三江源區退化高寒草地土壤酶活性研究

劉育紅

摘要：在青海省三江源區選擇果洛州甘德縣青珍鄉高寒草甸和瑪多縣花石峽鎮高寒草原典型樣區，各劃分5種不同退化程度樣地（未退化、輕度退化、中度退化、重度退化、極度退化），分層采集0～10、10～20、20～30 cm不同深度土層樣品，分析土壤過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性。結果表明，研究區內高寒草地土壤表土過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性均隨退化程度的加劇和土層的加深呈明顯下降趨勢，表土（0～30 cm）過氧化氫酶和蔗糖酶的活性各退化程度間均差異顯著（P<0.05）。與原生植被相比，輕度退化、中度退化、重度退化和極度退化下0～30 cm土層過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性在青珍樣地上平均降低6.18%、12.92%、23.03%、31.46%；10.05%、23.54%、29.37%、37.83%；8.28%、17.93%、24.14%、34.83%。在花石峽樣地上分別降低10.84%、18.67%、25.90%、35.54%；16.82%、29.91%、45.79%、60.75%；8.64%、21.81%、28.40%、40.74%。表層土壤過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性在生態系統退化下的變化劇烈，不同退化程度不同土層高寒草甸土壤過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性均高于高寒草原土壤。研究退化高寒草地的土壤酶活性，對高寒草地生態系統養分循環及退化草地的恢復重建具有重要的意義。

關鍵詞：青海省；三江源區；退化程度；高寒草地；土壤酶活性

中圖分類號： S812.29文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）06-0243-04

土壤酶主要來源于動植物的分泌及其殘體、微生物的分泌等[1]，在土壤生態系統的物質循環和能量轉化過程中起著重要作用，是生態系統的生物催化劑。土壤酶活性反映了土壤中各種生物化學過程的強度和方向，可以作為評價土壤肥力狀況和反映土壤質量的生物活性指標[2-6]。其中，過氧化氫酶與土壤有機質的轉化有密切關系，直接影響土壤氧化還原，參與生物呼吸過程的物質代謝，同時可以解除在呼吸過程中產生的對活細胞有害的過氧化氫，表示土壤氧化過程的強度[7]；蔗糖酶的活性可以反映土壤中碳的轉化與呼吸強度；土壤脲酶直接參與土壤中含氮有機化合物的轉化，活性強度常用來表征土壤氮素轉化和供應強度[8]。三江源區高寒草地在氣候變化等自然因素和超載過牧等人為因素的共同擾動下，導致區域生態系統嚴重退化，對當地社會、經濟的發展和資源的可持續利用以及生存環境構成嚴重威脅，并且退化一經出現，恢復與重建將是漫長的過程。本研究通過對三江源區高寒退化草地土壤酶活性的分析，了解在高寒草地退化過程中土壤質量的變化特征，以期為高寒草地的恢復重建提供依據。

研究樣地位于青海省果洛州甘德縣青珍鄉和瑪多縣花石峽鎮（以下稱青珍樣地和花石峽樣地）。青珍樣地海拔 4 025 m，位于100°12′18″E、34°08′54″N，高原大陸性半濕潤氣候[9]，無四季，只有冷、暖季之分，年均氣溫-2 ℃，年均降水量520 mm，太陽輻射強，年日照時數2 313～2 607 h，牧草生長季150 d，無絕對無霜期；土壤類型為高寒草甸土[10]，土層薄、質地差、易侵蝕，草地植物主要有高山嵩草（Kobresia pygmaea）、羊茅（Festuca ovina）、早熟禾（Poa annua）、苔草（Carex sp.）、高山紫菀（Aster alpinus）、高山唐松草（Thalictrum alpinum）、黃帚槖吾（Ligularia virgaurea）、短穗兔耳草（Lagotis brachystachya）、墊狀棱子芹（Pleurospermum hedinii）、露蕊烏頭（Aconitum gymnandrum）等。花石峽樣地海拔3 876 m，位于99°07′55″E、35°19′27″N，高寒草原氣候[9]，1年之中無四季，只有冷、暖季之分，冬季漫長嚴寒、干燥多風，年均氣溫 -4.1 ℃，年均降水量304 mm，太陽輻射強，年日照時數 2 373～2 716 h，牧草生長季120 d，無絕對無霜期；土壤類型為高寒草原土[10]，土層薄、易侵蝕，草地植物主要有紫花針茅（Stipa purpurea）、早熟禾、苔草、委陵菜（Potentilla chinensis）、火絨草（Leontopodium japonicum）、棘豆（Oxytropis sp.）等。

1材料與方法

1.1不同退化程度樣地選擇

于2015年7月進行土壤采樣。按照文獻[11]的方法對試驗樣地高寒草地植物群落及退化狀況進行調查，結合地表及水土流失狀況、鼠害危害程度等指標綜合判斷將試驗樣地劃分為未退化（undegradation，簡稱UD）、輕度退化（light degradation，簡稱LD）、中度退化（moderate degradation，簡稱MD）、重度退化（heavy degradation簡稱HD）和極度退化（extreme degradation，簡稱ED）共5種退化程度（表1）。

1.2植物、土壤采樣與樣品分析

按“收割樣方法”采集植物地上部分生物量[12]。在樣地內按照不同退化程度分別隨機設置10個1 m2的觀測樣方，測定植物群落，主要包括植被覆蓋度、地上生物量等。土壤樣品采用剖面法分層采集，自上而下用移除法分別采集0～10、10～20、20～30 cm等3個深度的土樣，樣品盛于塑料自封袋，運回實驗室。除去植物殘根和石礫等，自然風干后，土樣過1 mm篩后，土壤過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法，土壤脲酶、蔗糖酶測定分別采用靛酚藍比色法、3，5-二硝基水楊酸比色法[1]。采集土樣的同時，分土層測定土壤含水量和土壤溫度等。

1.3數據整理與統計分析

采用Excel、SPSS 19.0（Anove、Duncans）整理試驗數據分析。

2結果與分析

2.1不同退化程度高寒草地土壤過氧化氫酶活性

由表2可見，高寒草甸5種退化程度下土壤各層過氧化氫酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm土層UD、MD、HD間土壤過氧化氫酶活性均差異顯著（P<0.05），HD與ED、UD與LD以及LD與MD間差異不顯著（P>0.05），UD、LD、MD分別與HD、ED間差異極顯著（P<0.01）；10～20 cm土層UD和LD差異不顯著（P>0.05），但分別與MD、HD和ED間差異顯著（P<005），UD、MD、HD和ED相互間均差異極顯著（P<0.01）；20～30 cm土層各退化程度間均差異極顯著（P<0.01）；0～30 cm土層UD與LD間差異顯著（P<0.05），但分別與MD、HD和ED間差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD、ED退化下0～30 cm土壤過氧化氫酶活性分別平均降低6.18%、12.92%、23.03%、31.46%。相應地，0～10 cm土層過氧化氫酶活性分別降低3.38%、4.35%、12.08%、1498%，10～20 cm土層分別降低 2.92%、8.77%、20.47%、29.82%，而20～30 cm土層分別降低12.26%、28.39%、3935%、54.19%。

高寒草原各層土壤中過氧化氫酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm土層除了MD和HD間土壤過氧化氫酶活性差異不顯著（P>005）外，其他各退化程度間土壤過氧化氫酶活性均差異顯著（P<0.05），UD與其他各退化程度、LD與HD和ED、MD與ED間均差異極顯著（P<0.01）；10～20、20～30 cm土層各退化程度間均差異極顯著（P<0.01）；0～30 cm土層各退化程度間也均差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD、ED退化下0～30 cm土壤過氧化氫酶活性分別平均降低10.84%、18.67%、25.90%、35.54%。相應地，0～10 cm土層過氧化氫酶活性分別降低7.03%、10.81%、14.05%、1892%，10～20 cm土層分別降低 9.04%、15.66%、2410%、33.13%，而20～30 cm土層分別降低16.55%、3103%、41.38%、57.24%。

2.2不同退化程度高寒草地土壤脲酶活性

由表3可見，高寒草甸各層土壤中脲酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm 土層UD與LD間土壤脲酶活性差異不顯著（P>005），UD與MD、HD、ED間差異極顯著（P<0.01），LD與HD和ED間差異極顯著（P<0.01），MD與ED間差異顯著（P<005）；10～20 cm土層UD與LD、LD與HD以及MD與ED間差異顯著（P<0.05），UD與MD、HD、ED以及LD與ED間差異極顯著（P<0.01）；20～30 cm 土層UD、LD分別與MD以及LD與HD間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05），UD與HD、ED以及LD與ED間差異極顯著（P<0.01）；0～30 cm 土層LD分別與MD、HD以及MD與ED間差異顯著（P<005），UD與MD、HD、ED以及LD與ED間差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm 土壤脲酶活性平均降低10.05%、23.54%、29.37%、37.83%。相應地，0～10 cm 土層過氧化氫酶活性分別降低9.98%、2483%、32.71%、41.53%，10～20 cm土層分別降低1466%、23.56%、28.27%、37.96%，而20～30 cm土層分別

降低 5.26%、22.29%、26.32%、33.13%。

高寒草原各層土壤中脲酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm 土層UD與MD、HD、ED間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05），LD與HD和ED、MD與ED間差異顯著（P<0.05），UD與HD、ED，LD與ED間差異極顯著（P<0.01）；10～20 cm土層UD與HD，LD與ED間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05），UD與ED間差異極顯著（P<0.01）；20～30 cm土層UD與HD、ED，LD與ED間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05）；0～30 cm土層UD與HD，LD與ED間土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05），UD與ED間差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD、ED退化下0～30 cm土壤脲酶活性平均降低16.82%、2991%、45.79%、60.75%。相應地，0～10 cm土層過氧化氫酶活性分別降低14.89%、30.50%、44.68%、57.45%，10～20 cm 土層分別降低18.18%、29.09%、46.36%、62.73%，而20～30 cm土層分別降低18.57%、31.43%、47.14%、64.29%。

2.3不同退化程度高寒草地土壤蔗糖酶活性

由表4可見，高寒草甸各層土壤中蔗糖酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10 cm 土層各退化程度間土壤蔗糖酶活性均差異極顯著（P<0.01）；10～20、20～30 cm土層除MD與HD蔗糖酶活性均差異顯著（P<0.05）外，其他各退化程度間土壤蔗糖酶活性均差異極顯著（P<0.01）；0～30 cm土層各退化程度間土壤蔗糖酶活性均差異極顯著（P<0.01）。與UD相比，LD、MD、HD、ED退化下0～30 cm土壤蔗糖酶活性平均降低 8.28%、17.93%、24.14%、34.83%。相應地，0～10 cm土層蔗糖酶活性分別降低5.67%、10.67%、20.33%、33.00%，10～20 cm土層分別降低8.93%、19.59%、23.02%、34.71%，而20～30 cm 土層分別降低10.39%、24.37%、28.67%、36.56%。

高寒草原各層土壤中蔗糖酶活性均隨退化程度的加劇呈下降趨勢，即UD>LD>MD>HD>ED。0～10、10～20、20～30、0～30 cm土層各退化程度間的差異顯著性均與高寒草甸相同。與UD相比，LD、MD、HD和ED退化下0～30 cm土壤蔗糖酶活性平均降低8.64%、21.81%、28.40%、40.74%。相應地，0～10 cm土層蔗糖酶活性分別降低 6.37%、1195%、22.31%、35.46%，10～20 cm土層分別降低738%、23.36%、27.87%、41.80%，而20～30 cm土層分別降低11.54%、30.34%、35.47%、44.44%。

3結論與討論

高寒草地在氣候變化等自然因素和超載過牧等人為因素的共同擾動下，出現草地植物群落逆向演替和土壤退化現象，嚴重破壞了脆弱的高寒草地生態環境，并且退化一經出現，恢復與重建將是一個漫長的過程。土壤酶活性作為評價土壤肥力狀況以及反映土壤質量的生物活性指標，隨著高寒草地退化程度的加劇，土壤酶活性呈下降的變化趨勢。在高寒草甸草地，土壤過氧化氫酶活性由未退化時的1.78 mL/（g·20 min）

降低到極度退化時的1.22 mL/（g·20 min），脲酶由 3.78 mg/（g·d）降低到2.35 mg/（g·d），蔗糖酶由2.90 mg/（g·d）降低1.89 mg/（g·d）；在高寒草原草地，土壤過氧化氫酶活性由未退化時的1.66 mL/（g·20 min） 降低到極度退化時的1.07 mL/（g·20 min），脲酶活性由 1.07 mg/（g·d） 降低到0.42 mg/（g·d），蔗糖酶由 2.43 mg/（g·d） 降低到1.44 mg/（g·d）。

從高寒草地2種草地類型高寒草甸和高寒草原土壤酶活性的研究結果看，表土（0～30 cm）過氧化氫酶和蔗糖酶的活性各退化程度間均差異顯著（P<0.05）。與原生植被相比，輕度退化、中度退化、重度退化和極度退化下0～30 cm土層過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性在高寒草甸樣地平均降低6.18%、12.92%、23.03%、31.46%，10.05%、23.54%、2937%、37.83%，8.28%、17.93%、24.14%、34.83%。在高寒草原樣地分別降低10.84%、18.67%、25.90%、35.54%，16.82%、29.91%、45.79%、60.75%，8.64%、21.81%、2840%、40.74%。結合樣地植被群落構成看，高寒草甸草地以莎草科嵩草屬植物及雜類草為主，并且草地退化后，高寒草甸地上部生物學量較高寒草原高，加之嵩草屬植物較禾本科植物根系相對發達，地下生物量較大，根際土壤酶活性相對較高，是引起高寒草甸土壤酶活性大于高寒草原的原因之一。另外，高寒草甸草地的含水量高于高寒草原草地，也是引起土壤酶活性高寒草甸大于高寒草原的原因。

高寒草地的退化對表層土壤的影響往往大于對較深土層的影響。研究發現，表層土壤過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性在生態系統退化下的變化劇烈，并且呈0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm趨勢。這與侯彥會等的“土壤酶活性存在表層富集效應”的結論[13-15]一致。主要原因在于土壤表層累積了較多的枯枝落葉和腐殖質，有機質含量高，有充分的營養源，有利于土壤微生物的生長，再加之水熱條件和通氣狀況，微生物生長旺盛，代謝活躍，呼吸強度加大而使表層積聚了較高的土壤酶活性。隨著土層的加深，土壤有機質含量急劇下降，地下生物量減少，土壤熟化程度、肥力水平及土壤營養元素狀況等趨向不利于微生物的活動與繁殖，導致土壤酶活性降低[16]。結果表明，不同土層高寒草甸土壤過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶的活性均高于高寒草原土壤。由于草地退化加劇了土壤退化，嚴重影響土壤酶活性。因此，深入研究土壤酶活性的變化規律，對人工調控與促進草地群落的正向演替，加快退化高寒草地的生態恢復與重建具有重要作用。

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