31份木薯種質資源的鑒定評價及遺傳多樣性分析

謝向譽 陸柳英 曾文丹 賴大欣 嚴華兵

摘要：【目的】從供試木薯種質材料中篩選優良種質，為我國木薯新品種的選育提供優良親本。【方法】從植物學性狀、農藝性狀及氫氰酸含量等方面對31份國內外引進與收集的木薯資源進行初步鑒定評價，并對相關性狀進行遺傳多樣性分析。【結果】31份木薯種質資源在葉片形狀、葉片顏色、葉裂數、葉柄顏色、葉脈顏色、主莖內外皮顏色、莖稈生長情況、株型、莖分叉、分支角度、株高、主莖高度、主莖直徑、塊根分布、結薯集中度、塊根形狀、塊根內外皮顏色和塊根肉質顏色等方面均表現出較豐富的遺傳多樣性。從31份種質資源中篩選出株型較好的資源13份，單株鮮薯產量>

2800.00 g的資源4份，氫氰酸含量<50.00 mg/kg的資源10份，單株鮮薯產量≥2901.75 g、收獲指數≥0.74、氫氰酸含量≤28.86 mg/kg的資源2份。【結論】31份木薯種質資源具有較豐富的遺傳多樣性，其中篩選出2份單株產量高、收獲指數高、氫氰酸含量低的種質，可在優良食用木薯育種中重點利用。

關鍵詞： 木薯；種質資源；鑒定評價；遺傳多樣性

中圖分類號： S533 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）03-0393-08

0 引言

【研究意義】木薯（Manihot esculenta Crantz）為大戟科木薯屬植物，主要以收獲塊根為主，是全球三大薯類作物之一，也是世界第六大糧食作物；木薯用途廣泛，可食用、飼用和加工成各種不同工業產品（嚴華兵等，2015）。全球有100余個國家種植木薯，我國木薯種植面積約40萬ha，主要分布在廣西、廣東、海南等省（區），其中廣西木薯種植面積和產量均占全國的60%左右。然而我國木薯產業目前存在種植品種單一、單產低、淀粉含量較低及比較經濟效益偏低等突出問題（嚴華兵等，2015），加強優良木薯品種選育勢在必行。因此，開展特色木薯種質資源鑒定評價及遺傳多樣性研究，對木薯優良品種的選育及木薯產業發展均具有重要意義。【前人研究進展】在對木薯種質資源的鑒定評價方面，前人已進行過較多相關研究。羅霆等（2010）采用產量性狀和12個表型性狀聚類分析及SSR標記技術對不同產地來源的24份木薯種質進行遺傳多樣性研究，結果表明，農藝性狀的聚類結果與SSR聚類結果存在明顯差異，說明木薯在長期的演化和自然選擇過程中發生了顯著的表型變化。林瑩等（2011）對不同木薯品種（系）不同生長時期的含粉率、氫氰酸及單寧含量進行分析，結果顯示，隨著生長期的延長，木薯含粉率先增加后下降，氫氰酸和單寧含量的變化因品種（系）而存在差異。徐娟和黃潔（2013）對6份木薯種質營養成分與食味進行評價，結果表明，不同木薯種質間營養成分含量差異較明顯，塊根干物率與淀粉含量呈極顯著正相關，可作為選育高淀粉木薯品種的重要指標。謝向譽等（2014）從植物學和農藝性狀等方面對13份木薯種質材料進行多樣性分析與系統評價，篩選獲得5份表現良好的優良株系。周慧文等（2015）采用SCoT分子標記法對28份木薯種質資源進行了遺傳多樣性鑒定評價，結果表明，28份木薯種質資源主要聚為五大類，聚類結果與材料來源有一定相關性，該方法可在一定程度上反映木薯種質資源遺傳多樣性。【本研究切入點】木薯是一個遺傳背景復雜、種質資源多樣的物種，到目前為止，仍然有許多尚未充分鑒定評價與開發利用的種質資源，因而加強木薯種質資源分析和鑒定評價是木薯育種研究的重要基礎性工作。【擬解決的關鍵問題】對從國際熱帶農業研究中心（CIAT）、巴西和中國廣西等地引進或收集的31份木薯種質資源的重要性狀進行鑒定評價及遺傳多樣性分析，以期篩選到優良的木薯種質資源或發掘木薯資源的優異性狀，為我國木薯新品種的選育提供優良親本。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試木薯種質資源材料共31份，其中2013年從巴西引進1份，2014年從廣西收集1份，其余均為2013年從CIAT引進。各種質資源編號及來源詳見表1。

1. 2 試驗方法

試驗于2015～2016在廣西農業科學院武鳴基地進行。試驗地土壤pH 5.31，有機質含量22.1 g/kg，全氮含量0.062%，全磷含量0.080%，全鉀含量0.421%，速效氮含量105 mg/kg，速效磷含量23 mg/kg，速效鉀含量115 mg/kg。

試驗采用隨機區組設計，以品種為處理，每處理種植木薯15株，均采用莖粗基本一致的成熟木薯種莖播種，種植規格為80 cm×80 cm。3次重復。田間管理按常規管理進行。

1. 3 測定項目及方法

在木薯生長中期觀察和測量第1片完全展開葉顏色、成熟功能葉顏色、葉片裂葉數、裂片葉形、葉柄顏色、葉脈顏色；在木薯生長后期觀測成熟主莖外皮和內皮顏色、株型、莖稈生長情況、第1分支角度、株高、主莖高度、莖粗；收獲木薯塊根后調查塊根分布、結薯集中度、塊根形狀、塊根外皮和內皮顏色、塊根肉質顏色、塊根數，測定單株鮮薯產量、塊根氫氰酸含量，并計算收獲指數及表型遺傳多樣性指數（Shannon-

Weaver多樣性指數，H'）。其中，主要性狀的調查參照李開綿等（2010）和葉劍秋等（2011）的方法進行；氫氰酸含量采用硝酸銀滴定法測定（李開綿等，2010）；H'參照蔡一林等（2011）的方法計算，即H'=-ΣPilnPi。式中，Pi為某性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比，ln為自然對數。

1. 4 統計分析

采用Excel 2007和SPSS 17.0對數據進行處理與統計分析。

2 結果與分析

2. 1 31份木薯種質資源葉片性狀分析結果

由表2可看出，31份木薯種質資源的第1片完全展開葉多為淺綠，其次為綠帶紫，紫綠最少（圖1）；成熟功能葉顏色多為綠色，僅有1份材料為紅色；葉柄顏色較豐富，以綠帶紅居多（圖2）；葉脈顏色以淺綠為主；葉片裂葉數在不同種質及同一植株的不同葉片間均存在差異，調查時以植株中部葉片裂葉數占多數的數目為主，不同種質資源裂葉數有5、7和8裂3種類型，以7裂居多；裂片葉形以拱形居多（圖3）。遺傳多樣性分析結果（表3）表明，葉柄顏色和第1片完全展開葉顏色的H'較高，分別為1.9021和1.3170，表現出較豐富的遺傳多樣性。

2. 2 31份木薯種質資源莖部性狀分析結果

由表4可知，不同木薯種質資源的成熟主莖外皮顏色存在差異，主要有灰白、灰褐、灰綠、褐色、黃褐、紅褐和紅帶灰7種顏色，其中以灰綠色為主，其次是灰褐色；成熟主莖內皮顏色有深綠、綠色、淺綠、紫紅和粉紅5種顏色，以深綠居多；株型有傘型、緊湊型、圓柱型、開張型和直立型5種株型，以緊湊型居多，其中直立型和緊湊型為較理想株型，共有13份；莖稈生長情況均表現為直立；不同種質資源間分支角度存在明顯差異，在0～54.32°，以30.00～45.00°的中等分支角度居多，有17份，<30.00°的小分支角度資源有3份，無分支的資源有3份；不同種質資源株高差異較明顯，為173.10～324.53 cm，其中篩選到矮株型資源6份，中等株型資源22份，高株型資源3份；主莖高度在66.85～214.40 cm，其中矮主莖資源5份，中等主莖資源17份，高主莖資源9份；不同種質資源莖粗差異較小，多集中在3.00～4.00 cm，屬于粗莖類型。由莖部性狀遺傳多樣性分析結果（表5）可知，成熟主莖外皮顏色的遺傳多樣性最豐富（H'=1.4852），其次為株型（H'=

1.3407）；株型、株高、主莖高度、莖粗等性狀是選育優良品種的重要性狀，其H'均在0.8000以上，多樣性較豐富，對于木薯品種選育與改良具有重要意義。

2. 3 31份木薯種質資源塊根性狀分析結果

由表6可見，塊根分布有垂直分布和水平分布兩種，多為水平分布，為25份；結薯集中度則以分散結薯資源居多，為21份；塊根形狀有圓柱、圓錐圓柱、圓錐和不規則4種類型，以圓錐型為主，為14份；塊根外皮、內皮及肉質顏色差異明顯（圖4），外皮主要為淺黃、紅褐、黃褐和白帶粉4種顏色，以紅褐資源為主，為20份；塊根內皮顏色有蛋黃、乳黃、白色、粉、粉紅、淡紫和紫紅7種，以白色資源居多，為25份；塊根肉質顏色主要有白色、乳黃和淡黃，以白色居多，為28份；塊根數差異明顯，為5.0～14.0條。通過表型遺傳多樣性分析（表7）可知，7個塊根性狀中以塊根形狀的遺傳多樣性最豐富（H'=1.4083），其次為塊根數（H'=1.1729）。

2. 4 31份木薯種質資源的單株鮮薯產量、收獲指數及塊根氫氰酸含量

通過測定部分木薯資源的氫氰酸含量，結果（表8）表明，低氫氰酸含量（<50.00 mg/kg）資源有10份，其中Y-32、Y-10、Y-22、Y-23和Y-25的氫氰酸含量低于30.00 mg/kg，尤其是Y-22和Y-23的氫氰酸含量僅為17.32和17.44 mg/kg，兩份材料可為低氫氰酸食用木薯的選育及改良提供寶貴的育種材料。同時由表8可看出，31份種質資源中，收獲指數≥0.60的資源有16份；單株產量≥2000.00 g的資源有9份；收獲指數>0.65且同時單株鮮薯產量>2800.00 g的資源有Y-4、Y-10、Y-22和Y-31共4份；同時具有低氫氰酸含量（≤28.86 mg/kg）、高收獲指數（≥0.74）和高單株鮮薯產量（≥2901.75 g）的資源有Y-10和Y-22共2份。遺傳多樣性分析結果（表9）顯示，31份木薯資源的單株鮮薯產量、收獲指數和氫氰酸含量的H'均超過1.1000，遺傳多樣性均較豐富。

3 討論

植物遺傳多樣性研究對種質資源的搜集、保存、評價和利用均具有十分重要的意義。曾霞等（2003）對國內44份木薯品系進行多樣性分析，結果表明，我國木薯種質資源遺傳基礎比較狹窄，阻礙了突破性新品種的選育。鄒積鑫等（2005）采用28對微衛星標記對我國89個木薯品種（系）進行遺傳多樣性分析，結果顯示各種質資源遺傳多樣性指數在0.20～0.30，表明研究群體遺傳多樣性貧乏。通過引進種質，齊蘭等（2010）采用SRAP分子標記對134份木薯種質資源（其中絕大部分為國外引進種質）進行遺傳多樣性分析，結果顯示其平均遺傳多樣性指數為0.463，表現出相對豐富的多樣性，說明通過引種，可使木薯資源多樣性有所增加，拓寬我國木薯種質遺傳背景。本研究對從國內外收集與引進的31份木薯種質資源進行分析，結果表明，其葉柄顏色、株高、主莖高度、塊根內外皮顏色、單株鮮薯產量、收獲指數和氫氰酸含量等均具有較豐富的遺傳多樣性，其中葉柄顏色的H'高達1.9021，氫氰酸含量、單株鮮薯產量、收獲指數的H'也均超過1.0000，初步表明31份木薯資源具有較豐富的遺傳多樣性，可為木薯品種選育與改良提供寶貴的種質資源。

木薯單株鮮薯產量和氫氰酸含量是木薯育種的重要指標。本課題組前期研究表明，不同木薯品種間單株產量差異顯著（謝向譽等，2014），本研究結果與前期研究結果一致。有關不同木薯品種氫氰酸含量的差異，姬卿等（2013）研究指出，我國主栽木薯品種中氫氰酸含量低于50.00 mg/kg的僅有SC9和ZM8229。本研究對引進的部分種質資源進行氫氰酸含量分析，結果表明，31份引進資源的氫氰酸含量差異明顯，部分品種間氫氰酸含量差異達顯著水平，其中氫氰酸含量低于50.00 mg/kg的食用資源有10份，氫氰酸含量低于28.86 mg/kg的資源3份，進一步豐富了我國食用木薯資源。

木薯種質資源評價主要有分子水平鑒定評價和表型鑒定評價兩種方法。本研究從傳統表型鑒定及化學分析測定方面對31份木薯種質資源進行了鑒定評價，初步篩選到單株鮮薯產量>2800.00 g的資源4份，氫氰酸含量<50.00 mg/kg的資源10份，單株鮮薯產量≥2901.75 g、收獲指數≥0.74、氫氰酸含量≤28.86 mg/kg的資源2份，株型較好的資源13份，但尚未結合分子標記等方法對這些資源進行鑒定。由于表型鑒定評價易受環境等的影響，而在分子水平上研究木薯種質遺傳多樣性，可精確鑒別重復和相似種質，可為遺傳育種中親本的選配等提供新的依據。因此，下一步應結合分子水平的基因鑒定方法對初步篩選出的優良資源進行進一步鑒定評價，以便更好地開發利用木薯資源。

4 結論

本研究結果表明，31份木薯種質資源具有較豐富的遺傳多樣性，初步篩選出部分高產種質、低氫氰酸含量種質及優良株型種質，其中篩選出的2份單株產量高、收獲指數高、氫氰酸含量低的種質，可在優良食用木薯育種中重點利用。

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（責任編輯 王 暉）