耐旱苔蘚植物專題教學在本科植物學教學中的作用

陶冶

摘 要：苔蘚植物是最低等的高等植物，其不具真正的根莖葉結構，無維管組織。耐旱苔蘚植物生于極端干旱生境中，其在內外形態結構、生理生化、光合作用及基因調控等方面均形成了特殊的適應機制，是植物學教學和科研的良好模式植物。實踐證明，耐旱苔蘚植物專題教學是對植物學教學的重要補充，有助于為本科植物學教學打下良好基礎，極大提高學生學習植物學的積極性；有助于培養本科生的科研思維和探索意識，為將來繼續深造和從事相關研究工作奠定基礎。

關鍵詞：苔蘚植物；專題教學；積極作用；植物學

中圖分類號 G420；Q94 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）11-0049-03

Effects of Topic-based Teaching of Drought-tolerant Mosses in Botany Teaching for Undergraduates

Tao Ye

（College of Life Sciences，Province Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest Anhui，Anqing Normal University，Anqing 246133，China）

Abstract：Mosses are the lowest group of the higher plants；they have not true roots，leaves，stems，and vascular tissue. The drought-tolerant mosses live in extremely drought habitats，and they have formed special adaptation mechanism in external and internal morphological structures，physiological and biochemistry features，photosynthesis，gene regulation and etc.，thus they have been regarded as a good model plant in Botany teaching and scientific research. Experience has proved that the topic-based teaching of drought-tolerant mosses is an important complement for Botany teaching，which contributes to lay a sound foundation for Botany teaching，and greatly enhances the study initiative of undergraduates. The topic-based teaching form is also beneficial for undergraduates to cultivate scientific thinking and exploring consciousness，and thus lay a foundation for further education and engaging in related work in the future.

Key words：Moss plant；Topic-based teaching；Active role；Botany

植物學是生物科學、生物技術、園林、動檢等專業非常重要的專業基礎課程，是一門實驗性及實踐性極強的學科。植物學主要研究植物的細胞、組織，種子植物的營養器官和繁殖器官以及植物系統分類。在研究對象上，植物學形態解剖部分以種子植物為例，幾乎沒有涉及到苔蘚植物；而植物學的系統分類部分也僅簡要講述苔蘚植物分類概況及生活史特征，對其微結構、功能、生理及基因調控方面鮮有涉及。苔蘚植物是植物界的小矮人，是最低等的高等植物，是陸地生態系統不可或缺的重要組成部分。苔蘚植物具有個體小、分布廣、耐寒耐旱性強、繁殖方式多樣等特點，在植物學、生態學、系統發育學、生殖生物學、組織代謝、藥品研發等領域具有廣闊發展前景。苔蘚植物對外界環境的變化尤為敏感，被視為環境變化的良好指示植物，也是植物學教學和研究的良好模式植物[1]。

筆者一直從事植物學教學及研究工作，對苔蘚植物特殊性結構適應性和生理生態學特征頗有關注，深知苔蘚植物尤其是耐旱蘚類植物在植物學教學和研究中的重要價值，本文將就耐旱蘚類植物專題教學在植物學教學中的作用加以詳述。在植物學教學過程中，開展耐旱蘚類植物專題教學不僅可以清晰闡釋這類最低等的高等植物類群的植物體構造、微結構、生理生化特征和應對環境變化的適應機制，更能增強本科學生對植物學的興趣，培養科學的學習方法，對今后的工作和進一步深造起到積極促進作用。

1 耐旱苔蘚植物的分布、特殊結構與功能

1.1 耐旱蘚類的分布特征 耐旱蘚類具有極強的脫水耐旱性，屬典型的變水植物，能生存于極端干旱環境中，如沙漠、戈壁、石漠化區（山地裸巖）、黃土高原、極地等地區。這些蘚類既是所在生態系統的先鋒物種，同時也是維持生態系統功能不可缺少的組成部分[1]。生于荒漠地區的耐旱蘚類常常會形成生物土壤結皮這一特殊地表構造，對土壤水文、養分、植物定居、萌發、生長及生物多樣性等都有顯著影響[2]。石生的耐旱蘚類生存環境更為殘酷，其基質巖石溫度晝夜變化極大。干燥巖石缺乏土壤成分，石生蘚類只能利用自己的表面來吸收降雨、露水等水源，以維持自身在嚴酷巖石環境中的生存及繁衍[3]。總之，無論干旱荒漠區還是濕潤區裸巖環境，均可發現耐旱苔蘚植物的印記。

1.2 形態結構適應性 蘚類植物無真正的根、莖、葉結構，缺乏維管系統。由于長期生活在干旱環境中，耐旱蘚類表現出特殊的結構適應性。葉片背腹面及中肋密布的從納米、微米到厘米等不同尺度的凹槽和疣狀突起，干燥時可以反射強光，復水時可以吸收大量水分；多為單層細胞的葉片表面積大，能直接利用體表進行氣、水和營養物等物質交換，對環境變化（如干旱、變溫）響應尤為敏感[2]。葉片頂端多具白色毛尖，能反射強光減少紫外線傷害，同時具有吸收水分減緩水分喪失的功能。毛尖密布小刺，干燥時蜷縮并貼于毛尖，水合時則張開。白色毛尖和苔蘚葉片中肋共同構成“毛細管”結構，使吸水能力和持水能力進一步增強。研究顯示，盡管很多苔蘚的毛尖不到全株重量的5%，但毛尖可幫助苔蘚多吸收25%的水分[4]。除吸收雨水外，毛尖可收集霧水、凝結水并實現自上而下傳輸[5]。一般同種苔蘚其生境越干旱毛尖/葉長比就更大，以獲取更多凝結水并使體內水分保持更長時間。可見，一個小小的毛尖竟是耐旱蘚類適應干旱環境的重要微結構。耐旱蘚類葉片干燥時多為背卷，葉片緊貼植株，有利于減緩水分散失并減小強光傷害。水合時，葉片張開，并與莖呈固定夾角，可使葉片遮擋最小化且實現陽光利用最大化。

1.3 生理生化及光合作用適應性 與其他高等植物不同，耐旱蘚類植物具有很強的變水特性，能夠隨著環境水分的變化而變化。當環境干燥時，耐旱蘚類能通過降低代謝活性進行休眠；當外界重新供給水分時，其能夠在短時間內恢復生理特性[2]。細胞膜及細胞核始終保持完整性是耐旱蘚類植物生理活性快速恢復的基本保障。光合作用是植物體內極為重要的生理代謝過程。再水化后苔蘚植物光合作用恢復的速率差異較大，但耐旱性強的蘚類植物光合作用恢復時間比耐旱性弱的蘚類植物短，最快幾秒鐘即有光合活性[6]。大部分苔蘚植物能夠在極其微弱的光照條件下進行光合作用，這一特性有利于耐旱蘚類植物在清晨利用凝結水進行光合作用。

研究發現，一些經歷長時間干燥的苔蘚植物，復水1～2h就可以恢復熒光活性并達到平衡狀態，隨后較短的時間內可基本完成細胞蛋白成分和細胞結構損傷的修復。在變水過程中，耐旱蘚類通過積累脯氨酸、可溶性糖等物質來提高細胞滲透壓，以穩定和維持蛋白質結構、質膜結構及胞內大分子正常功能；通過過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等保護酶的大量合成，防御過多的活性氧和其他過氧化物自由基對細胞膜系統的傷害，從而保護細胞活性[7]。脫水過程中，葉綠素含量先增高后降低，完全脫水后葉綠體趨于解體，但水合后葉綠素含量及葉綠體構造會迅速恢復原始狀態。葉綠素含量并非在最大含水量時含量最高，而是在脫水進行一段時間時最高，可能與為應對脫水而開展的葉綠體內部結構調整有關[8]。因此，通常自然狀況下，耐旱蘚類不會因為自然降雨—干燥循環而死亡，但頻繁的、水分不充足的脫水復水循環會導致耐旱蘚類植物養分損耗、呼吸消耗過度、結構破損、生理失衡，進而導致植株死亡。

1.4 耐旱蘚類的基因調控 耐旱蘚類再水化后迅速恢復蛋白質和RNA合成能力。前期脫水速率越慢，恢復正常水平的速率越快。快速干燥后耐旱蘚類仍能保留一部分多核糖體，并處于潛在的活躍狀態，這時的核糖體能在再水化后馬上繼續翻譯。核糖體和rRNAs干旱時穩定，再水化后，干燥狀態多核糖體貯存的mRNAs周轉代謝，伴隨重新合成的mRNAs補充信息庫。再水化期間耐旱蘚類（如山墻蘚Tortula ruralis）基因表達的改變主要在轉錄后水平上調控，從性質上穩定的mRNA庫選擇或編碼不同rehydrin mRNAs所致。耐旱蘚類有選擇地吸收rehydrin mRNAs，在脫水組織中貯存為mRNPs，為再水化做準備，這不僅保護了mRNAs，而且一旦獲得水分可增加復蘇反應速度[7]。

目前越來越多的苔蘚植物耐旱相關基因被發現，如齒肋赤蘚（Syntrichia caninervis）DRn基因具有獨特的快速響應干旱的模式，其參與了耐旱植物齒肋赤蘚的快速復水過程；毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera）的GpSuSy基因主要受干旱脅迫誘導表達，GpATP基因和GpPAK基因主要受復水誘導表達，GpCAT基因在干旱及復水條件下均有較高表達量，4個基因在脫水復水恢復過程中分別發揮作用；而毛尖紫萼蘚Gp-LEA基因在復水和快速干旱模式下均能表達[9]。可見，這些耐旱相關基因的表達調控是苔蘚植物忍耐干旱及快速復蘇的分子生物學基礎。

2 耐旱蘚類植物專題教學在植物學教學中的作用

關于耐旱蘚類植物的專題教學活動，筆者已在安慶師范大學生命科學學院開展3年理論和實踐教學，在生物科學、生物技術專業的植物學教學中產生了良好的效果，并積累了一些寶貴的實踐經驗。

2.1 提升學生探索自然奧秘的興趣 由于耐旱蘚類植物神奇的耐旱及脫水復蘇能力，在專題教學過程中結合耐旱蘚類植物體微觀照片、葉片及毛尖掃描電鏡照片、水合葉片電子顯微照片及超微高速攝像機拍攝的毛尖吸水及運移視頻，使受教學生感到十分驚奇，紛紛表現出對這些植物王國小矮人神奇生存技能的嘆服，這無疑提升了學生探索自然奧秘的興趣。另外，在開展植物學實驗（孢子植物觀察）的過程中，也特意增加了針對耐旱蘚類植物（如真蘚Bryum argenteum、長葉紐蘚Tortella tortuosa的脫水干燥體）脫水狀態下形態結構及復水過程形態結構變化的觀察實驗，讓學生親自感受耐旱蘚類的神奇之處，實現理論教學與實踐教學的統一，進一步提升學生學習科學知識的積極性。

2.2 極大提高學生學習植物學的積極性，為植物學教學打下良好基礎 有了耐旱蘚類植物專題教學引起的學習熱情，加上教學過程中不斷穿插其他維管植物耐受性的相關知識，使學生不斷保持和加強對植物學的興趣[10]。如此一來，在講解每個章節知識點的時候，都能非常順利地將知識傳授給學生，并使學生不斷思考，無疑促進了教學工作的開展和教學效果的提升。實踐證明，筆者所帶班級的植物學平時測驗和期末考試成績均比之前有所提升，表明學生掌握更全面的植物學知識，產生了良好的教學效果。

2.3 培養學生探索精神和創新意識 在植物學教學活動中，教師不但要傳授理論知識，還要多給學生創設主動參與的機會。學生只有理論與實踐相結合，才能在理解的基礎上構建起科學的知識體系，逐步培養探索精神和創新能力[11]。耐旱蘚類植物專題教學的開展，結合在實驗教學中學生的親身觀察實踐，逐漸培養了學生對植物奧秘的探索意識，懂得從多個角度去觀察和思考為什么耐旱蘚類植物會有這樣的形態結構變化？為什么多次脫水復水循環會導致苔蘚植物死亡？有沒有辦法用耐旱蘚類的脫水耐旱性改變其他植物？盡管學生們所提的一些問題已得到解決或者正在開展相關研究，但他們能認真思考并提出問題，本身就是一種探索和創新。

2.4 為繼續深造和開展科學研究奠定基礎 有了對植物學的強烈興趣，很多學生開始尋找導師從事相關實驗研究。目前已有多位學生參與筆者的研究團隊，共同開展植物學及生態學相關研究。在這個過程中，筆者也常以耐旱蘚類植物為例，從多角度引導學生必須要有真本事、要有專長，掌握真技能（正如苔蘚的耐旱能力），才能在未來立于不敗之地。經過一段時間的學習，每位學生都真正投入了相關學習和研究之中，不僅培養了研究技能和個人能力，端正了學習態度，更為學生后期的研究生學習和科研奠定堅實的理論和實踐基礎。

參考文獻

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