雜交水稻不同生育階段的耐鹽性及育種策略

潘曉飚+謝留杰++黃善軍+段敏++陳劍++徐建龍

摘要：以8個雜交水稻組合作為試驗材料，分別在發芽期、幼苗期和全生育期進行鹽脅迫，鑒定雜交組合不同發育時期的耐鹽性表現，研究雜交水稻不同生育階段的耐鹽性特點和相關性。結果表明，雜交水稻在不同生育階段的耐鹽性存在較大差異，發芽期的耐鹽性明顯強于幼苗期和全生育期；不同組合在各個生育階段的耐鹽性差異較大，雜交水稻發芽期、幼苗期和全生育期的耐鹽性之間沒有直接的相關性；在發芽期、幼苗期和全生育期鹽脅迫條件下，雜交水稻的相對鹽害率、枯死葉率和單株粒質量可以作為各時期耐鹽性的重要鑒定指標；耐鹽雜交水稻的選育應通過不同生育階段分別進行耐鹽性篩選，并利用已知的耐鹽基因同時改良不育系和恢復系，實現耐鹽基因聚合在雜交一代，進一步提高雜交水稻的耐鹽性。

關鍵詞：雜交水稻；發芽期；幼苗期；全生育期；鹽脅迫；耐鹽性；鹽害率；枯死葉率

中圖分類號： S332.6文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）06-0056-05

水稻是一種鹽敏感作物，鹽脅迫是影響水稻高產的重要原因之一[1]。隨著地球環境的異常變化和人為不合理的灌溉使全球鹽堿地的面積日趨增加，土地鹽堿化是影響水稻生產進一步穩定發展的最大制約因素之一[2]。因此，創制水稻耐鹽新種質通過遺傳改良提高水稻的耐鹽性，對于鹽堿稻作區的開發利用是最經濟而有效的手段。

相關研究表明，水稻的耐鹽堿性因品種、生育階段、器官、土壤鹽堿類型等而存在差異。相對而言，水稻在萌發期比較耐鹽，但在鹽脅迫下會推遲萌發；水稻幼苗期是對鹽敏感的一個時期；當水稻植株進入完全自養的營養生長階段，對鹽堿的耐性逐漸增強，而在生殖生長期對鹽堿脅迫又變得敏感[3]。國內外用于水稻耐鹽堿的鑒定方法和評價指標主要包括鹽堿脅迫下發芽指標法、形態傷害評價法、生長量比較法和產量的生產能力等[4]。在成熟期以單株為單位調查并記載有效穗數、主穗長、主穗穎花數、穗質量、結實率、粒質量和產量[5]，或在成熟期調查水稻的主穗結實率、穗粒數和千粒質量等指標來評價耐鹽堿性[6]。其中，以水稻發芽期的相對鹽害率[7-8]、幼苗期的葉片鹽害級別[9-11]為指標，分1～9級進行這2個生育階段的耐鹽性評價。由于種種原因，迄今對水稻全生育期耐鹽性研究報道較少，目前還沒有一個統一的評價標準。

以往有關水稻耐鹽性的研究大多針對常規推廣品種和種質資源的篩選鑒定，對雜交水稻耐鹽性的研究較少，而且主要針對鹽脅迫后生理指標的變化[12]。為了探明鹽脅迫下雜交水稻不同生育階段的耐鹽性特點，篩選出適合在鹽漬土壤種植的雜交水稻組合，本研究以筆者選育的耐鹽雜交水稻組合和生產上推廣的超級稻組合為研究對象，在發芽期和幼苗期用不同濃度的NaCl鹽溶液處理種子和幼苗，并分別在正常水田和全生育期鹽脅迫條件下進行種植觀察，對各組合在不同生育階段的耐鹽性進行鑒定和評價，為制定耐鹽雜交水稻選育策略并在沿海灘涂推廣種植耐鹽雜交稻提供依據。

1材料與方法

1.1材料

試驗所用材料為6份臺州市農業科學研究院選育的耐鹽雜交水稻新組合，即桂源優500、Ⅱ優1040、Ⅱ優1050、Ⅱ優1054、Ⅱ優D159和滬優940，以2份生產上推廣的超級雜交稻組合即兩優培九（秈型）和甬優12號（粳型）為對照。

1.2方法

1.2.1發芽期鹽脅迫試驗每個材料均隨機挑選飽滿的種子，置于50 ℃恒溫箱中高溫處理48 h破休眠，每個重復30粒種子，均勻置于墊濾紙的直徑為9 cm的培養皿中，分別加入0、4、8、12 g/L等4個不同濃度的NaCl溶液（10 mL）中進行浸種處理，每個處理設3次重復，放入30 ℃人工氣候箱中發芽，每天更換相應的鹽溶液以保證穩定的NaCl濃度，于7 d后調查各組合的種子發芽率。

1.2.2幼苗期鹽脅迫試驗

1.2.2.1幼苗培養供試組合的種子經人工精選后用 0.1% HgCl2消毒15 min，自來水沖洗3次，室溫浸種2 d，30 ℃ 催芽后，播種于96孔板（12孔×8孔）中，每孔的底部剪去 2 mm 保證進水和根系生長；每板播4個組合，每個組合播2排共16粒芽根健康的種子，在盛有5 mm清水的長方形塑料盤中生長。各組合排列采用隨機區組設計，3次重復。等各組合秧苗生長整齊到2葉1心期，換成含鹽的水稻營養液培養進行鹽脅迫處理。

1.2.2.2鹽脅迫處理采用Yoshida營養液[13]，配制3種不同濃度（培養液中分別含4、8、12 g/L NaCl）鹽溶液進行脅迫處理，對照為純營養液。每天補足因蒸發和蒸騰所失水分，處理3 d后更換1次營養液，保持處理期間鹽濃度的穩定，處理10 d后目測各組合的葉片鹽害枯死葉率。處理期間的溫度為15～25 ℃，空氣濕度為65%～75%。

1.2.3全生育期鹽脅迫試驗

1.2.3.1正常水田試驗2013年6月7日播種，7月2日插秧，行株距24 cm×20 cm，每個小區種10行，每行栽8穴，單本移栽，3次重復，隨機排列，正常栽培管理。在成熟期每個小區選擇10株典型單株，考察株高、穗長、每穗總粒數、每穗實粒數、有效穗數、結實率、千粒質量等農藝性狀，全部脫粒測單株粒質量。

1.2.3.2鹽田鑒定試驗2013年6月11日播種，采用直播方式，秧板寬80 cm，每個組合播10行，選播芽長一致的種子20粒/行，行距為20 cm，3次重復。1.5葉期進行間苗，保留每行10株，2葉1心期以前用淡水灌溉，保證秧苗健壯生長。2葉1心至3葉后開始采用海水與淡水混合調配至鹽濃度為0.5%左右的鹽水中進行全生育期灌溉脅迫，如處理期間遇下雨，雨停后及時排干水，重新灌鹽水脅迫。性狀取樣和調查方法同“1.2.3.1”。

1.3測定指標

1.3.1發芽期耐鹽性指標鹽脅迫7 d后，以各組合相對鹽害率（relative damaged rate，RDR）差異最顯著的鹽濃度下的相對鹽害率為指標，進行耐鹽性分級評價（表1）[14]。

發芽率=發芽終期發芽粒數/供試種子數×100%；

相對鹽害率=（對照發芽率-處理發芽率）/對照發芽率×100%。

1.3.2幼苗期耐鹽性指標鹽脅迫處理10 d后，目測各鹽濃度下幼苗葉片枯死情況，以不同組合間幼苗枯死葉率（percentage of wilted leaf，PWL）差異最顯著的鹽濃度下的枯死葉率為指標，進行耐鹽性分級評價（表1）。

葉片枯死率=鹽害枯死葉片面積/植物葉片總面積×100%。

1.3.3全生育期耐鹽性指標成熟后考察鹽脅迫和正常灌溉條件下各組合的單株粒質量（grain yield per plant，GYP）、株高（plant height，PH）、穗長（panicle length，PL）、每穗總粒數（grains per panicle，GPP）、每穗實粒數（filled grains per panicle，FGP）、單株穗數（panicles per plant，PP）、結實率（seed setting rate，SSR）、千粒質量（1 000-grain weight，TGW）等8個性狀，以各性狀的耐鹽脅迫指數為指標評價各性狀對鹽脅迫的響應。

耐鹽脅迫指數=（對照條件下性狀值-鹽脅迫條件下性狀值）/對照條件下性狀值×100%。

1.4數據分析

對所有數據采用SPSS 19.0軟件進行統計分析，計算各處理性狀的平均數，并進行正常條件和鹽脅迫條件下各性狀間的相關分析。

2結果與分析

2.1雜交稻組合芽期耐鹽性表現

從8份參試組合在4種鹽濃度溶液處理下的發芽率和相對鹽害率情況（表2）來看，在12 g/L鹽溶液處理時組合間的發芽率和相對鹽害率的差異達極顯著水平。因此，以 12 g/L 鹽濃度下的相對鹽害率劃分耐鹽級別，其中桂源優500和Ⅱ優1040為1級，Ⅱ優1050和甬優12號為3級，Ⅱ優1054、Ⅱ優D159和滬優940為5級，兩優培九為7級。

2.2雜交稻組合幼苗期的耐鹽性表現

從各組合在3種鹽濃度溶液處理下的平均枯死葉率（表3）來看，在4、8 g/L鹽溶液處理時組合間的枯死葉率差異均達極顯著水平，但在8 g/L鹽溶液脅迫下葉片鹽害進一步加重，且所有組合的枯死葉率均接近或超過50%，比較符合耐鹽鑒定存活閾值的要求。在 12 g/L 濃度下，組合間的枯死葉率差異雖達顯著水平，但約80%的葉片死亡，植株無法存活。以8 g/L鹽濃度下的枯死葉率劃分耐鹽級別，其中Ⅱ優1040、

Ⅱ優1050、滬優940、兩優培九和Ⅱ優D159為5級，其余3個組合（桂源優500、甬優12號和Ⅱ優1054）為7級。

2.3全生育期鹽脅迫下雜交稻組合的耐鹽性表現

2.3.1鹽脅迫對雜交稻組合各性狀的影響鹽脅迫指數主要反映各農藝性狀對鹽脅迫處理的響應程度，即性狀對鹽脅迫的敏感程度，脅迫指數值越低，表明性狀對鹽脅迫越不敏感。從表4可以看出，單株粒質量、每穗實粒數和每穗總粒數這3個性狀在鹽脅迫下受到的影響很大，單株穗數、株高和穗長這3個性狀次之，結實率和千粒質量受鹽脅迫的影響相對較小。根據鹽脅迫指數表征的各性狀對鹽脅迫響應的敏感性強弱順序為單株粒質量（75.5）>每穗實粒數（53.2）>每穗總粒數（45.1）>單株穗數（32.6）>株高（26.7）>穗長（219）>千粒質量（14.8）>結實率（14.7）。顯然，單株粒質量即單株產量是所有考察性狀對鹽脅迫反應最敏感的，適合用作全生育期雜交稻對鹽脅迫敏感性的指標性狀。依據單株粒質量劃分不同組合耐鹽性強弱的順序為Ⅱ優D159>Ⅱ優1040>滬優940>Ⅱ優1050>Ⅱ優1054>兩優培九>甬優12號>桂源優500。

2.3.2鹽脅迫下雜交稻組合各性狀間的相關分析從各農藝性狀鹽脅迫指數的相關分析結果（表5）來看，單株粒質量與單株穗數呈極顯著正相關（0.91**），與株高呈顯著負相關（-0.72*），表明鹽脅迫對單株粒質量和單株穗數的影響效應一致，但對單株粒質量和株高的影響效應相反。相似地，單株穗數與穗長呈顯著正相關（0.67*），與株高呈極顯著負相關（-0.80**）；每穗總粒數與每穗實粒數的相關系數為 0.87**，達極顯著水平；每穗實粒數與結實率呈顯著正相關（0.69*）。

2.4不同生育階段雜交稻組合耐鹽性相關分析

以芽期12 g/L相對鹽害率、苗期8 g/L枯死葉率和全生育期單株粒質量的鹽脅迫指數分別為芽期、苗期和全生育期的耐鹽評價指標，進行不同生育期耐鹽性相關分析。結果表明，芽期和苗期、芽期與全生育期及苗期與全生育期的相關系數分別為-0.131、-0.197和0.405，均未及顯著水平，表明不同生育階段雜交水稻的耐鹽性沒有直接的相關性。

3討論與結論

3.1水稻不同生育時期的耐鹽性

水稻通常被認為是中度鹽敏感作物[15]，盡管其對鹽害的敏感性較高，但是水稻的耐鹽性存在相當大的變化[15-16]。水稻耐鹽性是十分復雜的生理遺傳性狀， 涉及植物生長發育過

程中不同階段在細胞和組織水平上的一系列生理生化過程[17]。水稻在萌發期、分蘗期以及逐漸成熟時表現為相對耐鹽，而在幼苗期和生殖生長時期則相對敏感，同一品種在發芽期和幼苗期的耐鹽性存在一定差異[18]。水稻在苗期和生殖生長時期的耐鹽性沒有相關性，因此，綜合這2個時期的耐鹽性狀對培育水稻耐鹽品種是必要的[19]。程廣有等研究發現，水稻品種間耐鹽性存在顯著差異，水稻株高、分蘗數和單莖綠葉數均受到鹽害的抑制，它們的抑制率可作為鑒定標準[20]。鹽脅迫下，水稻株高降低，單莖綠葉數和有效分蘗數減少[21]。Lee等研究表明，水稻受鹽堿脅迫后，葉片在分蘗期受害最嚴重，莖稈和花序的長度在孕穗期嚴重縮短，有效穗數、千粒質量和分蘗數等產量構成指標明顯減少[22]。而且，鹽堿敏感的水稻品種淀粉合成酶活力受到抑制，幼穗分化嚴重受阻，結實率顯著降低。張瑞珍等研究發現，鹽堿脅迫嚴重影響幼穗正常分化和小穗形成，從而空秕率增加，主要是由于鹽堿脅迫會顯著縮短幼穗長度，減少小穗的第1枝梗數、小穗數，降低著粒密度，籽粒的長度、厚度、寬度，千粒質量及小穗質量，而且還會導致稻草和籽粒產量的下降以及稻米品質的降低[23]。

本研究分別在雜交水稻的發芽期、幼苗期（3～4葉）和全生育期進行不同濃度的鹽脅迫試驗，結果表明，雜交水稻在不同生育階段的耐鹽性存在較大差異，發芽期的耐鹽性明顯強于幼苗期和全生育期；不同組合在不同生育階段的表現也差異較大，雜交水稻發芽期、幼苗期和全生育期的耐鹽性之間沒有直接的相關性。由于各個生長時期耐鹽性的差異，一些研究者在做耐鹽性篩選時對水稻整個生育周期全部進行鹽脅迫[24]。對于某些品系，在各個時期進行獨立的耐鹽性篩選比較適宜。這樣可以選育出每個特定時期呈現耐鹽性的不同株系，而后聚合成具有多個耐鹽表型的單個品種。因此，要培育全生育期耐鹽水稻，很有必要針對不同時期分別進行耐鹽篩選。

3.2雜交水稻不同生育階段耐鹽性評價指標

水稻發芽期的耐鹽性常采用發芽勢、發芽率、發芽指數和相對鹽害率等指標來評價，其中相對鹽害率是最常用的指標[7-8]。本試驗在12 g/L鹽濃度溶液處理時組合間的相對鹽害率的差異達極顯著水平，可以較好劃分各組合的耐鹽級別，其中4個組合達到強耐鹽級別，反映雜交水稻組合在發芽期具有較強的耐鹽性，相對鹽害率是雜交水稻發芽期耐鹽性的有效評價指標。

水稻幼苗期是對鹽脅迫最敏感的時期，苗期鹽脅迫研究對弄清水稻整個生育期耐鹽脅迫機理具有指導意義。迄今為止，水稻耐鹽性鑒定篩選工作主要集中在苗期，即利用適當濃度的NaCl營養液對2葉1心至3葉1心的水稻幼苗進行鹽脅迫，以幼苗存活時間、葉片鹽害級別或地上部鉀、鈉離子濃度等作為指標進行評價。研究表明，水稻的株高，葉片特征、鮮質量、干質量，根長，葉齡等形態指標能比較準確反映水稻苗期的耐鹽能力，可以作為水稻耐鹽性的鑒定評價指標[9]。對大量水稻材料進行耐鹽性鑒定時，先以鹽害級別為指標進行初步地篩選，然后再以根系Na+/K+的值或相對生物量指標進行驗證[25]。水稻苗期的耐鹽性與生殖生長期的耐鹽性沒有明顯的相關性[26-28]，苗期測定的生理指標與生殖生長期鹽脅迫下的產量也沒有必然的聯系[29-30]。因此，必須同時鑒定苗期和生殖生長期的耐鹽性，才能全面評價水稻品種耐鹽性，培育出全生育期耐鹽性強的水稻新品種。

水稻全生育期鹽脅迫試驗主要包括水稻的幼苗期、分蘗期、孕穗期和抽穗期，包含水稻生長階段2個主要鹽敏感時期（幼苗期和生殖生長期），影響其耐鹽性的因素非常多。因為耐鹽品種最終必須高產，而且產量指標與常規育種相吻合。在全生育期鹽脅迫條件下產量高的個體，其經歷了苗期和生殖生長2個敏感時期的耐鹽性考驗，最終表現為高產，所以以鹽脅迫條件下的單株產量為指標，對耐鹽育種來說具有現實意義。但絕對產量高的水稻耐鹽性不一定絕對強，還取決于其在正常條件下的表現，所以以相對指標即鹽脅迫指數來評價品種耐鹽性更具有客觀性。在本試驗中，耐鹽性評價與從分離群體中選育耐鹽品種是兩回事，分離群體只能憑脅迫條件下的產量表現來篩選，脅迫條件下產量高，則認為是有希望的耐鹽品種，但對穩定或高世代品種的耐鹽評價，可以設立對照和脅迫2種處理，真正評價出耐鹽性強的品種。

3.3耐鹽雜交水稻的育種策略

植物選育的基本依據是平均產量以及環境作用下產量的穩定性。Richards研究表明，由于鹽漬土的異質性，選育品種時最好選擇生產力而不是耐鹽性作為衡量標準[31]。產量與環境作用之間呈現顯著的負相關，而在脅迫環境下植物的遺傳變化遠低于正常環境，因此用生產力作為選育指標能夠提高品種的最終產量[32]。研究表明，水稻耐鹽株系在淡水灌溉條件下表現出一些對育種選擇有益的性狀，如多數耐鹽株系苗期的秧苗活力和分蘗期的分蘗能力較強[33]，說明這些特性與鹽脅迫條件下的耐鹽性選擇有關。此外，耐鹽選擇后代在常規栽培條件下出現株高、生育期、單株有效穗數、穗總粒數、穗實粒數、結實率、千粒質量等性狀的明顯分離，各性狀的變異方向因不同的選擇群體而異[34-36]，從而為選育耐鹽性與其他農藝性狀的理想組合創造了有利條件。本試驗材料是由耐鹽恢復系測配的高產組合和生產推廣的超級稻組合，但全生育期均表現不耐鹽。因為近代育種一直強調高產解決溫飽，產量達到一個平臺后強調優質和抗病，對抗逆特別是耐鹽育種缺乏投入和研究，導致現代育成的高產品種或組合均不耐鹽。近年來，隨著分子標記技術的發展，從種質資源中鑒定和分離出越來越多的耐鹽主基因，并鑒定出其緊密連鎖的分子標記，如KCl1、Saltol1等。鑒于大田耐鹽鑒定受土壤鹽份分布異質性高、氣候等因素的影響，不光鑒定，而且耐鹽性遺傳復雜受多基因控制，因此，常規選育存在一定難度，分子標記輔助聚合不同耐鹽基因是一個方向。鑒于耐鹽基因/QTL存在加性效應，所以充分利用目前鑒定的不同耐鹽基因分別改良不育系和恢復系，不同耐鹽基因聚合在雜種一代，可以進一步提高雜交稻的耐鹽性。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.014