圓尾鱟與中國鱟異速生長研究

［KH－*3D］陳秀荔，羅玲娟，彭敏，楊春玲，朱威霖，李瓊珍，羅邦，王韶韶，劉偉茹，李詠梅＊＊

(1．廣西壯族自治區水產科學研究院，廣西水產遺傳育種與健康養殖重點實驗室，廣西南寧530021;2．中國科學院遺傳與發育生物學研究所，北京100101)

圓尾鱟與中國鱟異速生長研究

［KH－*3D］陳秀荔1，羅玲娟2*，彭敏1，楊春玲1，朱威霖1，李瓊珍1，羅邦1，王韶韶1，劉偉茹1，李詠梅1＊＊

(1．廣西壯族自治區水產科學研究院，廣西水產遺傳育種與健康養殖重點實驗室，廣西南寧530021;2．中國科學院遺傳與發育生物學研究所，北京100101)

為了研究鱟形體與體重之間的異速生長關系，進一步探討其生長特性，分別測定分析圓尾鱟(Carcinoscorpius rotundicauda)和中國鱟(Tachypleus tridentatus)不同年齡段、不同齡期及不同性別的形態參數(頭胸甲寬度及體重)。結果表明，圓尾鱟與中國鱟各年齡段、各齡期及不同齡期的雌、雄鱟頭胸甲寬度與體重均為極顯著正相關，決定系數R2﹥0．81。異速生長曲線斜率－回歸系數b(體重的log值與前體寬度的log值)均大于1，總體表現為隨著齡期的增長而不斷增加，且雌鱟體重相對于頭胸甲寬度的增長率大于雄鱟。

中國鱟;圓尾鱟;異速生長;回歸系數

中國鱟(Tachypleus tridentatus)和圓尾鱟(Carcinoscorpius rotundicauda)為我國僅有的2種鱟，隸屬于節肢動物門(Arthropoda)、有鰲亞門(Chelicerta)、肢口綱(Merostomata)、劍尾目(Xiphosura)、鱟科(Tachypleidae)，已有2億多年的歷史，是名副其實的“活化石”(Lamsdell et al，2013)［1］。鱟和其他海洋節肢動物一樣蛻皮生長，自受精到孵化要經過4次蛻皮，之后數年內每年蛻皮1～2次才能發育成熟［2］。盡管有關鱟的研究已經進行了一個世紀［3］，不同種類的鱟有相同的生活史［4］，但有關鱟的壽命及確切的蛻皮次數等問題仍未得到解決［5－6］，以及不同物種在不同階段的生長率數據亟待補充。最好的測定鱟生長的方法就是跟蹤調查自然環境下個體從孵化至發育成熟的整個過程［7］，但這個方法需要9～12年或者更久［2］。除了追蹤已蛻皮個體［5］或是所蛻皮［8－9］的形態指標外，對鱟生長的直接測量也逐步在實驗室內展開。由于實驗室內人工繁育受精卵至成鱟的難度太大［10］，迄今為止關于鱟的連續生長數據還比較少［7－8］。

鑒于自然追蹤、人工養殖等直接測量的困難，研究者們嘗試通過對鱟不同部分的異速生長研究以期了解其生長發育的目的。異速生長作為生物界中廣泛存在的基本規律之一，對比較某種生物或某類生物的部分與整體或不同部分之間的生長差異提供了重要信息［11］。異速生長即生物個體大小與生理生態屬性間的非線性數量關系［12］，可以通過數學模型來表達，水生生物的異速生長關系通常用體長－體重函數關系式(W=aLb)表示［13］，而有關鱟的研究中人們往往用頭胸甲最大寬度作為鱟的生長指標，用體重的增加量來衡量鱟的攝食情況［14］，而頭胸甲寬度與體重的關系就成為衡量鱟健康生長的重要指標［15，16］，所以鱟的異速生長關系往往使用頭胸甲寬度－體重函數(y=axb)表示［17－18］。通過異速生長分析，即可歸納出鱟某一部分的生長隨另一部分或整個生物體的變化而發生的呈冪函數關系的相應改變［13］，這種變化不僅反映了鱟的資源分配策略，還為探究鱟的生長與形狀、結構與生理之間的關系奠定基礎［19］。

1 材料與方法

1．1 試驗材料

不同年齡階段的圓尾鱟和中國鱟均采自于廣西合浦縣西場鎮鄰近海域。所有捕獲的圓尾鱟先按照年齡大小分別養殖，并用黃色透明的塑料標簽(10 mm×5 mm)用超強力膠水標記于鱟的腹甲左側邊緣，分別在4個分離的塑料容器內(30 cm×45 cm× 30 cm)內室溫下暫養2～4 d，容器內每日注入鹽度28‰的新鮮海水，水深20 cm，同時不間斷的曝氣，養殖方法參考Lee and Morton的方法［15］，測量完成后將所有的鱟放回原生活區域。

1．2 試驗方法

1．2．1 形態觀察與測量分別對不同年齡階段圓尾鱟與中國鱟進行形態觀察。將不同的鱟洗滌干凈并用濾紙擦拭干后進行各項形態指標及體重的測量。通過數顯游標卡尺測量鱟的各項形態指標(精確到0．1 mm)，通過電子天平稱量其體重(精確到0．01 g)。

1．2．2 數據處理利用軟件SPSS17．0進行統計分析。分別對圓尾鱟與中國鱟的頭胸甲寬度(g)與體重(M)及其他部位間的異速生長關系進行回歸分析，獲得異速生長曲線的斜率－回歸系數b(體重的log值與前體寬度的log值)及截距，并對回歸系數進行F檢驗，P＜0．01為差異極顯著，P＜0．05差異顯著，P＞0．05差異不顯著。

表1 北部灣圓尾鱟和中國鱟頭胸甲寬度與體重Table 1Prosomal width(mm)and body weight of C．rotundicauda and T．tridentatus

2 結果與分析

2．1 圓尾鱟與中國鱟頭胸甲寬度頻率分布

根據頭胸甲寬度并參照Sekiguchi［7］和Chiu［19］的方法界定采集樣本的年齡，圓尾鱟的年齡為7～16齡，中國鱟的年齡為6～15齡。測定和比較圓尾鱟與中國鱟各齡期頭胸甲寬度與體重(表1～2)。表中圓尾鱟與中國鱟分別用A和B表示。

2．2 圓尾鱟頭胸甲寬度與體重的關系

2．2．1 不同年齡段圓尾鱟頭胸甲寬與體重的關系

分別對不同年齡段(7～9、10～12、13～15、7～16齡)圓尾鱟的頭胸甲寬度與體重進行回歸分析。體重與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表2。

2．2．2 不同齡期圓尾鱟頭胸甲寬與體重的關系由于7～9及15齡圓尾鱟樣本含量較少，故僅對不同齡期(10、11、12、13、14齡)圓尾鱟的頭胸甲寬度與體重進行回歸分析，體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表3。

2．2．3 不同性別圓尾鱟頭胸甲寬與體重的關系由于7～9齡及15齡的圓尾鱟樣本中雌、雄樣本個數小于3，故分別對10～14齡圓尾鱟雌、雄鱟的頭胸甲寬度與體重進行回歸分析。10～14齡圓尾鱟雌、雄鱟頭胸甲寬度與體重平均值與范圍見表4。10～14齡圓尾鱟雌、雄鱟頭胸甲寬度與體重關系見圖3，體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表5。

表2 不同年齡段圓尾鱟頭胸甲寬度對數與體重對數的關系Table 2C．rotundicauda:Log prosomal width and log body weight relationship of different ages

表3 不同齡期圓尾鱟頭胸甲寬度對數與體重對數的關系Table 3C．rotundicauda:Log prosomal width and log body weight relationship of different instars

表4 不同性別圓尾鱟頭胸甲與體重Table 4C．rotundicauda:prosomal width(mm)and body weight(g)of different sex individuals

表5 不同性別圓尾鱟頭胸甲寬度對數與體重對數的關系Table 5Log prosomal width and log body weight relationship of different sex C．rotundicauda

2．3 中國鱟頭胸甲寬度與體重的關系

2．3．1 不同年齡段圓尾鱟頭胸甲寬度與體重的關系分別對不同年齡段(6～9、10～12、13～15、6～15齡)中國鱟的頭胸甲寬度與體重進行回歸分析，體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表6。

表6 不同年齡段中國鱟頭胸甲寬度對數與體重對數的關系Table 6T．tridentatus:Log prosomal width and log body weight relationship of different ages

2．3．2 不同齡期中國鱟頭胸甲寬度與體重的關系

由于6～9齡及15齡中國鱟樣本含量較少，故僅對不同齡期(10、11、12、13、14齡)中國鱟的頭胸甲寬度與體重進行回歸分析，體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表7。

表7 不同齡期中國鱟頭胸甲寬度對數與體重對數的關系Table 7T．tridentatus:Log prosomal width and log body weight relationship of different instars

2．3．3 不同性別中國鱟頭胸甲寬度與體重的關系

由于6～9及15齡的中國鱟樣本中雌、雄樣本個數均較小，故僅對分別對10～14齡中國鱟雌、雄鱟的頭胸甲寬度與體重進行了回歸分析。

體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表9。

3 討論

不同年齡段、不同齡期、不同性別圓尾鱟與中國鱟的頭胸甲寬度與體重均呈現為正相關，回歸系數b值均大于1，且相關系數均在0．90以上，為高度相關(表1～8)。以回歸系數評價圓尾鱟與中國鱟的異速生長率，評價指標是當b＞1意味著正生長即體重增長率大于頭胸甲寬度增長率，反之b＜1意味著負生長即體重增長率小于頭胸甲寬度增長率。b=1即等速生長［9］，而本研究中不同年齡段、不同齡期及不同性別圓尾鱟和中國鱟的b值都大于1，這意味著體重增長率大于頭胸甲寬度的增長率，它們處于正生長期。這一結論與不同地區及不同種群的研究結果一致。

表8 不同性別中國鱟頭胸甲與體重Table 8T．tridentatus:Prosomal width(mm)and body weight(g)of different sex individuals

表9 不同性別中國鱟頭胸甲寬度對數與體重對數的關系Table 9T．tridentatus:Log prosomal width and log body weight relationship of different sex individuals

其中圓尾鱟與中國鱟不同年齡段回歸系數均呈現先升高后降低的趨勢。總體評價發現7～16齡圓尾鱟與6～15齡圓尾鱟體重的增長率約為頭胸甲寬度的3．1倍。其中7～9齡圓尾鱟與6～9齡中國鱟異速生長系數b分別為2．7517與3．0183，較總體水平偏低，但這一差異在10～12齡年齡段得到補償，分別達到了3．2941和3．1733，而在接近性成熟時達到平穩。同時Zadeh［20］測得馬來西亞1～7齡圓尾鱟頭胸甲寬度與體重的b值為2．6727，較本實驗中7～9齡圓尾鱟頭胸甲寬度與體重回歸系數2．7517低，Lee和Morton［15］對從香港沙灘中采樣獲取的頭胸甲寬度在17．1～91．1 mm(6～12齡)之間的中國鱟幼鱟進行人工養殖和體重及頭胸甲寬度的測定，發現6～12齡中國鱟頭胸甲寬度與體重的回歸系數b值為2．9682，較13～15齡中國鱟稍高，如果不考慮地區差異因素，總體符合圓尾鱟體重與頭胸甲寬度異速生長率先升高后降低的規律，但實際情況還有待進一步驗證。而Chiu［19］對香港圓尾鱟與中國鱟的研究也證實了鱟頭胸甲寬度與體重的回歸系數會隨年齡的增加而變化，并確定了香港中國鱟的回歸系數b與年齡間的關系。此外，Zadeh［20］測量1～6齡南方鱟幼鱟頭胸甲寬度與體重的回歸系數b為2．4845，而暫無有關美洲鱟不同年齡段頭胸甲寬度與體重異速生長的研究。

總體觀察圓尾鱟與中國鱟各齡期頭胸甲寬度與體重異速生長率除11齡外，均表現為隨著齡期的增長異速生長率不斷升高，暗示隨著齡期的增長圓尾鱟與中國鱟變得更寬，體重也不斷增加。這與不同年齡段頭胸甲寬度與體重異速生長規律相符，也暗示10～12齡年齡段異速生長率的攀高主要是11齡幼鱟體重增長率顯著升高造成的。其中10齡圓尾鱟與中國鱟幼鱟頭胸甲寬度與體重異速生長率均為2．2左右，在11齡均攀升到2．9，12齡時降低至2．5539和2．6325，而后隨著齡期的增長不斷升高至14齡達到2．6501和3．1551。這一現象在南方鱟中也有發現，Chatterji［21］報道了南方鱟頭胸甲寬度與體重關系隨著年齡的增長不斷增加的現象，Ismail［16］對馬來西亞南方鱟的研究發現隨著齡期的增長南方鱟頭胸甲寬度與體重異速生長率升高。但由于鱟齡期鑒定較難、同一齡期特別是較小齡期樣本含量較小等客觀因素，對各齡期異速生長研究較少，而大都偏于對繁殖季節時涌向沙灘產卵的成鱟。

此外本研究還比較了各齡期雌、雄鱟頭胸甲寬度與體重的異速生長差異，并發現圓尾鱟與中國鱟10～14齡中除11齡為雄鱟異速生長率大于雌鱟外，其余各齡期均為雌鱟高于雄鱟，且各齡期中國鱟雄鱟頭胸甲與體重的生長均優于圓尾鱟雌鱟。這一規律亦存在于其他地區的圓尾鱟、中國鱟及南方鱟中。Chiu和Morton［20］研究測得香港圓尾鱟雌鱟和雄鱟b值分別為2．69和2．00，而中國鱟b值均較低，雌鱟(2．13)和雄鱟(1．89)。同時，Chatterji［21］研究發現印度南方鱟(T．gigas)成鱟雌鱟和雄鱟的b值(截距)2．90(～4．05)和2．55(～3．29)，且成鱟體重的增加量大于雌鱟殼長的立方，大于雄鱟殼長的平方。Ismail［16］認為馬來西亞珍多海灘南方鱟雌、雄鱟的頭胸甲寬度與體重的回歸系數b為2．0408和1．1923，珍拉丁海灘南方鱟b值雌鱟為3．0172，雄鱟為1．8474。

同時，回歸系數b不僅隨著性別的變化而變化，物種、種群及棲息地的不同b值也有差異。本研究發現廣西北部灣地區圓尾鱟頭胸甲寬度與體重異速生長的回歸b值與截距分別為3．1405(～4．403)和3．0934(～4．3007)，Morton［22］計算得出香港中國鱟b值為2．48，截距為～3．25。Chatterji［24］對西孟加拉邦鱟的研究表明印度圓尾鱟的b值(截距)為3．89(～0．61)。Vijayakumar等［24］對137只南方鱟進行了形態測量與回歸分析，得出體重增長率要高于頭胸甲寬度的增長率，相關系數r為0．92。

鱟的種類很少，分布狹隘。由于現存4種鱟的生活環境及地理差異，不同鱟種群之間存在著顯著的形態差異，可按照Chatterji［10］分類。其中中國鱟成鱟體型最大(頭胸甲寬度約180 mm)，圓尾鱟成鱟體型最小(頭胸甲寬度約100 mm)［25］。除體型差異外，劍尾是鱟另一個重要的形態特征之一，可憑借劍尾形狀對鱟進行大體劃分。其中，圓尾鱟劍尾的橫截面為圓形內含一個子三角形且三角形中空，其他三種鱟劍尾橫截面均為三角形有相似的中空。美洲鱟和圓尾鱟劍尾腹面為凸圓形，但其他兩種亞洲鱟劍尾腹面為凹面。此外，南方鱟劍尾頂部邊緣有一排小細刺，而中國鱟兩邊各有一排尖尖的小刺［4］。而我國廣西北部灣地區為圓尾鱟與中國鱟的共生區，廣西廣東沿海地區素有食鱟的習慣，經常錯把含有劇毒的圓尾鱟誤認為中國鱟，導致食鱟中毒事件發生，為了減少類似中毒事件的發生，我國學者進行了大量有關圓尾鱟與中國鱟的形態學研究［26－29］。鱟血液能提取鱟試劑，還能分離抗革藍氏陰性及陽性菌、真菌、流感病毒A、口腔泡疹病毒、HIV～1的鱟素類抗菌膚。圓尾鱟含有河豚毒素，中國鱟所含毒素尚不清楚，所以鱟是有待于進一步開發的珍貴海洋藥用動物資源。近年來，隨著鱟試劑的生產和應用，人們在經濟利益的驅使下大肆捕鱟制試劑，鱟資源遭到嚴重破壞。因此，通過異速生長分析，不僅可以歸納反映鱟的資源分配策略，有助加以保護鱟資源，還為探究鱟的生長與形狀、結構與生理之間的關系奠定基礎。

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(責任編輯 溫國泉)

Allometric Growth of Carcinoscorpius rotundicauda and Tachypleus tridentatus

CHEN Xiu-li1，LUO Ling-juan2*，PENG Min1，YANG Chun-ling1，ZHU Wei-lin1，LI Qiong-zhen1，LUO Bang1，WANG Shao-shao1，LIU Wei-ru1，LI Yong-mei1＊＊
(1．Guangxi Key Laboratory of Aquatic Genetic Breeding and Healthy Aquaculture，Guangxi Academy of Fishery Sciences，Guangxi Nanning 530021，China;2．Institute of Genetics and Developmental Biology，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China)

In order to investigate the relationship between the physique and weight of horseshoe crabs and made a further analysis of its correlation with the allometric growth，the morphometry parameters(carapace width and body weight)of Carcinoscorpius rotundicauda and Tachypleus tridentatus of different ages in both sexes were measured respectively，and their allometric analysis had been carried out at the same time．The result showed that C．rotundicauda and T．tridentatus in different ages，instars and sex between prosomal width and body weight were extremely significant positive correlation，the coefficient of determination R2was greater than 0．81．Allometric growth curve slope-regression coefficient b(relationship between log prosomal width and log body weight)were all greater than 1．Overall performance showed that the carapace width and total body weight were increased with aging of C．rotundicauda and T．tridentatus，and female horseshoe crabs showed better growth than males．

Carcinoscorpius rotundicauda;Tachypleus tridentatus;Allometry;Regression coefficient

Q959．22

A

1001－4829(2017)1－0238－07

10．16213/j．cnki．scjas．2017．1．041

2016－10－08

廣西水產遺傳育種與健康養殖重點實驗室開放課題(GXKL-AQUA-2013-C-03)

陳秀荔(1975－)，女，內蒙赤峰人，博士，副研究員，主要從事水產遺傳育種研究;*為共同第一作者，羅玲娟(1978－)，女，陜西寶雞市，碩士，工程師，主要從事動物免疫學研究，＊＊為通訊作者:李詠梅，E-mail:Liyongmei915@163．com。