氮輸入對東北土壤碳蓄積氮素利用效率的影響

顧峰雪,黃 玫,張遠東,李 潔,郭 瑞,嚴昌榮

1 中國農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,農業(yè)部旱作節(jié)水農業(yè)重點實驗室,北京 100081 2 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統觀測與模擬重點實驗室,北京 100101 3 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室,北京 100091

?

氮輸入對東北土壤碳蓄積氮素利用效率的影響

顧峰雪1,黃 玫2,張遠東3,*,李 潔1,郭 瑞1,嚴昌榮1

1 中國農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,農業(yè)部旱作節(jié)水農業(yè)重點實驗室,北京 100081 2 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統觀測與模擬重點實驗室,北京 100101 3 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室,北京 100091

由于人類活動影響,通過沉降和施肥方式進入生態(tài)系統的活性氮顯著增加,其對土壤有機碳庫產生重要影響。氮素利用效率(NUE)作為深入理解陸地生態(tài)系統碳氮耦合關系的重要參數,對NUE時空規(guī)律的研究不僅可以評估目前氮輸入對陸地生態(tài)系統碳匯增加的貢獻,同時也有助于預測未來氮輸入情況下陸地生態(tài)系統的碳平衡。利用生態(tài)系統過程模型——CEVSA2模型的模擬結果,分析了東北地區(qū)氮輸入情況下,土壤碳的氮素利用效率(SNUE)的時空變化規(guī)律及其影響因素,結果表明：(1)1961—2010年,氮輸入的顯著增加促進了土壤碳的蓄積,但SNUE顯著下降；(2)森林的平均SNUE最高,農田最低；灌叢的下降速率最大,森林的SNUE變化趨勢最不顯著；(3)三江平原和長白山地區(qū)以及大小興安嶺的部分地區(qū)SNUE最大,其次是遼河平原、松嫩平原地區(qū)；內蒙古高原、呼倫貝爾高原地區(qū)以及大、小興安嶺的部分地區(qū)SNUE出現負值,說明在這些地區(qū),外援氮輸入抑制了土壤碳的蓄積；(4)氮輸入的空間分異和不同生態(tài)系統響應氮輸入的差異共同決定了SNUE及其變化的空間格局。該研究結果可為進一步分析不同區(qū)域氮促匯潛力和預測未來氮輸入情景下的區(qū)域碳平衡提供參考。

氮沉降；施肥；氮素利用效率；土壤有機碳密度；CEVSA2模型；東北

由于化石燃料燃燒,施肥和畜牧業(yè)的發(fā)展,使得大氣氮沉降的速率呈線性趨勢增長[1- 5],對生態(tài)系統的結構、生產力、碳儲量和碳匯強度等產生了深刻影響[6-7]。土壤有機碳庫作為全球最大的碳庫,其積累與穩(wěn)定性對氮輸入的響應備受關注[8]。氮輸入對土壤碳庫影響的試驗觀測結果包含了顯著增加[9-13]、降低[14-16]和影響不顯著[17-22]的所有情況,出現這種差異的原因主要是生態(tài)系統類型、土壤深度、土壤碳測定方法,氮添加濃度、種類和土壤碳組分等方面的差異[8,23- 25],是氮輸入影響下土壤碳輸入和輸出平衡的結果[8,26]。研究區(qū)域土壤有機碳庫對氮輸入的響應,對于分析區(qū)域的氮促匯潛力和評估未來氮輸入條件下的區(qū)域碳平衡具有重要意義。

陸地生態(tài)系統碳、氮循環(huán)是相互作用、緊密聯系的兩個過程,碳的積累與氮的供應密切相關[8,27],碳氮耦合關系是相關學科的重點研究內容。氮素利用效率(NUE)可以作為深入理解陸地生態(tài)系統碳氮耦合關系的重要參數,對NUE時空規(guī)律的研究不僅可以評估目前氮輸入對陸地生態(tài)系統碳匯增加的貢獻,同時也有助于預測未來氮輸入情況下陸地生態(tài)系統的碳平衡[28]。不同學科、角度和尺度,對NUE的定義和描述具有較大差異。在本研究中,定義土壤碳的氮素利用效率(SNUE)為單位氮輸入引起的土壤碳密度變化量。由于輸入氮的去向和生態(tài)系統響應的差異等,生態(tài)系統尺度上NUE存在較大的變異性[29]。目前對區(qū)域氮輸入增加條件下,SNUE的時間變化和空間分異特征及其影響因素還缺乏分析研究。

東北作為中國重要的商品糧基地和天然林區(qū),其土壤有機碳庫占中國土壤有機碳儲量的15%左右[5,30],在區(qū)域碳平衡和氮促匯過程中具有重要作用。基于CEVSA2模型模擬分析了氮輸入對東北地區(qū)土壤碳蓄積時空格局的影響,結果表明1961—2010年氮輸入共增加土壤碳蓄積0.16 PgC[5]。本文基于CEVSA2已有的模擬結果,分析了氮輸入下SNUE的時空動態(tài)及其變化,以及氮輸入和植被類型等因素對SNUE時空變化的影響,為進一步分析不同區(qū)域氮促匯的潛力和預測未來氮輸入情景下的區(qū)域碳平衡奠定基礎。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域簡介

本研究中,東北地區(qū)(38°48′—53°33′N,115°31′—135°05′E)主要包括黑龍江、吉林、遼寧以及內蒙古地區(qū)東北部,北部與俄羅斯接壤,東南部與朝鮮半島相接,南部濱臨中國渤海和黃海[31]。本研究中統計的總面積為11.73×105km2。東北是世界三大黑土帶之一[32]。分布著中國最大的天然林區(qū),全區(qū)森林面積占全國森林總面積的37%,占全國木材總蓄積量的三分之一[33]。東北也是我國重要的商品糧基地,玉米、大豆等作物播種面積均占全國首位[34]。東北陸地生態(tài)系統的土壤有機碳庫儲量為26.43 PgC,在全球碳庫預算中起著舉足輕重的作用[30]。

1.2 數據來源

1.2.1 氣候、CO2、土壤類型和土壤質地、植被類型數據

模型中所使用的氣象數據來自于國家氣象信息中心,包括1961—2010年全國756個氣象臺站的每旬平均氣溫、降水量、云量和相對濕度。大氣CO2濃度資料來源于美國夏威夷Mauna Loa觀測所(http://co2now.org/Current-CO2/CO2-Now/noaa-mauna-loa-co2-data.html)。土壤類型和質地資料取自1∶14000000土壤類型圖和第二次土壤普查數據,對其進行數字化并重采樣到0.1°。植被數據來自于Global Land Cover 2000數據庫(http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/glc2000.php),共有22種土地覆被類型。

1.2.2 氮輸入相關數據：施肥、能源消費和氮沉降

本研究中,自然生態(tài)系統(森林、灌叢、草地)的氮輸入是指通過干、濕沉降途徑進入生態(tài)系統的無機氮,而農田生態(tài)系統還包含了通過施肥方式進入生態(tài)系統的無機氮。施肥數據來自于縣級單元的統計資料 (NBS, http://www.stats.gov.cn/),折合成單位面積施用的純氮量,結合2000年中國土地利用圖進行空間化得到過去50年施肥的0.1°時空網格數據[5]。氮沉降數據根據柵格化的降水、施肥和能源消費數據(NBS, http://www.stats.gov.cn/)在模型中運行得到[5]。東北地區(qū)1961至2010年,氮沉降由0.3 gNm-2a-1增加到1.65 gNm-2a-1。至2000年,農田區(qū)域氮沉降普遍達到2.0 gNm-2a-1以上,在大小興安嶺和長白山等森林和草地分布區(qū),氮沉降相對較小,普遍在0.75 gNm-2a-1以下(圖1)。東北地區(qū)農田的施肥以氮肥為主,過去50年,農田的施氮量由1.72 gNm-2a-1增加至13.82 gNm-2a-1,其中松嫩平原和遼河平原農田的施氮量普遍較高,在5.0 gNm-2a-1以上,部分地區(qū)的施氮量超過10 gNm-2a-1；三江平原的農田施氮量相對較低,在0—5 gNm-2a-1(圖1)[5]。

圖1 東北地區(qū)2001—2010年氮沉降和2001—2008年施氮量的空間格局Fig.1 Spatial patterns of nitrogen deposition during 2001—2010 and fertilization during 2001—2008 in Northeast

1.3 CEVSA2模型簡介和驗證

CEVSA2模型是一個基于生理生態(tài)過程模擬植物-土壤-大氣系統能量交換和水碳氮耦合循環(huán)的生物地球化學循環(huán)模型。CEVSA2模型基于目前已有的機理發(fā)現,包含了氮對光合、呼吸、分配和土壤碳分解等碳循環(huán)關鍵過程的影響模擬,從而能夠很好地表達氮輸入變化對于碳循環(huán)過程的影響。在空間模擬過程中輸入數據和參數易于獲取且空間分辨率較高。本研究構建了一個基于降水、施肥和能源消費模擬無機氮沉降的簡單方法,該方法不僅能夠評價區(qū)域氮沉降的時空格局,且能夠實現不同情景下氮沉降時空格局的預測[35]。

以往的研究已經利用多尺度多途徑的觀測數據對模型的模擬效果進行了驗證[36-38]。另外,通過在海倫和公主嶺兩個站點長期施肥的試驗數據[39-40]對模型的驗證結果表明[5],CEVSA2模型在上述兩個站點模擬的相對誤差分別在6.84%和15.39%,模擬與試驗的組間方差均小于兩地試驗的組內方差,因此, CEVSA2模型可以很好地模擬東北地區(qū)農田土壤碳對氮輸入的響應[5]。

1.4 SNUE的計算方法

本研究定義SNUE為單位氮輸入引起的土壤碳密度變化量,基于土壤碳密度的變化計算SNUE(gC/gN),即土壤碳密度的變化量除以氮輸入量,

SNUE=soilCch/Ninput

(4)

式中,soilCch為氮輸入引起的土壤碳密度的變化；Ninput為氮輸入量。為分析氮輸入的影響,設置了包含(1)和不包含氮輸入(2)的兩個模擬情景。利用情景(1)和情景(2)的土壤碳密度的差值作為氮輸入引起土壤碳密度的變化量,不同年份的土壤碳密度的變化量(soilCch)為當年的氮輸入引起的土壤碳密度量變化量減去前一年的土壤碳密度變化量。氮輸入量(Ninput)為相應年份氮輸入速率的變化量。

2 結果與討論

2.1 SNUE的時間變化

圖2 1961—2010年東北地區(qū)氮輸入速率和SNUE的時間變化 Fig.2 Temporal variations of nitrogen deposition rate and SNUE during 1961—2010

1961—2010年,中國東北地區(qū)的氮輸入速率呈增加的趨勢,而SNUE則顯著下降(圖2)。1961—1980年,氮輸入水平較低且相對穩(wěn)定,但SNUE顯著下降,而在20世紀80年代后,氮輸入呈線性增長趨勢,而SNUE則相對穩(wěn)定,下降趨勢不顯著。研究時段內,平均的SNUE為17.77 gC/gN。De Vries等[41]的研究表明,2.8 kgN/hm2的外源氮輸入引起的土壤蓄積量為42 kgC/hm2,相當于SNUE為15 gC/gN。Nadelhoffer等[42]通過一系列的同位素示蹤試驗表明,只有小部分外源氮輸入儲存在土壤中,大部分(約70%)氮輸入固持在C/N比僅為10—30的土壤中, SNUE為21 gC/gN。Wamelink等[43]的模擬研究表明,SNUE大多變化在1—20 gC/gN,有時會超過30 gC/gN。盧蒙[6]通過整合分析發(fā)現,氮輸入促進土壤碳平均增加了2.2%。本研究中氮輸入使得東北地區(qū)土壤碳密度平均增加了1%。SNUE在已有的觀測變化范圍之內(氮添加下SNUE的范圍在0—30 gC/gN[29，41,44-45])。不同研究估算的生態(tài)系統SNUE在方向和強度上存在顯著差異,一是因為不同研究對NUE的定義和計算方法不同,更重要的是因為NUE受到植被和多種環(huán)境因素的影響[28-29]。

2.2 不同植被類型SNUE響應氮輸入的差異

氮輸入使得農田生態(tài)系統的土壤碳密度增加量最大,顯著高于灌叢、草地和森林[5],這與盧蒙[6]的整合分析結果一致。但農田的SNUE最低,50年平均為12.93 gC/gN,森林的SNUE最高,達到41.70 gC/gN,灌叢和草地的SNUE值分別為39.30 gC/gN和36.12 gC/gN。展小云的研究[28]也發(fā)現,森林的凈初級生產力NUE是農田的2倍。有研究表明,高施氮率下土壤碳庫的增幅要大于中、低施氮率下的土壤碳增幅[23],長期施氮下的土壤碳庫增幅也要大于中、短期土壤碳庫的增幅[6]。農田在高的土壤碳庫增幅條件下,由于氮輸入量遠高于森林和草地等自然生態(tài)系統,造成SNUE率反而是最低的。另外,農田生態(tài)系統和其他自然生態(tài)系統相比,在人為干擾頻率和強度、凋落物輸入量和周轉,土壤微生物區(qū)系和組成、碳氮本底、氮素周轉速率等方面均存在巨大差異,這些差異均導致了農田生態(tài)系統與其他自然生態(tài)系統土壤碳庫相關參數對氮輸入的不同響應[6]。在相同氮輸入條件下,不同類型生態(tài)系統由于土壤性質、有機質輸入和環(huán)境特征等的差異,使得土壤碳的分解與積累對氮輸入的響應存在差異[25]。

不同植被類型的SNUE均隨時間推移而下降,但不同時期的變化存在顯著差異(圖3)。,灌叢、草地和農田的SNUE在1961—1980年間下降顯著,1980年以后減幅變緩。森林SNUE在1961到20世紀80年代中期均為緩慢增加,之后開始緩慢減小。分析結果表明,農田土壤碳對兩種輸入方式下的氮素利用效率差別不大,但氮沉降的氮素利用效率(14.52 gC/gN)略高于施氮的氮素利用效率(12.72 gC/gN)。

圖3 不同植被類型SNUE的時間變化Fig.3 Temporal variations of SNUE among major biomes

2.3 SNUE及其變化趨勢的空間格局

東北有部分地區(qū)的SNUE小于零(圖4),主要分布在內蒙古高原、呼倫貝爾高原以及大、小興安嶺的部分地區(qū),說明在這些地區(qū),外源氮輸入抑制了土壤碳的蓄積。盧蒙[6]的整合分析也發(fā)現,相比地上碳庫的增加,土壤碳具有大量降低的情況。遼河平原、松嫩平原地區(qū)的SNUE在0—20 gC/gN之間,三江平原和長白山地區(qū)以及大小興安嶺的部分地區(qū)SNUE達到了30 gC/gN,部分地區(qū)的SNUE超過了50 gC/gN。氮輸入對土壤碳的影響是非常復雜的生態(tài)學過程,不同區(qū)域和不同植被類型下,植物光合、生長、呼吸,凋落物產生量,微生物群落和數量等生態(tài)系統特征存在很大的差異,造成不同區(qū)域的生態(tài)系統對氮輸入的響應及其SNUE存在較大差異[6]。

從SNUE 的變化趨勢來看(圖4),只有大小興安嶺、內蒙古高原的部分地區(qū)的SNUE呈增加的變化趨勢,這些區(qū)域本身也是氮沉降及其增長速率較小的地區(qū),其余大部分地區(qū)的SNUE呈現出下降的趨勢。在三江平原和長白山區(qū),部分地區(qū)的SNUE每年減少超過2 gC/gN,有些地區(qū)的SNUE減少量甚至超過5 gC/gN。

圖4 東北地區(qū)SNUE的空間分布及其變化趨勢Fig.4 The spatial pattern and trend of SNUE in Northeast China during 1961—2010

2.4 不確定性分析

(1)不同植被類型的響應差異及其機制尚不明確

土壤碳庫對氮輸入響應在空間分布與時間變化上的差異,一方面是由于不同區(qū)域的氮輸入速率存在較大差異,另一方面是因為植被本身對外源氮輸入的響應差異。目前關于不同植被下土壤有機碳庫及其組分對氮輸入的響應已有大量研究,在不同植被下的觀測結果往往得出相互矛盾的結論,這可能與不同植被碳的固定、分配、土壤呼吸和根呼吸的不同過程,以及微生物活動對氮的反應不同有關[46-47]。影響NUE的因素還包括植物體內次生代謝過程,低生產力物種每同化單位氮素所生產的生物量低于高生產力物種,因而導致其較低的NUE[6]。盡管不同研究發(fā)現了不同類型植被地上和地下碳庫對氮輸入響應的差異,目前卻無法解釋其響應差異的機制,有待于進一步的研究發(fā)現[48-49]。

(2)土壤復雜非線性的響應造成利用短期試驗的結果來預測長期的趨勢存在較大的不確定性

對于環(huán)境的長期變化和干擾,生態(tài)系統除了直接反應,還有復雜的適應性變化[50-51]。適應性變化發(fā)生在生態(tài)系統的各個層次,且在較長時間尺度上才表現出來。目前已有的試驗研究,大部分時間較短,重點在于觀測氮添加下土壤碳庫及其組分的短期響應。盡管氮素作為限制因素,氮輸入的增加能夠顯著增加生態(tài)系統的生產力[6],但也有觀測發(fā)現,當葉片氮含量超過一定值后,光合速率不再增加,反而有下降趨勢[52- 54]。美國哈佛森林的氮添加長期試驗結果表明,在高氮添加試驗樣地,氮添加顯著降低了生態(tài)系統的凈初級生產力,提高了植物的死亡率[55]。但許多模型模擬結果均表明,氮沉降具有顯著的氮促匯作用[29,56-60],與部分試驗觀測結果差異顯著。目前已有的機理模型主要基于小尺度生理生態(tài)過程及其對環(huán)境變化短期反應的觀測結果,對大尺度格局和過程對環(huán)境長期變化的響應和適應缺乏模擬能力,因此預測長期環(huán)境變化影響下的生態(tài)系統碳氮循環(huán)存在較大的不確定性[61]。

綜上所述,可以看出,為準確模擬和預測未來氮輸入和氣候變化情景下,陸地生態(tài)系統的碳匯潛力和碳平衡格局,首先需要對不同類型生態(tài)系統中碳氮循環(huán)短期響應、長期適應進行系統性長期性的試驗觀測研究,同時對生態(tài)系統過程對環(huán)境變化的響應機制進行系統總結,構建新的生態(tài)學理論框架,建立從微觀生理生態(tài)響應到宏觀格局與結構適應性之間的聯系,改進和驗證目前已有的生態(tài)系統機理模型,從而為準確認識和預測陸地生態(tài)系統的碳匯格局奠定基礎[61]。

3 結論

(1)東北地區(qū)平均的SNUE為17.77 gC/gN；從1961年至2010年,氮素的輸入量顯著增加,而SNUE則顯著下降。

(2)相比森林、灌叢和草地等自然生態(tài)系統,農田生態(tài)系統SNUE最低,為12.93 gC/gN,森林的最高,達到41.70 gC/gN；森林的SNUE變化趨勢與其他生態(tài)系統不同,其SNUE相對穩(wěn)定,而灌叢對氮素輸入最為敏感,其SNUE下降最為顯著；

(3)氮輸入水平和生態(tài)系統響應的差異共同決定了SNUE的空間差異,三江平原和長白山地區(qū)是SNUE最高的區(qū)域,而內蒙古高原、呼倫貝爾高原和大小興安嶺的部分地區(qū),外源氮輸入抑制了土壤碳庫的增加,SNUE出現負值。

(4) 通過試驗觀測探明不同類型生態(tài)系統對氮素輸入響應和適應的機制,構建新的生態(tài)學理論框架,改進和發(fā)展現有生態(tài)系統機理模型,是準確認識和預測陸地生態(tài)系統氮促匯格局的必要手段。

[1] Galloway J N, Aber J D, Erisman J W, Seitzinger S P, Howarth R W, Cowling E B, Cosby B J. The nitrogen cascade. BioScience, 2003, 53(4): 341- 356.

[2] Vitousek P M, Aber J D, Howarth R W, Likens G E, Matson P A, Schindler D W, Schlesinger W H, Tilman D G. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences. Ecological Applications, 1997, 7(3): 737- 750.

[3] Galloway J N, Townsend A R, Erisman J W, Bekunda M, Cai Z C, Freney J R, Martinelli L A, Seitzinger S P, Sutton M A. Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions, and potential solutions. Science, 2008, 320(5878): 889- 892.

[4] Gu B J, Chang J, Min Y, Ge Y, Zhu Q A, Galloway J N, Peng C H. The role of industrial nitrogen in the global nitrogen biogeochemical cycle. Scientific Reports, 2013, 3: 2579.

[5] 顧峰雪, 黃玫, 張遠東, 李潔, 閆慧敏, 郭瑞, 鐘秀麗. 氮輸入對中國東北地區(qū)土壤碳蓄積的影響. 生態(tài)學報, 2016, 36(17): 5379-5390.

[6] 盧蒙. 氮輸入對生態(tài)系統碳、氮循環(huán)的影響: 整合分析[D]. 上海: 復旦大學, 2009.

[7] Townsend A R, Braswell B H, Holland E A, Penner J E. Spatial and temporal patterns in terrestrial carbon storage due to deposition of fossil fuel nitrogen. Ecological Applications, 1996, 6(3): 806- 814.

[8] 李嶸, 常瑞英. 土壤有機碳對外源氮添加的響應及其機制. 植物生態(tài)學報, 2015, 39(10): 1012- 1020.

[9] Sainju U M, Singh B P, Whitehead W F. Cover crops and nitrogen fertilization effects on soil carbon and nitrogen and tomato yield. Canadian Journal of Soil Science, 2000, 80(3): 523- 532.

[10] Hagedorn F, Spinnler D, Siegwolf R. Increased N deposition retards mineralization of old soil organic matter. Soil Biology & Biochemistry, 2003, 35(12): 1683- 1692.

[11] Adams A B, Harrison R B, Sletten R S, Strahm B D, Turnblom E C, Jensen C M. Nitrogen-fertilization impacts on carbon sequestration and flux in managed coastal Douglas-fir stands of the Pacific Northwest. Forest Ecology and Management, 2005, 220(1/3): 313- 325.

[12] Ding W X, Cai Z C, Tsuruta H. Cultivation, nitrogen fertilization, and set-aside effects on methane uptake in a drained marsh soil in Northeast China. Global Change Biology, 2004, 10(10): 1801- 1809.

[13] 許凱, 徐鈺, 葛之葳, 于水強, 王國兵, 范換, 周丹燕, 阮宏華. 氮添加對楊樹人工林土壤活性有機碳季節(jié)變化的影響. 南京林業(yè)大學學報: 自然科學版, 2014, 38(3): 19- 23.

[15] Lee K H, Jose S. Soil respiration, fine root production, and microbial biomass in cottonwood and loblolly pine plantations along a nitrogen fertilization gradient. Forest Ecology and Management, 2003, 185(3): 263- 273.

[16] Mando A, Bonzi M, Wopereis M C S, Lompo F, Stroosnijder L. Long-term effects of mineral and organic fertilization on soil organic matter fractions and sorghum yield under Sudano-Sahelian conditions. Soil Use and Management, 2005, 21(4): 396- 401.

[17] Johnson D W, Cheng W, Ball J T. Effects of [CO2] and nitrogen fertilization on soils planted with ponderosa pine. Plant and Soil, 2000, 224(1): 99- 113.

[18] Neff J C, Townsend A R, Gleixner G, Lehman S J, Turnbull J, Bowman W D. Variable effects of nitrogen additions on the stability and turnover of soil carbon. Nature, 2002, 419(6910): 915- 917.

[19] Gurlevik N, Kelting D L, Allen H L. Nitrogen mineralization following vegetation control and fertilization in a 14-year-old loblolly pine plantation. Soil Science Society of America Journal, 2004, 68(1): 272- 281.

[20] Zeglin L H, Stursova M, Sinsabaugh R L, Collins S L. Microbial responses to nitrogen addition in three contrasting grassland ecosystems. Oecologia, 2007, 154(2): 349- 359.

[21] Baer S G, Blair J M. Grassland establishment under varying resource availability: a test of positive and negative feedback. Ecology, 2008, 89(7): 1859- 1871.

[22] 祁瑜, Mulder J, 段雷, 黃永梅. 模擬氮沉降對克氏針茅草原土壤有機碳的短期影響. 生態(tài)學報, 2015, 35(4): 1104- 1113.

[23] 龍鳳玲, 李義勇, 方熊, 黃文娟, 劉雙娥, 劉菊秀. 大氣CO2濃度上升和氮添加對南亞熱帶模擬森林生態(tài)系統土壤碳穩(wěn)定性的影響. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(10): 1053- 1063.

[24] 李林森, 程淑蘭, 方華軍, 于貴瑞, 徐敏杰, 王永生, 黨旭升, 李英年. 氮素富集對青藏高原高寒草甸土壤有機碳遷移和累積過程的影響. 土壤學報, 2015, 52(1): 183- 193.

[25] 全權, 張震, 何念鵬, 蘇宏新, 溫學發(fā), 孫曉敏. 短期氮添加對東靈山三種森林土壤呼吸的影響. 生態(tài)學雜志, 2015, 34(3): 797- 804.

[26] 呂鳳蓮, 薛箑, 王國梁, 景航. N添加對油松幼苗土壤酶活性和微生物生物量的影響. 生態(tài)學雜志, 2016, 35(2): 338- 345.

[27] Kirkby C A, Richardson A E, Wade L J, Batten G D, Blanchard C, Kirkegaard J A. Carbon-nutrient stoichiometry to increase soil carbon sequestration. Soil Biology & Biochemistry, 2013, 60: 77- 86.

[28] 展小云. 中國東部南北樣帶森林生態(tài)系統大氣氮沉降和氮素利用效率的變異規(guī)律研究[D]. 北京: 中國科學院地理科學與資源研究所, 2013.

[29] De Vries W, Solberg S, Dobbertin M, Sterba H, Laubhann D, Van Oijen M, Evans C, Gundersen P, Kros J, Wamelink G W W, Reinds G J, Sutton M A. The impact of nitrogen deposition on carbon sequestration by European forests and heathlands. Forest Ecology and Management, 2009, 258(8): 1814- 1823.

[30] Wang S Q, Zhou C H, Liu J Y, Tian H Q, Li K R, Yang X M. Carbon storage in northeast China as estimated from vegetation and soil inventories. Environmental Pollution, 2002, 116(S1): S157-S165.

[31] 毛德華, 王宗明, 韓佶興, 任春穎. 1982～2010年中國東北地區(qū)植被NPP時空格局及驅動因子分析. 地理科學, 2012, 32(9): 1106- 1111.

[32] 于磊, 張柏. 中國黑土退化現狀與防治對策. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2004, 18(1): 99- 103.

[33] 于穎, 范文義, 李明澤. 東北林區(qū)不同尺度森林的含碳率. 應用生態(tài)學報, 2012, 23(2): 341- 346.

[34] 王春春, 陳長青, 黃山, 鄧艾興, 張衛(wèi)建, 卞新民. 東北氣候和土壤資源演變特征研究. 南京農業(yè)大學學報, 2010, 33(2): 19- 24.

[35] Gu F X, Zhang Y D, Huang M, Tao B, Yan H M, Guo R, Li J. Nitrogen deposition and its effect on carbon storage in Chinese forests during 1981- 2010. Atmospheric Environment, 2015, 123: 171- 179.

[36] Cao M K, Woodward F I. Net primary and ecosystem production and carbon stocks of terrestrial ecosystems and their responses to climate change. Global Change Biology, 1998, 4(2): 185- 198.

[37] 陶波, 曹明奎, 李克讓, 顧峰雪, 季勁鈞, 黃玫, 張雷明. 1981～2000年中國陸地凈生態(tài)系統生產力空間格局及其變化. 中國科學D輯: 地球科學, 2006, 36(12): 1131- 1139.

[38] 顧峰雪, 曹明奎, 于貴瑞, 陶波, 溫學發(fā), 劉允芬, 張雷明. 典型森林生態(tài)系統碳交換的機理模擬及其與觀測的比較研究. 地球科學進展, 2007, 22(3): 313- 321.

[39] 彭暢, 朱平, 高洪軍, 劉淑環(huán). 長期定位監(jiān)測黑土土壤肥力的研究Ⅰ.黑土耕層有機質與氮素轉化. 吉林農業(yè)科學, 2004, 29(5): 29- 33.

[40] 隋躍宇, 張興義, 焦曉光, 王其存, 趙軍. 長期不同施肥制度對農田黑土有機質和氮素的影響. 水土保持學報, 2005, 19(6): 190- 192, 200- 200.

[41] De Vries W, Reinds G J, Gundersen P, Sterba H. The impact of nitrogen deposition on carbon sequestration in European forests and forest soils. Global Change Biology, 2006, 12(7): 1151- 1173.

[42] Nadelhoffer K J, Emmett B A, Gundersen P, Kj?naas O J, Koopmans C J, Schleppi P, Tietema A, Wright R F. Nitrogen deposition makes a minor contribution to carbon sequestration in temperate forests. Nature, 1999, 398(6723): 145- 148.

[43] Wamelink G W W, Wieggers H J J, Reinds G J, Kros J, Mol-Dijkstra J P, Van Oijen M, De Vries W. Modelling impacts of changes in carbon dioxide concentration, climate and nitrogen deposition on carbon sequestration by European forests and forest soils. Forest Ecology and Management, 2009, 258(8): 1794- 1805.

[44] Reay D S, Dentener F, Smith P, Grace J, Feely R A. Global nitrogen deposition and carbon sinks. Nature Geoscience, 2008, 1(7): 430- 437.

[45] Janssens I A, Dieleman W, Luyssaert S, Subke J A, Reichstein M, Ceulemans R, Ciais P, Dolman A J, Grace J, Matteucci G, Papale D, Piao S L, Schulze E D, Tang J, Law B E. Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition. Nature Geoscience, 2010, 3(5): 315- 322.

[46] 張麗華, 宋長春, 王德宣, 徐小鋒. 氮輸入對陸地生態(tài)系統碳庫的影響研究進展. 土壤通報, 2006, 37(2): 356- 361.

[47] Arco J M D, Escudero A, Garrido M V. Effects of site characteristics on nitrogen retranslocation from senescing leaves. Ecology, 1991, 72(2): 701- 708.

[48] Aber J D, Nadelhoffer K J, Steudler P, Melillo J M. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems-hypotheses and implications. BioScience, 1989, 39: 378- 386.

[49] Aber J, McDowell W, Nadelhoffer K, Magill A, Berntson G, Kamakea M, McNulty S, Currie W, Rustad L, Fernandez I. Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems: hypotheses revisited. BioScience, 1998, 48(11): 921- 934.

[50] Wolfe D W, Gifford R M, Hilbert D, Luo Y Q. Integration of photosynthetic acclimation to CO2at the whole-plant level. Global Change Biology, 1998, 4(8): 879- 893.

[51] Pritchard S G, Rogers H H, Prior S A, Peterson C M. Elevated CO2and plant structure: a review. Global Change Biology, 1999, 5(7): 807- 837.

[52] Nakaji T, Fukami M, Dokiya Y, Izuta T. Effects of high nitrogen load on growth, photosynthesis and nutrient status ofCryptomeriajaponicaandPinusdensifloraseedlings. Trees, 2001, 15(8): 453- 461.

[53] Nakaji T, Takenaga S, Kuroha M, Izuta T. Photosynthetic response ofPinusdensifloraseedlings to high nitrogen load. Environmental Sciences, 2002, 9(4): 269- 282.

[54] 李德軍, 莫江明, 方運霆, 蔡錫安, 薛璟花, 徐國良. 模擬氮沉降對三種南亞熱帶樹苗生長和光合作用的影響. 生態(tài)學報, 2004, 24(5): 876- 882.

[55] Magill A H, Aber J D, Berntson G M, McDowell W H, Nadelhoffer K J, Melillo J M, Steudler P. Long term nitrogen additions and nitrogen saturation in two temperate forests. Ecosystems, 2004, 3(3): 238- 253.

[56] 呂超群. 中國大氣氮沉降與陸地生態(tài)系統碳循環(huán)研究[D]. 北京: 中國科學院地理科學與資源研究所, 2009.

[57] Jain A, Yang X J, Kheshgi H, McGuire A D, Post W, Kicklighter D. Nitrogen attenuation of terrestrial carbon cycle response to global environmental factors. Global Biogeochemical Cycles, 2009, 23(4): GB4028.

[58] Schindler D W, Bayley S E. The biosphere as an increasing sink for atmospheric carbon: estimates from increased nitrogen depostion. Global Biogeochemical Cycles, 1993, 7(4): 717- 733.

[59] Hudson R J M, Gherini S A, Goldstein R A. Modeling the global carbon cycle: nitrogen fertilization of the terrestrial biosphere and the “missing” CO2sink. Global Biogeochemical Cycles, 1994, 8(3): 307- 333.

[60] Holland E A, Braswell B H, Lamarque J F, Townsend A, Sulzman J, Müller J F, Dentener F, Brasseur G, Levy H, Penner J E, Roelofs G J. Variations in the predicted spatial distribution of atmospheric nitrogen deposition and their impact on carbon uptake by terrestrial ecosystems. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 1997, 102(D13): 15849- 15866.

[61] 曹明奎, 于貴瑞, 劉紀遠, 李克讓. 陸地生態(tài)系統碳循環(huán)的多尺度試驗觀測和跨尺度機理模擬. 中國科學D輯: 地球科學, 2004, 34(增刊II): 1- 14.

Effects of nitrogen input on nitrogen use efficiency of soil carbon storage in Northeast China

GU Fengxue1, HUANG Mei2, ZHANG Yuandong3,*, LI Jie1, GUO Rui1, YAN Changrong1

1KeyLaboratoryofDrylandAgriculture,MinistryofAgriculture,InstituteofEnvironmentandSustainableDevelopmentinAgriculture,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciencesBeijing100101,China3KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironment,StateForestryAdministration,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

Anthropogenic activities have altered the global nitrogen (N) cycle, leading to increased N input into the ecosystem through N deposition and the use of N fertilizers. Nitrogen is considered to be the limiting factor of plant growth in many ecosystems; therefore, the increased N input into ecosystems has an important impact on the carbon cycle and carbon accumulation. N use efficiency (NUE) can be an important indicator for the coupling relationship between ecosystem carbon and nitrogen cycles. Studies on the temporal and spatial patterns of NUE will aid in assessing the contribution of N input to increases in the terrestrial ecosystem carbon sink, and to predict the carbon balance of terrestrial ecosystems under different N input increase scenarios. We use a newly developed process-based ecosystem model, CEVSA2, to study the spatial and temporal variation in N use efficiency of soil carbon storage (SNUE) in Northeast China during 1961—2010, and to examine the effects of N input and vegetation types on SNUE. Our model simulations show that: (1) enhanced N input induced more soil carbon storage in the Northeast, but it decreased SNUE greatly. (2) Different vegetation types led to different SNUEs; forest had the highest SNUE and cropland had the lowest SNUE. The SNUEs of all vegetation types decreased with an increase in N input; however, the forest had the most stable SNUE compared to other vegetation types. The SNUE of shrubland decreased significantly during the early period of the past 50 years. (3) SNUE was the highest in the Sanjiang Plain, the Changbai Mountains, and parts of the Daxinganling and Xiaoxinganling regions. SNUE was negative in the Inner Mongolia Plateau, Hunlun Buir Plateau, and parts of the Daxinganling and Xiaoxinganling regions. This indicates that exogenous N input decreased the storage of soil carbon. (4) The variations in N input and the different responses of different vegetation type to N input impacted the spatial pattern of SNUE. The effects of N input on soil carbon accumulation are also affected by complex ecological processes. The complex responses and adaptation of soil processes to N addition will result in uncertain predictions for long-term changes if the model is based on short term observation results. Further efforts are required on the mechanisms of responses of soil processes to all environmental changes in order to accurately predict the effects that continued N addition will have on soil carbon storage in the future.

nitrogen deposition; fertilization; nitrogen use efficiency; soil carbon density; CEVSA2 model; Northeast

國家自然科學基金項目(31370463, 41271118, 31070398)；中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程項目

2015- 09- 25; 網絡出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201509251968

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zyd@caf.ac.cn

顧峰雪,黃玫,張遠東,李潔,郭瑞,嚴昌榮.氮輸入對東北土壤碳蓄積氮素利用效率的影響.生態(tài)學報,2017,37(8):2770- 2778.

Gu F X, Huang M, Zhang Y D, Li J, Guo R, Yan C R.Effects of nitrogen input on nitrogen use efficiency of soil carbon storage in Northeast China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2770- 2778.