伊犁郁金香休眠習(xí)性初步研究

聶小霞+林雪鳳++陸婷++劉巖++王玉++李峰

摘要：通過石蠟切片解剖學(xué)觀察及高、低溫貯藏試驗，研究伊犁郁金香（Tulipa iliensis Regel）的休眠習(xí)性。結(jié)果表明，伊犁郁金香于2014年6月30日進(jìn)入花芽形態(tài)分化期，8月12日完成雌蕊分化，經(jīng)歷花芽分化始期、外輪花被片分化期、內(nèi)輪花被片分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期共5個階段，歷時6周；夏季室溫條件儲藏6周以上，伊犁郁金香種球均能正常開花；隨5 ℃低溫處理時間的延長，伊犁郁金香的葉片和花葶長度增加，開花所需時間縮短。

關(guān)鍵詞：伊犁郁金香；花芽分化；休眠習(xí)性；貯藏

中圖分類號： S682.2+63.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2017）06-0121-03

郁金香是世界著名的球根花卉，新疆是我國郁金香屬植物天然分布區(qū)之一，野生種質(zhì)資源豐富。伊犁郁金香（Tulipa iliensis Regel）是新疆分布最廣的種[1]，早春開花，花色艷麗，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，可應(yīng)用于園林綠化與觀賞，由于其不同居群間在植株高度、葉形及大小、花朵大小、花期等方面存在相對穩(wěn)定的差異，可為育種工作提供豐富的親本材料[2]。

郁金香栽培品種的種球自收獲至來年開花經(jīng)歷“高溫—低溫—高溫”3個階段[3]。第1個高溫階段是指初收獲的種球貯藏越夏休眠階段，此階段進(jìn)行花芽分化，是有花植物發(fā)育中的關(guān)鍵階段，花芽的數(shù)量和質(zhì)量將直接影響花卉的開花數(shù)量和質(zhì)量，進(jìn)而影響花卉的觀賞性狀和經(jīng)濟(jì)價值[4-5]。高溫對郁金香花芽分化的啟動有促進(jìn)作用，經(jīng)過高溫處理的種球，其花芽分化進(jìn)程加快，來年開花質(zhì)量較高，花期提前[6-9]。低溫階段是指種球完成花芽分化至春季萌發(fā)的冬季休眠階段，只有通過該階段，植物才能正常生長發(fā)育[10]，該階段的低溫積累能幫助種球解除休眠，降低生理代謝活動，為植株生長貯藏更多的營養(yǎng)，能提前或延遲開花[11]，也能促進(jìn)芽的生長和子球增大[12]。5 ℃是常用的處理溫度，低溫處理時間越長，鱗莖萌發(fā)時間越短，生育期越短，子球產(chǎn)量越高[13]。第2個高溫階段是指來年春天氣溫回升，郁金香植株迅速生長、開花的階段，郁金香花期調(diào)控的主要途徑是通過改變環(huán)境條件，延長或縮短夏季、冬季休眠期時間，從而使花期提前或推后，以達(dá)到花期調(diào)控的目的。目前，國內(nèi)對郁金香屬植物休眠習(xí)性的研究多集中在栽培品種[6，9，14-16]，而研究伊犁郁金香的休眠習(xí)性，對其人工栽培、園林應(yīng)用及雜交育種具有重要的意義。本研究借鑒栽培品種花期調(diào)控的方法，通過石蠟切片，研究伊犁郁金香花芽分化的細(xì)胞學(xué)特征，并通過高溫、低溫儲藏不同時間試驗，以了解伊犁郁金香夏季、冬季的休眠時間，為伊犁郁金香的栽培和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

伊犁郁金香種球，2014年6月23日采自新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市雅馬里克山，地理位置43°48′14″ N、87°33′41″ E，海拔945 m。將種球置于通風(fēng)、干燥的室內(nèi)常規(guī)儲藏。

1.2試驗方法

1.2.1花芽分化細(xì)胞學(xué)觀察2014年6月23日至9月2日取樣，每周1次，每次隨機(jī)取5粒種球，去除種球外圍2～3層鱗片，將中心花芽放入福爾馬林-醋酸-乙醇固定液（FAA固定液）中室溫下固定；愛氏-蘇木精整染，常規(guī)制片法制片[17]，切片厚度10 μm；加拿大中性樹膠封片，MoticType102M顯微成像系統(tǒng)觀察拍照，并用徒手剝芽法輔助觀察。

1.2.2高溫貯藏試驗將種球于室溫（20～25 ℃）下分別儲藏6、7、8、9、10周；將種球分別轉(zhuǎn)入5 ℃冰箱中冷藏，至室外平均溫度接近5 ℃時（2014年10月20日）進(jìn)行露地栽培；來年觀察郁金香開花情況。每組5粒種球，重復(fù)3次。

1.2.3低溫貯藏試驗將種球分成8組，每組6粒種球，于10月5日盆栽，置于5 ℃冷藏室內(nèi)冷藏；每隔15 d取出1組，置于20～23 ℃溫室中培養(yǎng)；花后測量葉片長度（從盆土表面到最長1張葉片的尖端）和花葶長度（從盆土表面到花葶頂端）。以低溫貯藏0 d為對照。重復(fù)3次。

2結(jié)果與分析

2.1花芽形態(tài)分化細(xì)胞學(xué)觀察

通過石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn)，伊犁郁金香花芽分化起始于6月30日，8月12日結(jié)束，整個過程歷時6周。由圖1可見，6月23日為伊犁郁金香花芽未分化期，尚未進(jìn)行花芽形態(tài)分化，生長錐小而扁平，邊緣細(xì)胞排列緊密，核質(zhì)濃厚，染色較深，葉片原基已經(jīng)開始分化（圖1-1）。6月30日進(jìn)入花芽分化始期，生長錐明顯凸起、膨大，形成花芽原基，葉原基繼續(xù)分化，外部細(xì)胞生長較快，導(dǎo)致葉原基呈向內(nèi)彎曲的狀態(tài)，并將生長點(diǎn)保護(hù)起來（圖1-2）。7月14日進(jìn)入外輪花被片分化期，花芽原基外緣的1～2層細(xì)胞周圍員環(huán)區(qū)分化出3枚外輪花被片原基，在縱切面上一般只看到側(cè)面的2個突起（圖1-3）。外輪花被片分化1周，進(jìn)入內(nèi)輪花被片分化期，在外輪花被片與生長錐之間形成新的凸起，即為3枚內(nèi)輪花被片原基，其生長速度與外輪花被片相仿，只是分化進(jìn)程相對較晚，整個生長過程始終比外輪花被片原基小，此時，頂端分生組織繼續(xù)分化，生長點(diǎn)膨大（圖1-4、圖1-5）。7月底，2輪花被片基本分化完成，分化持續(xù)時間約15～20 d。8月5日前后，花被片分化完成，進(jìn)入雄蕊分化期，生長錐四周、花被片內(nèi)側(cè)出現(xiàn)6個小突起，即為雄蕊原基；雄蕊原基初期呈扁球形，后期伸長后發(fā)育成為長腎形，雄蕊原基分為花藥和花絲2個部分，花藥較長，花絲較短（圖1-6～圖1-9）。隨著雄蕊原基的逐漸生長，生長錐頂端開始凹陷，形成3個心皮原基，便進(jìn)入雌蕊分化期；雌蕊原基發(fā)生初期，3個原基彼此分離，之后隨著側(cè)生長導(dǎo)致邊緣愈合；至8月12日，形成三棱柱狀的子房（圖1-10～圖1-12），此時花芽形態(tài)分化完成，歷時6周。

2.2高溫儲藏不同時間對開花的影響

由表1可見，供試種球共75粒，其中死亡7粒，成活68粒，成活率為90.67%；成活植株中，開花的有55株，未開花的為13株，開花率80.88%。室溫下儲藏6、7、8、9、10周的種球經(jīng)秋植，來年均能正常開花。

2.3低溫貯藏不同時間對開花的影響

將冷藏不同時間的伊犁郁金香種球在溫室中進(jìn)行栽培發(fā)現(xiàn)，低溫處理時間對開花時間有影響，未經(jīng)冷藏處理的對照組始終未見開花，低溫處理15 d的種球到開花要43 d，低溫處理30、60 d的分別要31、20 d，低溫處理75～120 d的處理組僅需10 d就進(jìn)入花期。由圖2可見，低溫處理種球?qū)σ晾缬艚鹣闳~片和花葶的長度有明顯影響，隨低溫處理時間的延長，葉片和花葶長度隨之增加。觀察表明，未經(jīng)冷藏處理的對照組葉片長度僅為（4.38±0.32） cm，且未見開花；冷藏120 d的葉片長度可達(dá)（13.78±0.59） cm，花葶長度達(dá)到（9.04±0.85） cm。

與秋季露地栽培的郁金香相比，盆栽郁金香個體生長細(xì)弱，葉片寬度較窄，花朵明顯偏小，且多數(shù)植株葉片的上部緊緊抱合在一起，花朵夾在葉片基部圍合的空間內(nèi)，出現(xiàn)花卉栽培中稱為“夾箭”的現(xiàn)象（圖3-a、圖3-b），且冷處理時間越短，“夾箭”現(xiàn)象越明顯；冷藏90 d的部分植株葉片松開，但冷

藏120 d的處理中仍約有50%的植株存在“夾箭”現(xiàn)象；與野外自然生長的伊犁郁金香相比，盆栽郁金香植株的地上莖相對較長，約為4～10 cm，而野外生長的植株葉片幾乎伏貼在地面，無明顯的地上莖（圖3-c）。因此，低溫和盆栽深度不足可能是導(dǎo)致伊犁郁金香存在“夾箭”現(xiàn)象的原因。

3結(jié)論與討論

花芽分化是復(fù)雜的生理生化和形態(tài)分化過程，確定花芽分化日期，弄清花芽分化的全過程，在生產(chǎn)中具有重要的意義[18]。對伊利郁金香進(jìn)行花芽分化細(xì)胞學(xué)觀察及高、低溫貯藏試驗表明，伊犁郁金香于6月下旬至8月中旬進(jìn)行花芽分化，歷時6周，這與郁金香屬栽培品種的花芽分化時間相似[6，9，14，16]。在自然環(huán)境中，從種球成熟到進(jìn)入低溫期約需4個月，而通過采收種球，并在合適的溫濕度條件下進(jìn)行儲藏，可將郁金香夏季休眠期縮短至6周，提前進(jìn)入低溫階段，使伊犁郁金香的花期提前。

冬季冷處理階段是郁金香花期調(diào)控的關(guān)鍵時期，栽培郁金香通常經(jīng)過低溫處理實(shí)現(xiàn)正常開花[10]。冷處理對伊犁郁金香同樣重要，試驗表明，未經(jīng)冷處理的種球不能開花，而在一定范圍內(nèi)，冷處理時間越長，伊犁郁金香的葉片越長，花葶越高，第2個高溫階段到達(dá)開花所需的時間越短。

伊犁郁金香在自然條件下，從夏季種球成熟至翌年5月植株開花約需10個月的時間，通過采收種球，控制貯藏溫度的方法，能使夏季休眠期從近4個月自然休眠期縮短至6周，再經(jīng)過人工低溫貯藏，可進(jìn)一步縮短生育期，使花期提前。但是，此方法應(yīng)用于伊犁郁金香花期調(diào)控時，除栽培深度和需冷量以外，還應(yīng)考慮光照、水分及營養(yǎng)水平等環(huán)境因素的不適是否是造成伊犁郁金香“夾箭”的原因。另外，黃曉亮研究表明，栽培郁金香在花芽分化完成后，須在9～13 ℃條件下預(yù)冷處理4周，再正式進(jìn)入5 ℃冷處理階段，這可使植株得到充分的生長發(fā)育[19]。對伊犁郁金香而言，預(yù)冷處理是否對防止“夾箭”起作用有待進(jìn)一步研究，高、低溫期所需最適溫度和時間還需細(xì)化等，這都將為伊犁郁金香的周年生產(chǎn)、園林應(yīng)用及郁金香雜交育種中花期不遇問題的解決提供科學(xué)依據(jù)。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.031