接種AM真菌對采煤沉陷地復墾植物光合作用和抗逆性的影響

王志剛 畢銀麗 李強 裘浪 江彬 劉浩

摘要：【目的】研究接種AM真菌對采煤沉陷地復墾植物生長特性、光合作用和抗逆性的影響，為礦區生態恢復提供理論依據。【方法】在內蒙古神東礦區采煤沉陷地種植野櫻桃、文冠果、歐李和山杏4種復墾植物，設接種AM真菌和不接種對照（CK）兩種處理，測定接種AM真菌對復墾植物株高、地徑、菌根侵染率、根系活力、凈光合速率 （Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、相對水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、相對電導率和過氧化氫酶活性的影響，并分析其相互關系。【結果】與CK相比，接種AM真菌后野櫻桃、文冠果、歐李和山杏的根系與AM真菌形成典型的菌根結構，侵染率為65.42%～76.22%，顯著高于各自對應的CK（P<0.05，下同）；根系活力分別高17.3%、23.0%、32.5%和28.7%；Pn、Gs、Tr、Ci、葉片相對水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和過氧化氫酶活性均顯著提高，進而提高了復墾植物抵抗干旱和高溫的能力。相關分析結果表明，根系侵染率與根系活力、Pn、Gs、Tr、相對水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量及過氧化氫酶活性呈顯著正相關，與相對電導率和Ci呈顯著負相關。【結論】接種AM真菌對神東礦區采煤沉陷地復墾植物恢復具有促進作用，AM真菌菌劑可在與神東礦區生態環境相似的采礦沉陷地生態恢復中推廣應用。

關鍵詞： AM真菌；采煤沉陷地；復墾植物；光合作用；抗逆性；相關性

中圖分類號： Q945.78 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）05-0800-06

Effects of Arbuscular mycorrhizal fungus on photosynthesis

and stress resistance of reclamation plants in

coal mining subsidence areas

WANG Zhi-gang 1， BI Yin-li1 *， LI Qiang 2， QIU Lang 1， JIANG Bin1， LIU Hao1

（1 College of Geoscience and Surveying Engineering，China University of Mining and Technology（Beijing）/State Key Laboratory of Coal Resources and Safe Mining， Beijing 100083， China； 2 Environmental Protection and Management Department， Shendong Coal Company， Erdos， Inner Mongolia 017209， China）

Abstract：【Objective】The experiment was conducted to investigate the effects of Arbuscular mycorrhizal fungus on growth， photosynthesis and stress resistance of reclamation plants in coal mining subsidence areas， and provide some theoretical references and suggestions for ecological restoring of mining areas. 【Method】Four reclamation plant species including Prunus discadenia， P. dictyneura， Xanthoceras sorbifolia and Armeniaca sibirica were planted in Shendong coal mining subsidence area in Inner Mongolia. For each plant， inoculation with A. mycorrhizal fungus and no inoculation control（CK）treatments were set. Effects of A. mycorrhizal fungus on plant height， ground diameter， mycorrhiza colonization rate， root activity， net photosynthesis rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， intercellular CO2 concentration（Ci），transpiration rate（Tr）， relative water content， soluble sugar content， proline content， relative electric conductivity and catalase activity were detected， and the relations among them were analyzed. 【Result】Compared with CK， P. discadenia， P. dictyneura， X. sorbifolia and A. sibirica formed typical mycorrhizal structure with A. mycorrhizal fungus after inoculation. The mycorrhizal colonization rates were 65.42%-76.22%， significantly higher than the corresponding CK（P<0.05， the same below）. Root activity increased by 17.3%（P. discadenia）， 23.0%（P. dictyneura）， 32.5%（X. sorbifolia） and 28.7%（A. sibirica）. In treatment groups， Pn， Gs， Tr， Ci， relative water content， soluble sugar content， proline content and catalase activity significantly increased， which promoted resistance to drought and high temperature of reclamation plants. Correlation analysis demonstrated that mycorrhiza colonization rate was significantly positively correlated with root activity， Pn， Gs， Tr， relative water content， soluble sugar， proline and catalase activity， whereas it was significantly negatively correlated with relative electric conductivity and Ci. 【Conclusion】A. mycorrhizal fungus inoculation is beneficial for reclamation plants in Shendong coal mining subsidence area. Therefore， A. mycorrhizal fungus can be promoted in coal mining subsidence areas with similar conditions as Shendong coal mining area.

Key words： Arbuscular mycorrhizal fungus； coal mining subsidence area； reclamation plant； photosynthesis； stress resistance； correlation

0 引言

【研究意義】我國是世界上最大的煤炭生產與消費國，在未來一段時間內煤炭仍是我國的主要能源 （周瑩等，2009）。據統計，我國90%煤炭采用井工開采，產生大面積地下采空區，并形成大量塌陷地，地表裂縫加速土壤侵蝕，塌陷坡度較大的地區甚至造成山體滑坡，加劇土壤沙化（耿殿明和姜福興，2002；范英宏等，2003；錢鳴高等，2007），更嚴重的是煤炭開采擾動導致生物多樣性減少和植物生長退化，植株矮小，養分吸收能力下降，光合作用和抗逆性減弱，對生態環境產生不可逆轉的破壞（杜善周等，2008）。雖然施用化肥能促進植物對水分和養分的吸收利用，改善植物耐寒耐旱能力，促進葉綠素和有關蛋白合成，提高光合能力，有效緩解逆境對復墾植物生長的脅迫作用（李少朋等，2013），但肥料成本高且存在二次環境污染風險。AM真菌等微生物修復技術可提高復墾植物光合能力和抗逆性，操作簡單，成本低廉（鹿金穎等，2003）。因此，探討AM真菌對采煤沉陷地復墾植物生長、光合作用和抗逆性的影響，對礦區生態恢復具有重要意義。【前人研究進展】叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）真菌是自然界普遍存在的一種土壤微生物，能與90%以上的陸生植物形成菌根共生體，改善植物光合能力和抗逆性（Smith and Read，1997）。Ruiz-Lozano（2003）研究認為，AM真菌能調節葉綠體酶活性比例，降低葉綠素分解速率，加速合成葉綠素肽鏈所需的重要酶，促進葉綠素合成；增加根系對水分和養分的吸收，緩解重金屬損傷，增強光合能力。何躍軍等（2008）研究發現，AM真菌可提高構樹的生長量和凈光合速率。Li等（2013）研究發現，AM真菌菌絲侵染宿主植物根系后分別向根內和根外發展形成叢枝結構和致密的菌絲網，增強酶活性，改善植物營養；刺激宿主植物積累可溶性糖，降低葉片水勢；分泌更多脯氨酸，調節細胞滲透壓；增強氧自由基清除能力，減緩活性氧對植物傷害和膜脂過氧化傷害，維持膜結構完整；緩解植物損傷和加速礦區生態恢復。【本研究切入點】神東礦區是神府東勝礦區（陜西省神木縣與府谷縣、內蒙古東勝市三地交界）的簡稱，位于毛烏素沙漠邊緣，屬于典型半干旱、半沙漠溫帶大陸性氣候，植物抗逆性差制約著該礦區的生態恢復，但以往對礦區復墾植物光合作用和抗逆性的研究報道極少。【擬解決的關鍵問題】以神東礦區常見的典型復墾植物野櫻桃、歐李、文冠果和山杏4種苗木為宿主植物，以退化沙土為基質，研究AM真菌對其光合作用和抗逆性的影響，以期為今后利用AM真菌菌劑恢復礦區生態提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗在內蒙古鄂爾多斯市（原東勝市）伊金霍洛旗烏蘭木倫鎮（東經110°4′18″，北緯39°18′27″）神東礦區的采煤沉陷地進行，該區域海拔1100～1300 m，年均氣溫8 ℃，≥0 ℃年均積溫3550 ℃，年均降水量約150 mm，主要集中在7～9月，年均蒸發量約2000 mm，多年平均大風日數15～40 d，最大風速20 m/s以上，屬于典型的半干旱半沙漠溫帶大陸性氣候。土壤基本理化性狀：pH 7.92，堿解氮31.2 mg/kg，有機質4.23 g/kg，速效磷5.15 mg/kg，速效鉀30.6 mg/kg。土著生微生物種類和數量極少。

1. 2 試驗材料

1. 2. 1 供試植物 礦區土地復墾種植采用具有生長速度快、耐干旱貧瘠等優點的一年生野櫻桃（Prunus discadenia）、歐李（P. dictyneura）、文冠果（Xanthoceras sorbifolia）和山杏（Armeniaca sibirica）4種經濟苗木。試驗前野櫻桃、歐李、文冠果和山杏根系的菌根侵染率分別為2.1%、1.5%、1.9%和1.8%；菌絲密度分別為0.35、0.32、0.36和0.37 m/g。

1. 2. 2 供試菌劑 AM真菌菌種由北京市農林科學院植物營養與資源研究所微生物實驗室提供，經中國礦業大學（北京）微生物復墾實驗室用沙土盆栽擴繁培養3個月后，以受真菌侵染的根段和含菌絲、孢子的沙土作為摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae）菌劑（每10 g菌劑含700個孢子）。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設計 2014年在采煤沉陷地種植野櫻桃、歐李、文冠果和山杏，設接種AM真菌（+M）和不接菌（CK）兩種處理，3次重復，24個小區，每小區面積240 m2（長×寬=20 m×12 m），種植規格為2 m×2 m，每小區種植60株。4月初移栽，6月中旬將菌劑均勻撒施在苗木根部并覆土，每株苗木施100 g AM菌劑。CK區接種等量的高壓滅菌菌劑，其他管理措施相同。

1. 3. 2 樣品采集 葉片：每小區隨機選擇長勢均勻的10株苗木，小心摘取無病蟲、生長良好的新鮮葉片，混合均勻后迅速放入4 ℃冰盒帶回室內保存備用。根系：參照Kuchenbuch等（2009）的方法，每小區隨機選取3株苗木，砍去地上部分，挖取根系，水平方向以植株為中心采挖至1/2株距和1/2行距，垂直方向每10 cm土層為一個樣品，挖至100 cm，將樣品裝入40目篩網中沖洗，收集根系于4 ℃冰盒帶回室內保存備用。

1. 3. 3 測定項目及方法

1. 3. 3. 1 生長指標測定 株高和地徑：2015年7月中旬，利用鋼卷尺測量苗木株高和地徑，測量3次取平均值。光合指標：采用Li-6400A便攜式CO2/H2O分析系統（Li-COR Inc.，Lincoln，Nebraska USA），于晴朗無風的天氣上午9：00～11：00，選擇生長良好、主莖上正數第3片展開功能葉片測定光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），光源有效輻射為1000 μmol/m2·s，葉室溫度30 ℃，CO2濃度360 μL/L，每小區隨機測定3株苗木。

1. 3. 3. 2 生理指標測定 將根系樣品中較細的根系揀出，清洗干凈后剪成1 cm根段，混合均勻后采用曲利苯藍—方格交叉法測定菌根侵染率（Giovannetti and Mosse，1980），采用α萘胺法測定根系活力；葉片采用稱重法測定相對水含量，采用蒽酮提取—比色法測定可溶性糖含量，采用茚三酮比色法測定脯氨酸含量，采用浸泡法測定相對電導率，采用紫外吸收法測定過氧化氫酶活性（張志良和翟偉菁，2002）。

1. 4 統計分析

試驗數據采用Excel 2007進行整理統計，利用SAS 8.0進行LSD多重比較檢驗。

2 結果與分析

2. 1 接種AM真菌對4種復墾植物生長的影響

由表1可知，接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的株高和地徑均顯著大于各自對應的CK（P<0.05，下同），分別大20.9%、39.6%、26.4%、26.3%和26.1%、27.8%、19.3%、17.8%；接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的菌根侵染率分別為對應CK的13.8、12.5、14.6和26.7倍，說明接種AM真菌可增強4種復墾植物苗木的根系侵染能力，AM真菌與4種復墾植物苗木根系已形成互惠共生體。其中，文冠果的株高和地徑大于野櫻桃、歐李和山杏；山杏和文冠果的根系侵染率及根系活力較高，說明這兩種植物更適應采煤沉陷地的生態環境，有利于加速受損生態的恢復。綜上所述，AM真菌對4種復墾植物生長具有顯著促進作用。

2. 2 接種AM真菌對4種復墾植物光合作用的影響

Pn和Gs分別反映光合作用產生糖類的速率和氣孔關閉程度，Ci反映內環境中CO2的濃度，Tr反映植物水分代謝狀況，這些參數的變化對采煤沉陷地復墾植物生長發育具有指示作用。由表2可知，Pn、Gs、Tr和Ci的變化具有相似趨勢，與CK相比，接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏植株的Pn顯著高10.2%、8.4%、49.1%和10.5%，說明接種AM真菌復墾植物的干物質累積呈上升趨勢；Gs和Tr分別顯著提高17.3%、46.2%、121.4%、51.6%和11.4%、20.3%、40.2%、53.6%，Gs與Tr呈正比關系；Ci顯著高14.3%、37.1%、81.5%和53.6%。說明AM真菌能顯著增強復墾植物的光合能力。

2. 3 接種AM真菌對4種復墾植物抗逆性的影響

相對水含量是植物水分狀況的反映，抗逆性是植物抵抗不利環境的能力，如抗寒、抗旱、抗鹽和抗病蟲害能力等。由表3可知，接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的相對水含量顯著提高，分別比各自對應的CK高16.1%、17.4%、13.4%和18.9%；可溶性糖含量分別顯著高34.2%、58.5%、22.5%和33.8%，說明接種AM真菌可通過調節復墾植物葉片滲透壓降低其水勢，保證細胞正常生理功能；脯氨酸含量顯著高于對應CK 19.8%、9.7%、12.8%和30.6%，說明接種AM真菌能穩定復墾植物生物分子結構、降低細胞酸性，進而提高復墾植物耐受干旱脅迫的能力；過氧化氫酶活性分別比CK顯著高27.8%、24.1%、26.3%和22.9%，說明接種AM真菌可提高復墾植物分解機體代謝產生的活性氧和緩解對質膜毒害的能力；相對電導率分別比CK顯著低31.2%、33.8%、20.3%和29.0%，說明接種AM真菌可減輕復墾植物細胞質膜透性，減少原生質液外滲，利于提高復墾植物的抗寒能力。可見，接種AM真菌可顯著提高復墾植物的抗逆能力。

2. 4 AM真菌與4種復墾植物各生長生理指標的相關性

以4種復墾植物根系的菌根侵染率與根系活力、4個光合指標（Pn、Gs、Tr和Ci）及5個抗逆性指標（相對水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、相對電導率和過氧化氫酶活性）為變量，進行相關性分析。由表4可知，根系活力與侵染率呈顯著正相關，相關系數為0.34；Pn與侵染率呈顯著相關，相關系數為0.78；Gs和Tr與侵染率呈極顯著正相關（P<0.01，下同），相關系數分別為0.75和0.83；Ci與侵染率呈顯著負相關，相關系數為-0.66；脯氨酸含量、相對水含量、可溶性糖含量和過氧化氫酶活性均與侵染率呈顯著正相關，與相對電導率極呈顯著負相關，相關系數分別為0.71、0.75、0.62、0.55和-0.73；根系活力與Pn呈顯著正相關，相關系數為0.43；Pn與Tr和Gs呈極顯著正相關，相關系數分別為0.88和0.94；Gs與Ci呈極顯著正相關，相關系數為0.82；相對水含量和可溶性糖含量分別與脯氨酸含量呈顯著正相關，相關系數分別為0.60和0.52；相對水含量與可溶性糖含量、相對電導率和過氧化氫酶活性呈顯著正相關，相關系數分別為0.63、0.58和0.43。說明AM真菌對4種復墾植物根系的侵染率越高，其光合作用能力和抗逆性越強，AM真菌越能有效促進復墾植物的生長發育。

3 討論

菌根侵染率可反映AM真菌與宿主植物的親和程度。本研究中接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的株高、地徑、侵染率及根系活力均顯著高于各自對應的CK，具有對4種復墾植物明顯的促生效果。從侵染率可看出，土壤養分水平較低情況下，AM真菌可與宿主植物根系形成良好的共生關系，進而發揮共生體優勢，促進復墾植物對營養的吸收利用，與畢銀麗等（2007）對煤矸石山土地復墾的研究結果一致。

Zelitch（1982）研究表明，光合作用是植物生長最重要的生理過程，90%～95%的植物生物量由光合作用產生，只有5%～10%的植物生物量源于植物根系吸收的營養物質。趙麗莉和王虹（1998）研究認為，采煤沉陷導致土壤微生物活性降低，土壤生物肥力下降，植株矮小、光合能力減弱；AM真菌能加速恢復礦區土壤微生物群落，重建受損生態系統，為植被重建創造條件。岳英男和楊春雪（2014）研究發現，通過AM真菌侵染可提高松嫩鹽堿草地植物的Pn、增大生姜葉片的Gs，提高生姜葉片的Tr和Ci，為干物質積累創造條件。本研究結果表明，AM真菌能提高4種復墾植物的光合作用，促進其植株生長，同時可提高4種復墾植物的抗逆能力，促進其健康生長；可緩解夏季高溫少雨、冬季酷寒對4種復墾植物生長的制約。

趙金莉和賀學禮（2011）研究表明，相對水含量表征植物水分狀況的變化，高溫條件下植物體內保持較高的水分儲備，可防止過度蒸發導致死亡。本研究結果與其相似，接種AM真菌可顯著提高4種復墾植物葉片的相對水含量，使其能正常生長，可能與AM真菌能擴大根外菌絲吸水面積、維持細胞滲透壓穩定有關。本研究中接種AM真菌可促進4種復墾植物可溶性糖含量升高，與Abdel-Latef和He（2011）認為接種AM真菌使參與植物新陳代謝的可溶性糖含量升高，能為其生長發育、生命活動提供能量的觀點一致。本研究發現，接種AM真菌后4種復墾植物的脯氨酸含量顯著增加，與馬通等（2014）對連作西瓜的研究結果一致。王奇燕等（2008）研究發現，接種AM真菌菌劑赤霞珠葡萄扦插苗的細胞質膜保存完整，電解質外流減少，抗旱潛力得到提高，本研究結果與其相似，接種AM真菌能降低4種復墾植物葉片的相對電導率，極大緩解干旱對復墾植物的損傷。吳強盛和夏仁學（2005）研究表明，接種AM真菌可提高臍橙細胞質膜透性和氧自由基清除能力，實現氧自由基平衡，本研究結果與其一致。可見，AM真菌可在一定程度上恢復植物紊亂的生理活動，為植物適應極端環境提供可能。

本研究僅對4種復墾植物生長旺盛季節（7月）的各項指標進行測定分析，未監測其從苗木發芽到落葉期的動態變化狀況，但已能證實AM真菌對植物生長特性、光合作用和抗逆性具有積極作用。因此，今后的研究應重點關注AM真菌對復墾植物各生長發育期特別是極端氣候條件下各生長發育期生長特性、光合作用和抗逆性的影響。

4 結論

接種AM真菌可改善采煤沉陷地野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的生長指標、光合作用和抗逆性，促進復墾植物更好地適應礦區生態環境。因此，AM真菌菌劑可在神東礦區及與其生態環境相似的采礦沉陷區生態恢復中推廣應用。

參考文獻：

畢銀麗，吳王燕，劉銀平. 2007. 叢枝菌根在煤矸石山土地復墾中的應用[J]. 生態學報，27（9）：3738-3743. [Bi Y L，Wu W Y，Liu Y P. 2007. Application of arbuscular mycorr-

hizas in land reclamation of coal spoil heaps[J]. Acta Ecologica Sinica，27（9）：3738-3743.]

杜善周，畢銀麗，吳王燕，劉慧輝，楊永峰. 2008. 叢枝菌根對礦區環境修復的生態效應[J]. 農業工程學報，24（4）：113-116. [Du S Z，Bi Y L，Wu W Y，Liu H H，Yang Y F. 2008. Ecological effects of arbuscular mycorrhizal fungi on environmental phytoremediation in coal mine areas[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，24（4）：113-116.]

范英宏，陸兆華，程建龍，周忠軒，吳鋼. 2003. 中國煤礦區主要生態環境問題及生態重建技術[J]. 生態學報，23（10）：2144-2152. [Fan Y H，Lu Z H，Cheng J L，Zhou Z X，Wu G. 2003. Major ecological and environmental problems and the ecological reconstruction technologies of the coal mining areas in China[J]. Acta Ecologica Sinica，23（10）：2144-2152.]

耿殿明，姜福興. 2002. 我國煤炭礦區生態環境問題分析[J]. 煤礦環境保護，16（6）：5-9. [Geng D M，Jiang F X. 2002. Ecological and environmental problems analysis of the coal mining areas in China[J]. Coal，Mine Environmental Protection，16（6）：5-9.]

何躍軍，鐘章成，劉錦春，劉濟明. 2008. 石灰巖土壤基質上構樹幼苗接種叢枝菌根（AM）真菌的光合特征[J]. 植物研究，28（4）：452-457. [He Y J，Zhong Z C，Liu J C，Liu J M. 2008. Photosynthetic characteristics of Broussonetia papyri-

fera seedlings inoculated AM fungus in limestone soil substratem[J]. Bulletin of Botanical Research，28（4）：452-457.]

李少朋，畢銀麗，陳昢圳，Zhakypbek Yryszhan，劉生. 2013. 外源鈣與叢枝菌根真菌協同對玉米生長的影響與土壤改良效應[J]. 農業工程學報，29（1）：109-115. [Li S P，Bi Y L，Chen P Z，Yryszhan Z，Liu S. 2013. Effects of AMF coope-

rating with exogenous calcium on maize growth and soil improvement[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，29（1）：109-115.]

鹿金穎，毛永民，申連英，彭士琪，李曉林. 2003. VA菌根真菌對酸棗實生苗抗旱性的影響[J]. 園藝學報，30（1）：29-33. [Lu J Y，Mao Y M，Shen L Y，Peng S Q，Li X L. 2003. Effect of VA mycorrhizal fungi inoculated on drought tole-

rance of wild jujube（Zizyphus spinosus Hu） seedlings[J]. Acta Horticulturae Sinica，30（1）：29-33.]

馬通，李桂舫，劉潤進，李敏. 2014. AM真菌對連作西瓜根內和根圍土壤酚酸類物質和黃酮含量的影響[J]. 北方園藝，（8）：1-4. [Ma T，Li G F，Liu R J，Li M. 2014. Effects of Arbuscular mycorrhizal fungus on the content of phenolic acids and flavonoids in continuous clopping wattermelon roots and rhizuspheresoils[J]. Northern Horticulture，（8）：1-4.]

錢鳴高，繆協興，許家林. 2007. 資源與環境協調（綠色）開采[J]. 煤炭學報，32（1）：1-7. [Qian M G，Miao X X，Xu J L. 2007. Green mining of coal resources harmonizing with environment[J]. Journal of China Coal Society，32（1）：1-7.]

王奇燕，張振文，宋曉菊，杜小剛，丁春暉. 2008. AM 菌劑對赤霞珠扦插苗生長及抗旱性的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），36（11）：191-196. [Wang Q Y，Zhang Z W，Song X J，Du X G，Ding C H. 2008. Effect of AM fungi on the growth and drought resistance of Cabernet sauvignon cuttings[J]. Journal of Northwest Agriculture & Forestry University（Natural Science Edition），36（11）：191-196.]

吳強盛，夏仁學. 2005. 叢枝菌根真菌對柑橘嫁接苗枳/紅肉臍橙抗旱性的影響[J]. 應用生態學報，16（5）：865-869. [Wu Q S，Xia R X. 2005. Effects of AM fungi on drought tole-

rance of citrus grafting seedling trifoliate orange/cara cara[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，16（5）：865-869.]

岳英男， 楊春雪. 2014. 松嫩鹽堿草地土壤理化特性與叢枝菌根真菌侵染的相關性[J]. 草業科學，31（8）：1437-1444.[Yue Y N，Yang C X. 2014. Relationship between soil properties and the colonization of arbuscular mycorrhizae in Songnen Saline-alkaline Grassland[J]. Pratacultural Science，31（8）：1437-1444.]

張志良，翟偉菁. 2002. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社. [Zhang Z L，Zhai W J. 2002. The Handbook of Plant Physiology Experiment[M]. Beijing：Higher Education Press.]

趙金莉，賀學禮. 2011. AM真菌對白芷抗旱性和藥用成分含量的影響[J]. 西北農業學報，20（3）：184-189. [Zhao J L，He X L. 2011. Effects of AM fungi on drought resistance and content of chemical components in Angelica dahurica[J]. Acta Agriculture Boreali-occidentalis Sinica，20（3）：184-189.]

趙麗莉，王虹. 1998. VA 菌根促進小麥生長的生理基礎研究[J]. 麥類作物，18（1）：33-35. [Zhao L L，Wang H. 1998. The basal physiological study on promoting growth of wheat of VA mycorrhiza[J]. Tritical Crops，18（1）：33-35.]

周瑩，賀曉，徐軍，劉健. 2009. 半干旱區采煤沉陷對地表植被組成及多樣性的影響[J]. 生態學報，29（8）：4517-4525. [Zhou Y，He X，Xu J，Liu J. 2009. Effects of coal mining subsidence on vegetation composition and plant diversity in semi-arid region[J]. Acta Ecologica Sinica，29（8）：4517-4525.]

Abdel-Latef A A H，He C X. 2011. Arbuscular mycorrhizal influence on growth，photosynthetic pigments，osmotic adjustment and oxidative stress in tomato plants subjected to low temperature stress[J]. Acta Physiology Plant，33（4）：1217-1225.

Giovannetti M，Mosse B. 1980. An evaluation of techniques for measuring vesicular arbuscular mycorrhizal infection in roots[J]. New Phytologist，84（3）：489-500.

Kuchenbuch R O，Gerke H H，Buczko U. 2009. Spatial distribution of maize roots by complete 3D soil monolith sampling[J]. Plant and Soil，315（1-2）：297-314.

Li T，Hu Y J，Hao Z P，Li H，Wang Y S，Chen B D. 2013. First cloning and characterization of two functional aquaporin genes from an arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices[J]. New Phytologist，197（2）：617-630.

Ruiz-Lozano J M. 2003. Arbuscular mycorrhizal symbiosis and alleviation of osmotic stress. New perspectives for molecular studies[J]. Mycorrhiza，13（6）：309-317.

Smith S E，Read D J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis[M]. London：Academic Press.

Zelitch I. 1982. Close relationship between net photosynthesis and crop yield[J]. Bioscience，32（10）：796-802.

（責任編輯 思利華）