油松天然林中鈣含量與水分利用效率的相關性

王茜++李慧++付晗++郭鑫煒++周永斌

摘要：鈣作為植物生長所必需的營養(yǎng)元素之一，對其作用的研究通常是分子方向和鈣對植物生理方面的影響為主，少數(shù)人在實驗室通過控制試驗研究鈣對水分利用效率影響，而對油松天然林的研究主要集中在空間分布和種群多樣性方面，因此，擬重點探討油松天然林中鈣含量對水分利用效率的影響。在河北承德和遼寧北鎮(zhèn)分別設置樣地進行采樣，通過原子吸收分光光度法和測定δ13C值的方法分別得出土壤水溶性鈣含量、植物葉片全鈣含量和植物葉片δ13C值的數(shù)據(jù)，并進行整理分析。初步得出以下結論：（1）油松天然林中土壤水溶性鈣含量與油松植物葉片全鈣呈現(xiàn)極顯著正相關；（2）土壤水溶性鈣含量與油松對鈣的吸收強度呈現(xiàn)極顯著負相關；（3）油松植物葉片全鈣含量與水分利用效率呈現(xiàn)顯著正相關。

關鍵詞：森林土壤；土壤水溶性鈣；植物葉片全鈣；水分利用效率

中圖分類號： S718.45文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）06-0240-03

油松（Pinus tabulaeformis）具有耐低溫、干旱和貧瘠的特點，是我國北方溫性針葉林中分布最廣的森林群落，也是我國北方廣大地區(qū)最主要的造林樹種之一。在我國松屬植物中，油松的天然林分布范圍僅略小于馬尾松而居第2位，其天然林分布區(qū)域跨遼寧、內(nèi)蒙古、河北、北京、山西、陜西、寧夏、甘肅、青海、四川、河南、山東等12個省（區(qū)、市）[1]。油松作為遼寧省主要的造林樹種，應用范圍很廣，造林成活率始終是一個比較嚴峻的問題，本研究選擇長勢好的天然林，對土壤水溶性鈣含量與葉片全鈣含量進行分析，目的在于探索鈣含量對油松水分利用效率的影響，以期為提高油松造林成活率提供理論依據(jù)。

鈣作為植物生長所必需的營養(yǎng)元素之一，在植物生理代謝過程中起著越來越重要的作用。它不僅是一種必需元素，而且能起到穩(wěn)定細胞膜、穩(wěn)固細胞壁、促進細胞伸長和根系生長的作用，同時還參與第二信使傳遞、調(diào)節(jié)滲透作用、酶促作用等[2]。同時，大量研究也證明了鈣具有提高植物抗旱性的作用。有研究表明，當土壤水分虧缺時，根系能迅速合成脫落酸（ABA），并通過木質(zhì)部隨蒸騰流上運到地上部，調(diào)節(jié)氣孔關閉并引起某些相關基因的表達[3-7]。郭秀林等研究證明，ABA的初始合成和傳遞與鈣信號有關[8]。程林海等認為，鈣處理能提高干旱條件下棉花葉片的保水能力，增強干旱條件下棉花的各種生理活動，從而提高棉花的抗旱能力[9]。有學者分別對苜蓿、棉花和花生的研究表明，隨著鈣含量的增加，植物的相對含水量均提高，鈣與水分利用效率成正比。李賀等在關于鈣對水培大蒜光合特性和品質(zhì)影響的研究中，得出在鈣濃度0～3.0 mmol/L范圍內(nèi)，大蒜葉片色素含量、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導度（Gs）隨鈣濃度的升高而升高，而后則隨鈣濃度的升高而降低的結論[10]。上述試驗均表明，在控制性試驗中，鈣對水分利用效率存在影響，而對自然條件下天然林中的鈣含量與水分利用效率的規(guī)律研究較少，土壤中的水溶性養(yǎng)分對植物的有效性高，容易被植物吸收和利用，其中鈣就是主要以這樣的形式被吸收利用的[11]，因此本試驗選擇油松天然林中的土壤可溶性鈣含量、植物全鈣含量與水分利用效率這3個因素，探討三者之間的聯(lián)系與相關性，討論天然林中鈣對油松水分利用效率的影響，以期為培育油松人工林提供理論方面的依據(jù)。

1材料與方法

1.1采樣地概況

本研究選擇2個油松天然林分布區(qū)，分別是河北省承德縣、遼寧省北鎮(zhèn)縣，并在這2個地點設置標準樣地。承德縣位于河北省東北部，灤河之北，地理位置115°55′～119°15′E、40°11′～40°40′N，距北京254 km，地勢由西北向東南呈階梯式下降，因此氣候南北差異明顯，氣象要素呈立體分布，氣候具有多樣性。承德縣屬季風氣候區(qū)，風向的變化具有明顯的季節(jié)性，年平均降水量可達850 mm左右。

北鎮(zhèn)縣位于遼寧省錦州市東部醫(yī)巫閭山東麓，介于121°33′～122°12′E、41°19′～41°48′N之間，地處北半球中緯度地帶，屬溫帶半濕潤季風大陸性氣候，年降水量可達到 604.8 mm。該地夏季短而濕熱多雨，冬季長而干燥寒冷，春季少雨多風，秋季天氣晴朗，境內(nèi)平均氣溫8.2 ℃，全年無霜期154～164 d，日照時間為2 871 h。

1.2樣品的采集與處理

1.2.1樣品的采集本研究選擇在各目標樣地上采集不同層次、不同方位的成熟小枝，剔除有病蟲害、存在機械損傷的小枝，然后從每個小枝上采集20～30束健康葉片，混合后作為1份樣品，將樣品放在透氣性好的取樣袋中，編號。在所選樹木林下，用土鉆取表層土樣（0～15 cm）、下層土樣（15～30 cm）的混合樣，4個點混合成1個樣品，編號。每個土壤樣品與對應的植物樣品分為1組，并整理。

1.2.2樣品的處理（1）鈣含量的測定。待土壤樣品自然風干后，用研缽、研杵將土壤樣品磨細，過20目篩。稱取通過20目篩孔的風干土壤樣品5.00 g（精確至0.01 g）置于干燥的50 mL錐形瓶中，加入25.00 mL無二氧化碳的水，加塞并置于振蕩機中振蕩3 min，然后進行干過濾，過濾后立即滴1滴鹽酸酸化，防止沉淀。得到浸出溶液待測。植物葉片自然風干后，磨至粉末狀，稱取1.00 g（精確至0.01 g）植物葉片樣品，用濃H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮，消化產(chǎn)物定容過濾，取5 mL濾液，加2 mL 10% La（NO3）3后定容至50 mL，得到待測溶液。在土壤樣品和植物樣品的處理中，每個樣品做3個重復，以減少試驗帶來的誤差。最后用原子吸收分光光度法分別測定土壤水溶性鈣含量及植物全鈣含量，得出數(shù)據(jù)。

（2）水分利用效率的測定。目前國際上最常用的測量水分利用效率的方法是穩(wěn)定C同位素技術[12]。這種技術的主要原理是利用穩(wěn)定C同位素比（13C/ 12C，簡稱δ13C）或穩(wěn)定性C同位素判別系數(shù)Δ與C3植物的水分利用效率具有很強的相關性，從而將其作為植物水分利用效率的指標[13-15]。所以本試驗選擇這種方法對植物樣品的δ13C值進行測定。

（3）數(shù)據(jù)處理。將測得的數(shù)據(jù)用Excel、SPSS軟件對土壤水溶性鈣、植物葉片全鈣含量，以及植物的水分利用效率進行統(tǒng)計分析和相關分析。

2結果與分析

2.1鈣的分布特征

分析2個采樣地點的鈣含量數(shù)據(jù)，其中承德縣的土壤水溶性鈣含量的變化范圍為52.50～85.95 mg/kg，平均值為82.15 mg/kg，植物葉片全鈣含量的變化范圍為5 866.67～8 707.84 mg/kg，平均值為8 635.76 mg/kg；北鎮(zhèn)縣的土壤水溶性鈣含量變化范圍為26.55～75.75 mg/kg，平均值為 43.68 mg/kg，植物葉片全鈣含量的變化范圍為5 043.25 ～7 420.00 mg/kg，平均值為6 182.80 mg/kg。由圖1可見，在2種鈣含量的平均水平方面，承德縣皆高于北鎮(zhèn)縣。

2.2水分利用效率

分析用于指示油松水分利用效率的δ13C值發(fā)現(xiàn)，均在-30.97～-27.81的范圍內(nèi)波動，其中承德縣的δ13C值的變化范圍為-30.02～-27.93，平均值為-29.01；北鎮(zhèn)縣的δ13C值的變化范圍為-30.97～-27.81，平均值為 -29.75。將兩地的δ13C值的平均值作對比發(fā)現(xiàn)，承德縣高于北鎮(zhèn)縣，即在平均水分利用效率方面，承德縣高于北鎮(zhèn)縣（圖2）。

2.3土壤水溶性鈣含量與油松葉片全鈣含量的相關性

由圖3可見，土壤水溶性鈣含量與油松葉片全鈣含量呈現(xiàn)極顯著的正相關（P<0.01），即當土壤的水溶性鈣含量上升時，油松葉片中的全鈣含量也隨之上升。

本研究引用鈣吸收系數(shù)（鈣吸收系數(shù)=植物中鈣含量/土壤中鈣含量）[16]來對植物在不同土壤水溶性鈣濃度中對鈣的吸收能力進行分析。如圖4所示，土壤水溶性鈣含量與油松的鈣吸收系數(shù)呈現(xiàn)極顯著的負相關，即當土壤中水溶性鈣含量不斷增加時，油松對鈣的吸收能力逐漸減弱。

2.4植物葉片全鈣含量與水分利用效率的相關性

由圖5可見，油松葉片全鈣含量與油松葉片的δ13C值呈現(xiàn)顯著正相關，即當油松葉片全鈣的含量增加時，水分利用效率也隨之升高。

2.5土壤水溶性鈣含量與水分利用效率的相關性

分析表明，土壤水溶性鈣含量與水分利用效率（δ13C值）

的Pearson相關性為0.339，P值（雙側(cè)）為0.067，n=30。可見土壤水溶性鈣含量與油松葉片的δ13C值并沒有顯著相關性，即土壤水溶性鈣含量對油松的水分利用效率沒有直接影響。

3討論

3.1土壤水溶性鈣含量對油松鈣吸收能力的影響

研究表明，當土壤水溶性鈣含量增加時，油松的鈣吸收系數(shù)會不斷降低，在以往的試驗中，謝麗萍等通過試驗得出，鈣的生物吸收系數(shù)（生物吸收系數(shù)=植物葉片全鈣含量/土壤總鈣含量）與土壤總鈣含量呈現(xiàn)顯著負相關性[17]，這與本研究得出的結論大體相同。所以推測，當土壤水溶性鈣含量過高時，會使油松對鈣的吸收能力降低。也說明油松對鈣的適應是有一定范圍的。在馬承彪等研究鈣對桉樹幼苗苗高及生物量的影響中，也得出相似的結論[18]。

3.2鈣含量對水分利用效率的影響

從研究數(shù)據(jù)來看，油松葉片全鈣含量的升高能夠提升油松的水分利用效率，土壤水溶鈣含量與油松水分利用效率這兩者間并沒有直接的聯(lián)系。但是由于土壤中水溶性鈣含量的上升能夠使油松葉片的全鈣含量隨之上升，因而提升土壤水溶性鈣的含量可以起到間接提升油松水分利用效率的作用。目前已經(jīng)有大量試驗表明，提高土壤的鈣含量對植物光合作用有顯著積極的影響[19-23]，而植物的光合作用與水分利用效率息息相關。由此可知，提升土壤中的水溶性鈣含量有利于提升油松的水分利用效率，其實際影響有待后續(xù)控制研究。

4結論

通過對油松天然林的土壤水溶性鈣含量、油松葉片全鈣含量以及油松葉片的水分利用效率這三者的比較研究發(fā)現(xiàn)，鈣含量對水分利用效率的影響在油松中比較明顯。經(jīng)過分析得出以下結論：（1）土壤水溶性鈣含量與油松植物葉片全鈣含量呈現(xiàn)極顯著正相關；（2）土壤水溶性鈣含量與油松對鈣的吸收強度呈現(xiàn)極顯著負相關；（3）油松植物葉片全鈣含量與水分利用效率呈現(xiàn)顯著正相關。

過高的鈣含量會對植物的生長造成阻礙，因此以上結論只適用于油松對鈣的適應范圍內(nèi)，當鈣含量超過油松所能承受的限度時，會出現(xiàn)其他結果，所以需要后續(xù)的控制試驗來研究鈣含量的臨界值和最適宜油松生長的土壤鈣含量，本研究可為相應研究作鋪墊。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.063