不同環(huán)境因子對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響

彭夢(mèng)文+劉曉龍+郭帥+馬雨荷+王紅燕

摘 要：該文研究了溫度、鹽分、干旱等環(huán)境因子對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：梭梭種子萌發(fā)速率隨著溫度的降低而減慢，不同溫度條件下，梭梭種子的最終萌發(fā)率均在90%以上；較高濃度的Nacl溶液，對(duì)梭梭種子萌發(fā)進(jìn)程具有抑制作用，當(dāng)Nacl濃度大于44g/L時(shí)，最終萌發(fā)率和萌發(fā)速率顯著降低，鹽脅迫復(fù)水后的萌發(fā)恢復(fù)率均在60%以上；梭梭種子只能在滲透勢(shì)為0～-2.4MPa的條件下萌發(fā)，隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，梭梭種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率逐漸降低，干旱脅迫復(fù)水后的萌發(fā)恢復(fù)率均在70%以上。通過(guò)研究梭梭種子對(duì)溫度的廣泛適應(yīng)性，以及在鹽脅迫和干旱脅迫后種子復(fù)水萌發(fā)的能力，探索梭梭種子萌發(fā)機(jī)制，為荒漠區(qū)植被恢復(fù)和重建提供參考。

關(guān)鍵詞：種子萌發(fā)；梭梭；溫度；鹽脅迫；干旱脅迫

中圖分類號(hào) S793 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2017）07-0033-05

Abstract：The influences of temperature，salinity and drought stress on Haloxylon ammodendron seed germination were studied. The results showed that the germination rate reduced when the temperature decreased，its final germination percentage could reach more than 90% in different temperature levels. The germination percentageand germination ratedecreased when the salinity concentration increased，the germination decreased significantly when the concentration of NaCl solution exceeded 44g/L.When the incubated seeds treated in NaCl solution were transferred to distilled，the recovery rate of the germination was more than 60%. H.Ammodendron seed only germinated when the solution osmotic potential higher more than -2.4MPa.With the increase of osmotic stress，H.Ammodendron seeds germination percentage decreased significantly. The re-germination percentage could reach more than 70% after osmotic stresstreatments. We concluded that H.Ammodendron had extensive adaptability to temperature conditions and the re-germination ability after salinity and drought stress.

Key words：Seed germination；Haloxylon ammodendron；Temperature；Salt stress；Drought stress

梭梭（Haloxylon ammodendron）屬于藜科多葉旱生植物，是分布于中國(guó)西北地區(qū)的多年生灌木，具有在干旱、鹽堿、營(yíng)養(yǎng)不良、強(qiáng)風(fēng)、沙土移動(dòng)和在強(qiáng)光下生長(zhǎng)的特性[1]。其抗旱、抗熱、抗寒、耐鹽堿性較強(qiáng)，莖枝內(nèi)鹽分含量高達(dá)15%左右，喜光，不耐庇蔭，適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，枝條稠密，根系發(fā)達(dá)，防風(fēng)固沙能力強(qiáng)，是我國(guó)西北和內(nèi)蒙古干旱荒漠地區(qū)固沙造林的優(yōu)良樹種，也可以作為牲畜的飼料。作為地中海植物區(qū)系的重要組成植物，梭梭主要廣泛分布于準(zhǔn)噶爾盆地、塔里木盆地以及一些荒漠地區(qū)，是一種典型的沙生植物[2]。

關(guān)于各種環(huán)境因子對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響已有大量報(bào)道[3-5]，其中，溫度是決定種子萌發(fā)的一個(gè)重要因素[6]。一般來(lái)說(shuō)，種子萌發(fā)的溫度被認(rèn)為在10℃以上[1，7]。然而一些研究者表明有些物種可以在低溫條件下完成萌發(fā)。周平等研究表明白梭梭（Halaxylon persicum Bunge）種子在2℃時(shí)就可以萌發(fā)，當(dāng)積雪厚度達(dá)到22cm時(shí)，白梭梭萌發(fā)率達(dá)到80%以上[4]。韓建欣等在融雪期間開展了高枝假木賊（Anabasis elatior）胎生萌發(fā)特性的野外觀測(cè)，并進(jìn)行了低溫（5/2℃）萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，認(rèn)為低溫只是降低了種子萌發(fā)速度而對(duì)總萌發(fā)率沒(méi)有影響[8]；而Shimono and Kudo發(fā)現(xiàn)前胡屬多管藁本（Peucedanum multivittatum）種子在低溫（0℃）處理期間就可以萌發(fā)，并觀測(cè)到了雪床生境中的種子在融雪期間就已經(jīng)出苗[9]。目前，對(duì)于梭梭種子萌發(fā)的溫度條件主要集中于5℃以上，關(guān)于更低溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響鮮有報(bào)道，本文通過(guò)模擬野外溫度環(huán)境，在實(shí)驗(yàn)室條件下，開展了低溫（5/2℃、2℃、2/-3℃）萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，對(duì)梭梭種子能否適應(yīng)低溫環(huán)境而萌發(fā)進(jìn)行研究。關(guān)于鹽分和干旱條件對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響有較多報(bào)道，但脅迫處理后對(duì)種子進(jìn)行復(fù)水實(shí)驗(yàn)，探測(cè)種子是否還具有萌發(fā)活力的內(nèi)容還不夠全面。因此，本文通過(guò)研究梭梭種子對(duì)低溫的適應(yīng)性，以及在經(jīng)歷脅迫后種子復(fù)水萌發(fā)的能力，揭示梭梭種子對(duì)于溫度、鹽分、干旱的適應(yīng)范圍，用于闡明梭梭種子在野外的萌發(fā)特性，為荒漠地區(qū)植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 梭梭種子于2016年10月采自準(zhǔn)噶爾盆地南緣的克拉瑪依農(nóng)業(yè)開發(fā)區(qū)自然種群中，在室溫下貯藏。

1.2 研究方法

1.2.1 不同溫度處理下種子的萌發(fā) 選擇籽粒飽滿、發(fā)育良好的成熟種子，設(shè)置實(shí)驗(yàn)溫度分別為20/15℃、15/10℃、10/5℃、5/2℃、2℃、2/-3℃。將種子放置在具有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，每組40粒、3個(gè)重復(fù)，以胚根出現(xiàn)為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，定期觀察萌發(fā)情況并記錄其發(fā)芽數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率。

1.2.2 不同鹽脅迫處理下種子的萌發(fā) 配置濃度為2g/L、4g/L、6g/L、8g/L、12g/L、16g/L、20g/L、24g/L、30g/L、36g/L、44g/L、52g/L、60g/L、68g/L的NaCl溶液，以蒸餾水為對(duì)照，將種子放置在具有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，每組40粒、3個(gè)重復(fù)，在20℃/10℃（光照/黑暗=12h/12h）條件下進(jìn)行萌發(fā)，每天記錄萌發(fā)情況。

1.2.3 不同干旱脅迫處理下種子的萌發(fā) 在20℃/10℃下，采用模擬干旱的PEG-6000溶液，溶液的滲透勢(shì)為0，-0.3，-0.6，-0.9，-1.2，-1.5，-1.8，-2.1，-2.4，-2.7和-3.0MPa。將種子放置在具有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，每組40粒、3個(gè)重復(fù)，在20℃/10℃（光照/黑暗=12h/12h）條件下進(jìn)行萌發(fā)，每天記錄萌發(fā)情況。

1.2.4 復(fù)水實(shí)驗(yàn) 脅迫實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到第8d，將培養(yǎng)皿中未萌發(fā)的種子取出，用蒸餾水進(jìn)行沖洗過(guò)后，放置在加入蒸餾水的濕潤(rùn)培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿墊有兩層濾紙。以胚根出現(xiàn)為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，定期觀察萌發(fā)情況并統(tǒng)計(jì)其萌發(fā)數(shù)，計(jì)算萌發(fā)率。萌發(fā)率計(jì)算公式：最終萌發(fā)率（GF）=Σn/N。

1.3 數(shù)據(jù)處理 本試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用Excel 2007和SPSS 18.0軟件，繪圖采用ORIGIN 7.5軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響 通過(guò)10d的培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間變化，梭梭種子的萌發(fā)率總體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)（圖1）。隨著溫度的降低，梭梭種子萌發(fā)率的增長(zhǎng)變得緩慢。溫度為5/2℃、2℃、2/-3℃時(shí)的萌發(fā)率增長(zhǎng)曲線明顯比20/15℃、15/10℃、10/5℃溫度下的增長(zhǎng)曲線平緩，在20/15℃溫度條件下培養(yǎng)的梭梭種子，實(shí)驗(yàn)開始的24h內(nèi)就出現(xiàn)萌發(fā)現(xiàn)象，并在實(shí)驗(yàn)的2～3d發(fā)芽達(dá)到高峰，第4d完成萌發(fā)，最終萌發(fā)率達(dá)到98.8%。在15/10℃溫度條件下的梭梭種子，實(shí)驗(yàn)的2～4d發(fā)芽達(dá)到高峰，第6d基本完成萌發(fā)，最終萌發(fā)率為98.4%。當(dāng)溫度為10/5℃時(shí)，梭梭種子在實(shí)驗(yàn)的1～4d內(nèi)萌發(fā)率逐漸增加，實(shí)驗(yàn)的第4～7d，萌發(fā)率增長(zhǎng)迅速，隨后萌發(fā)率達(dá)到最大值97.2%不再變化。當(dāng)溫度為5/2℃時(shí)，梭梭種子的萌發(fā)速率明顯減弱，尤其在實(shí)驗(yàn)的1～4d萌發(fā)率較低，實(shí)驗(yàn)的第9d萌發(fā)率達(dá)到最大值95.6%。在溫度為2℃、2/-3℃的低溫條件下，種子萌發(fā)緩慢，完成萌發(fā)的時(shí)間較長(zhǎng)，但最終萌發(fā)率均達(dá)到90%以上（圖1，表1）。由此可知，梭梭種子在各個(gè)溫度梯度下均能萌發(fā)，且萌發(fā)率差異不顯著，低溫僅僅減緩了種子萌發(fā)速率，延遲萌發(fā)時(shí)間，但是對(duì)最終的萌發(fā)率沒(méi)有影響（表1）。

2.2 不同濃度NaCl溶液處理對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響 梭梭種子的萌發(fā)率與NaCl濃度整體呈反比，即隨著NaCl濃度的增加，梭梭種子的萌發(fā)率逐漸降低（圖2，表2）。當(dāng)NaCl濃度低于36g/L時(shí)，梭梭種子的萌發(fā)率較高，基本處于80%以上，且萌發(fā)速度較快。當(dāng)NaCl濃度高于36g/L時(shí)，梭梭種子的萌發(fā)率逐漸呈下降趨勢(shì)。當(dāng)NaCl濃度高于44g/L時(shí)，梭梭種子萌發(fā)速率顯著下降。實(shí)驗(yàn)至第8d，將未萌發(fā)的梭梭種子進(jìn)行復(fù)水實(shí)驗(yàn)，種子萌發(fā)迅速且萌發(fā)恢復(fù)率較高，將NaCl處理濃度低于36g/L時(shí)的梭梭種子進(jìn)行復(fù)水，最終發(fā)芽率均達(dá)到90%以上，將高濃度（44g/L、52g/L、60g/L、68g/L）的NaCl處理下的種子進(jìn)行復(fù)水，萌發(fā)率增加至60%以上（圖3，表2）。濃度高于44g/L的NaCl溶液中的梭梭種子萌發(fā)率和低于44g/L的NaCl溶液中的梭梭種子萌發(fā)率之間具有顯著性差異，說(shuō)明高濃度的NaCl鹽溶液抑制了種子萌發(fā)（表2）。

2.3 干旱脅迫對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響 梭梭種子在不同滲透勢(shì)的PEG溶液中具有不同的萌發(fā)率，并且隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，萌發(fā)率顯著降低（表3）。在PEG溶液滲透勢(shì)為0MPa、-0.3MPa、-0.6MPa、-0.9MPa、-1.2MPa 時(shí)，梭梭種子在1～4d內(nèi)萌發(fā)較快，隨后種子萌發(fā)率緩慢增長(zhǎng)最終達(dá)到穩(wěn)定值不再變化。PEG溶液滲透勢(shì)為-1.5MPa、-1.8MPa、-2.1MPa時(shí)，梭梭種子萌發(fā)速率顯著下降，且萌發(fā)率低。滲透勢(shì)為-2.4MPa、-2.7MPa、-3.0MPa時(shí)的萌發(fā)率為0（表3，圖4）。實(shí)驗(yàn)至第8d，將未萌發(fā)的種子進(jìn)行復(fù)水試驗(yàn)，各個(gè)滲透勢(shì)的PEG溶液下的梭梭種子，絕大部分完成萌發(fā)，萌發(fā)率顯著增加，并且基本在80%左右（表3）。在PEG溶液濃度較高的條件下（滲透勢(shì)為-1.5MPa、-1.8MPa、-2.1MPa、-2.4MPa、-2.7MPa、-3.0MPa）培養(yǎng)的種子，經(jīng)復(fù)水試驗(yàn)后，最終也達(dá)到較高的萌發(fā)率（圖5）。在復(fù)水試驗(yàn)前，各個(gè)滲透勢(shì)的PEG溶液下種子萌發(fā)率不同，PEG溶液滲透勢(shì)大于-1.5MPa時(shí)梭梭種子萌發(fā)率與滲透勢(shì)小于-1.5MPa時(shí)的種子萌發(fā)率之間差異顯著，滲透勢(shì)在-1.5～-3.0MPa間梭梭種子萌發(fā)率之間差異不顯著，且均為0。解除PEG脅迫后，各個(gè)滲透勢(shì)處理的梭梭種子的萌發(fā)率差異顯著，且滲透勢(shì)在-1.5～-3.0MPa梭梭種子都出現(xiàn)迅速萌發(fā)現(xiàn)象，說(shuō)明干旱脅迫會(huì)抑制梭梭種子的萌發(fā)（表3）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論 種子萌發(fā)是植物生活史中的重要階段，但是此階段在時(shí)間和環(huán)境條件上卻存在很大的不可預(yù)測(cè)性[10]，氣候變化間接影響植物變化[11-12]。適宜溫度是荒漠植物種子萌發(fā)的先決條件，喜溫的荒漠植物種子要求的溫度通常是15～25℃[13]，不同的荒漠植物種子萌發(fā)都有其最低、最適和最高溫度。適溫時(shí)，荒漠植物種子萌發(fā)最快，萌發(fā)率也最高；溫度較高時(shí)，種子萌發(fā)速度與適溫時(shí)相差不大，但發(fā)芽率則隨溫度升高而降低[14]，本研究結(jié)果表明，梭梭種子的最適萌發(fā)溫度為20/15℃和15/10℃，隨著溫度的降低，梭梭種子的萌發(fā)速率減慢，但各個(gè)溫度下的最終萌發(fā)率沒(méi)有差異，均表現(xiàn)出高萌發(fā)率，說(shuō)明梭梭種子對(duì)于溫度的適應(yīng)范圍較廣，低溫條件僅僅減弱了種子萌發(fā)速率，推遲了種子完成萌發(fā)的時(shí)間，但最終萌發(fā)率與最適溫度下的最終萌發(fā)率無(wú)顯著差異，梭梭在低溫環(huán)境下的萌發(fā)特性也許是利用了早春積雪融化時(shí)期良好的土壤條件，從而在經(jīng)歷春季干燥期之前促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)和木質(zhì)化的形成。在低溫條件下完成萌發(fā)，表現(xiàn)出梭梭種子能夠適應(yīng)荒漠區(qū)惡劣環(huán)境，從而促進(jìn)種子建苗的萌發(fā)機(jī)制，這對(duì)植被在荒漠區(qū)成功建群具有很大的意義。

我國(guó)西北干旱荒漠區(qū)降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，導(dǎo)致鹽分聚留在土壤表層，形成大量鹽漬化生境，鹽漬化土壤使植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重脅迫，并直接影響著荒漠植物種子的活力和萌發(fā)[15-16]。較低的鹽分對(duì)種子萌發(fā)影響不大，甚至有一定的促進(jìn)作用，究其原因，可能是低鹽條件能夠促進(jìn)細(xì)胞膜的滲透調(diào)節(jié)作用，也可能與微量的無(wú)機(jī)離子（如Na+）激活了某些酶有關(guān)[17，18]。本研究表明梭梭種子在鹽分較高時(shí)，發(fā)芽率顯著降低，復(fù)水后，在高鹽分處理下的梭梭種子萌發(fā)恢復(fù)率顯著提高，說(shuō)明鹽分抑制了梭梭種子萌發(fā)，但大部分梭梭種子仍具有萌發(fā)活力，當(dāng)鹽分被稀釋時(shí)，即可完成萌發(fā)，表現(xiàn)出梭梭種子具有一定的耐鹽性。

水分是荒漠地區(qū)植物種子萌發(fā)的限制條件，不同土壤含水量會(huì)導(dǎo)致荒漠木本植物種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度有顯著差異[19-21]，如內(nèi)蒙古吉蘭泰地區(qū)梭梭在萌發(fā)期降水量減少的情況下，其種子萌發(fā)率顯著降低，甚至不萌發(fā)[22]。本研究結(jié)果也是如此，在干旱脅迫達(dá)到一定程度時(shí)，梭梭種子表現(xiàn)出萌發(fā)速率緩慢，萌發(fā)率低甚至不萌發(fā)的現(xiàn)象，經(jīng)過(guò)復(fù)水后，萌發(fā)率顯著提高。這與鹽脅迫萌發(fā)特征一致，不僅體現(xiàn)出梭梭種子具有一定的耐鹽、耐旱性，也體現(xiàn)了荒漠植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化中形成了其獨(dú)特的種子萌發(fā)適應(yīng)對(duì)策。當(dāng)梭梭種子處于高鹽分，較干旱的環(huán)境條件下時(shí)，絕大部分種子不萌發(fā)且仍具有萌發(fā)活力，當(dāng)鹽分被稀釋、土壤含水量適宜時(shí)，種子即可完成萌發(fā)。這種適應(yīng)策略，不僅提高了荒漠種子的高效利用率，而且種子萌發(fā)時(shí)間的不一致性，避免了因外界環(huán)境巨變?cè)斐煞N群滅絕的危險(xiǎn)，從而使物種能夠在惡劣環(huán)境中成功建群，這對(duì)實(shí)現(xiàn)治理荒漠化具有重要意義。

3.2 結(jié)論 萌發(fā)速率隨萌發(fā)時(shí)溫度的降低而減緩，各個(gè)溫度下的梭梭種子萌發(fā)率均達(dá)到90%以上，其中適宜萌發(fā)溫周期為20/15℃和15/10℃，低溫僅僅抑制了梭梭種子的萌發(fā)速率，但并不影響種子的最終萌發(fā)率。（2）梭梭種子萌發(fā)率隨著NaCl濃度的升高而降低，當(dāng)鹽濃度大于44g/L時(shí)，種子萌發(fā)率顯著降低。經(jīng)復(fù)水后，各個(gè)鹽濃度下的種子萌發(fā)恢復(fù)率均達(dá)到60%以上，說(shuō)明較高鹽條件抑制了種子的萌發(fā)，但解除脅迫后，大部分梭梭種子仍具有萌發(fā)活力。（3）梭梭種子萌發(fā)率隨著PEG濃度的升高而降低，當(dāng)滲透勢(shì)為-1.5MPa時(shí)，梭梭種子的萌發(fā)率顯著降低至15%。滲透勢(shì)達(dá)到-2.4MPa時(shí)，種子不萌發(fā)，復(fù)水后，種子的萌發(fā)率顯著提高至70%以上，表明絕大部分梭梭種子經(jīng)歷干旱脅迫后，仍具有較高的萌發(fā)活力。

參考文獻(xiàn)

[1]HuangZY，ZhangXS，ZhengGH，et al.Influence of light，temperature，salinity and storage on seed germination of Haloxylon ammodendron[J].Journal of Arid Environments，2003，55：453-464.

[2]Wang M，Zhang SX，and Chu GM.Point pattern analysis of different life stages of Haloxylon ammodendronin Desert-oasis ecotone of south Junggar basin[J].Polish Journal of Environmental Studies，2014，23（6）：367-373.

[3]薛建國(guó).水分、鹽分和溫度對(duì)幾種荒漠植物種子萌發(fā)的影響[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[4]周平.溫度、鹽分及干旱脅迫對(duì)白梭梭種子萌發(fā)的影響[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[5]呂朝燕，張希明，呂薇，等.梭梭種子萌發(fā)對(duì)干旱和鹽分脅迫的響應(yīng)[J].北方園藝，2016（01）：55-60.

[6]Khan MA，UngarIA.Germination of the salt tolerant shrub Suaeda fruticosa from Pakistan：salinity and temperature responses[J].Seed Science and Technology，1998，26：657-667.

[7]Tobe K，Li XM，and Omasa K.Effects of sodium chloride on seed germination and growth of two Chinese desert shrubs，Haloxylon ammodendron and H.persicum[J].Australian Journal of Botany，2000，48：455-460.

[8]韓建欣，魏巖，嚴(yán)成，等.高枝假木賊的胎生萌發(fā)特性及其生態(tài)適應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（10）：2662-2668.

[9]Shimono Y，and Kudo G.Comparisons of germination traits of alpine plants between fellfield and snowbed habitats[J].Ecological Research，2005，20：189-197.

[10]TLIG，TAHAR，GORAI.Germination responses of Diplotaxis harra to temperature and salinity[J].FLORA，2008，203（5）：421-428.

[11]Jeltsch F，Moloney K A，Schurr F M，et al.The state of plant population modelling in light of environmental change[J].Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2008，9（3）：171-189.

[12]Shevtsova A，Graae B J，Jochum T，et al.Critical periods for impact of climate warming on early seedling establishment in subarctic tundra[J].Global Change Biology，2009，15（11）：2662-2680.

[13]趙曉英，任繼周，王彥榮，等.3種錦雞兒種子萌發(fā)對(duì)溫度和水分的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（2）：211-217.

[14]黃振英，張新時(shí)，YITZCHAK，等.光照、溫度和鹽分對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，2001，27（3）：275-280.

[15]安守芹，于卓，孔麗娟，等.花棒等四種豆科植物種子萌發(fā)及苗期耐鹽性的研究[J].中國(guó)草地，1995（06）：29-32.

[16]劉果厚，王樹森，任俠.三種瀕危植物種子萌發(fā)期抗鹽性、抗旱性研究[J].內(nèi)蒙古林學(xué)院學(xué)報(bào)，1999（01）：33-38.

[17]王剛，梁學(xué)功，馮波.沙漠植物的更新生態(tài)位Ⅰ.油篙、檸條、花棒的種子萌發(fā)條件的研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，1995（05）：102-105.

[18]邢福，郭繼勛，王艷紅.狼毒種子萌發(fā)特性與種群更新機(jī)制的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003（11）：1851-1854.

[19]Ren J，Tao L，Liu X M.Effect of water supply on seed germination of soil seed-bank in desert vegetation[J].Acta Botanica Sinica，2002，44（1）：124-126.

[20]曾彥軍，王彥榮，薩仁，等.幾種旱生灌木種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002（08）：953-956.

[21]趙曉英，任繼周，李延梅.黃土高原3種錦雞兒種子萌發(fā)對(duì)溫度的響應(yīng)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2004（03）：292-294.

[22]楊美霞，鄒受益，趙學(xué)勇.吉蘭泰地區(qū)梭梭林天然更新研究[J].內(nèi)蒙古林學(xué)院學(xué)報(bào)，1995（02）：74-86.

（責(zé)編：張宏民）