強，采后2～3 d澆薄糞水或施尿素150 kg/hm2，促進再生分枝，可循環采收[25]。

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