西藏林芝不同居群桃兒七表型多樣性分析

丹曲 張艷福 方江平 郭其強 李慧娥

摘要：【目的】分析西藏林芝不同居群桃兒七的表型多樣性，為桃兒七種質資源鑒定、保護和利用研究提供參考。【方法】對西藏林芝4個不同居群桃兒七（DWZ、DJC、LZQ和NYG）的12個表型性狀進行測定，計算其多樣性指數，并對12個性狀指標的平均值進行數理統計分析。【結果】4個不同居群桃兒七的葉、莖、果實、種子等表型性狀多樣性較高，Shannon-Wiener多樣性指數在0.16～1.76，按其多樣性指數排序為葉橫徑>葉縱徑>葉橫徑/縱徑>果橫徑>果縱徑>莖色>種子數>果橫徑/縱徑>種子千粒重>葉被毛=葉裂缺>葉裂深淺；不同居群桃兒七葉片大小變異較大，其次為果實大小和種子特性，葉被毛和葉裂缺變異最小。不同居群桃兒七的遺傳多樣性水平依次為DJC=LZQ>NYG>DWZ。主成分分析結果顯示，第一主成分特征值為6.799，貢獻率為56.662%，主要由果橫徑/果縱徑、果橫徑、莖色、葉裂深淺、葉橫徑、葉縱徑決定；第二主成分的特征值為3.024，貢獻率為25.200%，主要由果橫徑、種子數、葉橫徑/葉縱徑決定。相關性分析發現，桃兒七部分性狀（葉橫徑與葉縱徑、葉被毛與葉裂缺、果橫徑/縱徑和莖色間）間表現出顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）相關。聚類分析結果顯示，4個居群可劃分為兩大類群，即在歐氏距離9處，DJC居群首先從4個種源中分離出來，歸為一類，其余的3個居群歸為第二類；在歐氏距離2處，第二類又分為兩個亞類，LZQ居群自成一類，DWZ和NYG居群為一類。【結論】西藏林芝不同居群桃兒七具有較高的表型多樣性，且表型性狀的變異具有間斷性。

關鍵詞： 桃兒七；居群；表型多樣性；西藏林芝

中圖分類號： Q994.3 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）03-0386-07

0 引言

【研究意義】桃兒七（Sinopodophyllum hexandrum）為小檗科（Berberidaceae）桃兒七屬（Sinopodpphyllum）多年生草本植物，在西藏林芝分布廣泛。桃兒七在《神農本草經》中以“鬼臼”之名記載（黃坤等，2012），屬“太白七藥”之一（梁世君，2014），是我國傳統中藏藥，多用于風濕、祛痰止咳、跌打損傷和解毒等癥（黃坤等，2012）。現代醫學證實，從桃兒七根莖中提取的鬼臼毒素及其衍生物具有顯著的抗癌活性，被廣泛用于人工合成抗癌藥物的前體（郭彥龍等，2014）。近年來，市場對桃兒七需求量不斷增加，導致其野生資源被大量采挖，使原本就稀少的野生桃兒七資源急劇減少，加之在西藏藏醫以其果實入藥，極大削弱了種群的天然繁殖能力，現桃兒七處于嚴重瀕危狀態（李城德等，2008），已被《中國植物紅皮書》列為國家級三級保護物種（劉海軍等，2004；郭彥龍等，2014）。植物表型性狀是指肉眼直接觀察到、直觀和特定的外部性狀，如莖色、果實大小和葉片裂缺等。植物表型多樣性是基因和環境因子共同作用的結果，相關研究不但能揭示植物與其生境間的關系，而且在物種保護、資源評價與鑒定及人工栽培等方面均具有重要意義。【前人研究進展】目前，國內外對桃兒七的研究主要集中在人工繁育、藥理藥效、基因對環境改變的應答等方面。王超等（2013）研究不同播種深度對桃兒七種子萌發和幼苗出土的影響，結果表明，最適宜桃兒七的播種深度為3～4 cm。Anita等（2014）對桃兒七根莖組織的轉錄組測序和分析結果顯示，與桃兒七生長發育相關的基因在15 ℃下超量表達，而應激反應所涉及的基因在25 ℃下超量表達。劉艷杰等（2016）研究認為桃兒七具有止咳、通筋絡、去風濕等功效，特別對腫瘤、病毒等有抑制和抵抗作用。在形態多樣性方面，馬紹賓和胡志浩（1996）對云南中甸地區產桃兒七進行研究，發現光照對桃兒七的形態建成有明顯影響，不同輻射條件下桃兒七植株上的色斑與毛被的分布狀況存在差異；尚海琳（2009）對產自不同省份和地區的桃兒七進行研究，結果顯示，桃兒七的形態特征在物種水平上有著豐富的變異，但形態特征在整體水平上表現為分化的無序性。關于桃兒七的遺傳多樣性也有一些研究，吳剛等（2009）研究了產自云南的6個居群桃兒七的遺傳多樣性；陳大霞等（2013）對四川、青海和西藏3省（區）6個居群桃兒七的遺傳多樣性進行了分析；肖猛（2006，2015）對來源于四川西部7個地區的桃兒七進行了遺傳多樣性分析評價。在桃兒七的生態適應方面，馬紹賓和胡志浩（1996）、徐正堯等（1997）及滕麗等（2009）研究表明，桃兒七可通過調節營養器官形態、結實率等來適應不同環境中的光照、溫度等條件。以上研究促進了人們對桃兒七基本特性的了解。【本研究切入點】目前對野生桃兒七表型多樣性的研究報道仍較缺乏。【擬解決的關鍵問題】對西藏林芝4個不同居群野生桃兒七的12個表型性狀進行測定和分析，明確不同居群桃兒七表型性狀的差異，為桃兒七種質資源鑒定、保護和利用研究提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試桃兒七于其成熟期（2015年9月中下旬）在西藏林芝4個典型分布區進行采集，即共4個居群。采集地編號、樣品數及地理位置見表1。

1. 2 表型性狀測定

選取桃兒七莖、葉、果實及種子等12個性狀進行測定，其中莖色、葉裂深淺、葉片裂缺、葉被毛以目測賦值，標準見表2；葉橫徑、葉縱徑、葉橫徑/縱徑、果橫徑、果縱徑、果橫徑/縱徑、種子千粒重用游標卡尺和電子天平進行測量（明軍和顧萬春，2006；夏海濤等，2012；傅巧娟等，2015；徐楊等，2016），并進行相關計算；用人工計數的方法測定種子數。每個指標重復測定3次，取平均值。

1. 3 數據處理

用SPSS 22.0對數據進行整理，統計計算平均值、標準差（S）、變異系數（CV）和Shannon-Wiener多樣性指數（H'）。Shannon-Wiener多樣性指數計算公式如下：

式中，Pi為某性狀第i個代碼值出現的概率。

對數量性狀進行10級分類（表3），按1級[xi<（x-2S）]～10級[xi>（x+2S）]，每0.5S為一級（x為群體性狀平均值，S為標準差），然后對12個性狀指標的平均值進行數理統計分析。

2 結果與分析

2. 1 桃兒七表型性狀多樣性分析結果

由表4可知，不同桃兒七居群葉、莖、果實、種子表型性狀多樣性較高，其中，Shannon-Wiener多樣性指數平均變化范圍為0.16～1.76，按每個性狀4個居群Shannon-Wiener多樣性指數的平均值排序依次為葉橫徑>葉縱徑>葉橫徑/縱徑>果橫徑>果縱徑>莖色>種子數>果橫徑/縱徑>種子千粒重>葉被毛=葉裂缺>葉裂深淺。葉裂缺的變異系數平均值最大，為0.92，變幅為0～1.42；其余依次為葉被毛、莖色、種子數、葉縱徑、葉橫徑、果縱徑、果橫徑、葉橫徑/縱徑、果橫徑/縱徑和葉裂深淺，最小為種子千粒重，變異系數為0.01，變幅為25.77～26.22。總體說明不同桃兒七居群葉片大小變異較大，其次為果實大小和種子特性，葉被毛和葉裂缺變異最小，變異系數與多樣性指數間不一定呈正比。

Shannon-Wiener多樣性指數在不同居群間差異明顯。DWZ、DJC、LZQ和NYG4個居群的遺傳多樣性指數平均值分別為0.99、1.18、1.18和1.16，從高到低依次表現為DJC=LZQ>NYG>DWZ，說明DJC和LZQ兩個居群桃兒七的多樣性最高。

2. 2 桃兒七表型性狀的主成分分析結果

根據計算得到的數值大小，以特征值>1為標準提取主成分，前2個主成分的累計貢獻率為81.862%，包含了全部指標的絕大部分信息（表5），表明這2個主成分能夠反映12個性狀的基本特征。由表5和表6可看出，第一主成分的特征值為6.799，貢獻率為56.662%，主要由果橫徑/果縱徑、果橫徑、莖色、葉裂深淺、葉橫徑和葉縱徑決定。第二主成分的特征值為3.024，貢獻率為25.200%，主要由果縱徑、種子數和葉橫徑/葉縱徑決定。根據這2個主成分中所選性狀能反映4個不同居群桃兒七資源的絕大部分信息，貢獻率較大的果橫徑/果縱徑、果橫徑、莖色、葉裂深淺、葉橫徑、葉縱徑、果縱徑、種子數、葉橫徑/葉縱徑等9個形態性狀是造成桃兒七表型差異的部分因素，其中葉橫徑、葉縱徑、葉橫徑/葉縱徑為負向指標，在育種時應適當把握。

2. 3 桃兒七表型性狀相關性分析結果

由表7可知，桃兒七部分性狀間表現出顯著或極顯著相關性，其中，葉橫徑與葉縱徑間呈極顯著正相關（P<0.01，下同）；葉被毛與葉裂缺間呈極顯著正相關；果橫徑/縱徑和莖色間呈顯著正相關（P<0.05）。

2. 4 桃兒七不同居群聚類分析結果

根據各居群12個表型性狀指標的平均值，以歐氏距離為度量標準進行聚類分析。由圖1可看出，4個居群可劃分為兩大類群，即在歐氏距離9處，DJC居群首先從4個種源中分離出來，由此歸為一類，其特征表現為葉背面均為被毛、果實相對較小、種子產量低，其余的3個居群歸為第二類，其葉背面以無被毛居多、果實大、種子產量較高；在歐氏距離2處，第二類又分為兩個亞類，LZQ居群表現為葉小，葉片以無裂缺居多，莖色為褐色居多，黃色、淡黃色、黃綠色及紅色較少，自成一類，DWZ和NYG居群葉片大部分表現為有1個裂缺，較少部分表現為無裂缺或有2個裂缺，莖色多為綠色，黃綠色、黃色和褐色次之。聚類結果與居群地理位置的差異性說明林芝桃兒七居群表型性狀變異具有間斷性。

3 討論

植物表型性狀既具有變異性又具有穩定性，由植物本身的遺傳組成與所處的生態環境共同影響（徐揚等，2016）。利用表型性狀來研究植物的遺傳變異具有簡便、易行、快速等優點，因此長期以來植物種質資源的分類、鑒定及育種材料的選擇通常是依據表型性狀來開展（陳天青等，2015；傅巧娟等，2015；楊春杰等，2015）。

本研究對西藏林芝4個不同居群野生桃兒七的12個表型性狀進行了測定和分析，結果表明，4個不同居群桃兒七的各表型性狀變異有明顯差異，具有較高的表型多樣性。本研究利用主成分分析法，將累計貢獻率達81.862%的2個因子入選為主成分因子，各主成分包含的信息具有一定的相關性，而不同的性狀在2個主成分中的特征根向量不同，說明主成分分析結果與同一性狀在不同居群內的表現形態有關。相關性分析發現，桃兒七的部分性狀間表現出顯著或極顯著相關性，與楊維澤等（2013）對云南黃連、李寧等（2015）對辣椒的研究結果相似。

本研究中4個居群野生桃兒七間并不是嚴格按照地理分布位置聚在一起，揭示了桃兒七的遺傳變異與其生境有較高相關性，表明桃兒七對不同環境的適應性，與前人對八角蓮（李忠超，2002）和云南木香花（陳玲等，2010）的研究結果一致。目前，關于桃兒七遺傳多樣性的研究主要集中在分子層面。吳剛等（2009）對云南6個居群桃兒七的研究表明，6個居群桃兒七雖然在物種水平上具有豐富的遺傳多樣性，但在居群水平上遺傳多樣性較低；陳大霞等（2013）研究表明，四川、青海和西藏3省（區）6個野生居群桃兒七在物種水平上具有較豐富的遺傳多樣性，但在居群水平上其遺傳多樣性較低；肖猛等（2015）對桃兒七7個自然種群的研究表明，川西地區桃兒七的遺傳多樣性處于較低水平。由此可見，不同產地和生境下桃兒七具有不同的遺傳多樣性。本研究中，桃兒七的表型性狀在居群內和居群間均有較高的多樣性，與前人的研究結果有所不同，表明桃兒七的形態性狀的變異水平與遺傳變異水平有時并不一致，與尚海琳（2009）的研究結果一致。

造成植物表型性狀變異的原因很復雜，但在一定程度上，表型性狀變異既可反映遺傳變異的程度，也可反映出植物對其生境的適應性，是植物遺傳物質和所處地生態環境共同作用的結果，植物的表型性狀很容易受到環境生態因素的影響（丁松爽等，2007；尚海琳，2009）。桃兒七是一個種內分化強烈、在表型及生態適應上均表現出多樣性的物種（徐正堯等，1997），光照、水分、土壤等生態因子對桃兒七的長勢和表型影響較大（馬紹賓和胡志浩，1996）。云南中甸境內的不同居群桃兒七在居群間和居群內均存在明顯變異，葉型、葉色、毛被狀況、果實大小及果實內種子的數量等均存在明顯的多型與多態現象，甚至已分化出不同的生態型（徐正堯等，1997）。本研究中，聚類分析結果顯示，林芝4個居群桃兒七在居群間出現不同程度的分化，不同居群間桃兒七的葉片大小、果實大小和種子性狀出現較明顯的變異分化，與尚海琳（2009）的研究結果相似。此外，在歐氏距離9處，DJC居群首先從4個種源中分離出來，由此歸為一類，其特征表現為葉背面均為被毛、果實相對較小、種子產量低，其余的3個居群歸為第二類；在歐氏距離2處，第二類又分為兩個亞類，LZQ居群表現為葉小，葉片以無裂缺居多，莖色為褐色居多，黃色、淡黃色、黃綠色及紅色較少，自成一類，DWZ和NYG居群聚為一類。推測除受光照等環境因素影響外，這些現象與遺傳因素有關。

有關植物遺傳多樣性的研究方法，經歷了從表型向分子水平的發展。表型性狀研究具有直觀、簡便的優點，而分子標記研究更準確（李寧等，2015）。本研究從不同居群桃兒七的表型性狀入手進行研究，測得的表型多樣性結果不能完全代表其真正的多樣性水平，因此在后續工作中，有必要從分子標記水平對其進行深入研究，同時結合表型多樣性研究，明確桃兒七表型多樣性，做好桃兒七種質資源的鑒定等研究，為桃兒七資源的保護和利用等提供借鑒。

4 結論

本研究結果表明，西藏林芝不同居群的桃兒七具有較高的表型多樣性，且表型性狀的變異具有間斷性。

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（責任編輯 麻小燕）