內(nèi)蒙古九峰山苔蘚植物物種多樣性研究

燕楠+徐杰

摘要：通過對(duì)九峰山自然保護(hù)區(qū)不同海拔苔蘚植物標(biāo)本的采集和鑒定，分析了九峰山苔蘚植物的種類組成、α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)。結(jié)果表明：九峰山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物共有221種，其中苔類植物包含19種，蘚類植物包含202種，共計(jì)37科91屬221種；九峰山不同海拔苔蘚植物的Shannon-Wiener指數(shù)（H值）變化明顯，海拔2200 m的H值最高，表明物種種類最多，豐富度最大；海拔1600 m和2200 m間的βC多樣性指數(shù)最大，苔蘚植物物種的變化速率是最快的，且其物種的更替也非常劇烈；海拔1400 m和海拔2200 m的βT指數(shù)值最大的，揭示出兩地苔蘚植物的群落變化是最明顯的。

關(guān)鍵詞：九峰山；苔蘚植物；海拔；多樣性指數(shù)

中圖分類號(hào)：Q948.12

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：16749944（2017）11008404

1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古九峰山自然保護(hù)區(qū)是我國境內(nèi)保存較為完整的純天然保護(hù)區(qū)，位于陰山山脈的中段地區(qū)，總面積約為460 km2，主峰的海拔為2337.8 m，相對(duì)高度100～700 m，其海拔跨度為苔蘚植物分布的多樣性提供了良好的條件。九峰山植物種類資源豐富，主要的山地森林植被有山楊、油松、遼東櫟、白樺、椴樹，云杉林，還有由三裂繡線菊灌叢、柄扁桃灌叢、黃刺玫灌叢、蒙古繡線菊灌叢及少量的蒙古扁桃灌叢構(gòu)成的中生落葉闊葉灌叢，豐富的植物資源為苔蘚植物的生長創(chuàng)造了良好的環(huán)境。現(xiàn)今國內(nèi)對(duì)于苔蘚植物在不同海拔高度分布方面的研究較少，并且至今未有人對(duì)九峰山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物不同海拔高度的分布進(jìn)行探究，所以此次研究對(duì)于了解九峰山苔蘚植物的多樣性具有一定的意義。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

根據(jù)九峰山自然保護(hù)區(qū)的氣候土壤、水文條件、植被類型等特點(diǎn)，選取海拔1400、1600、1800、2000、2200 m作為采集地，在不同海拔隨機(jī)選取5～15個(gè)樣方大小為50 cm×50 cm的樣地，對(duì)公路、巖石、瀑布、山坡等多種生境的苔蘚植物進(jìn)行全面系統(tǒng)的考察及采集，采集的標(biāo)本借助顯微鏡觀察，并利用相關(guān)書籍將苔蘚植物標(biāo)本鑒定到種[1～7]。

2.2 方法分析

本研究主要分析內(nèi)蒙古九峰山苔蘚植物分布的多樣性，采用反映不同群落間物種組成的α多樣性指數(shù)[8]、反映群落中物種豐富程度的Shannon指數(shù)（H）、反映物種均勻程度的Pielous均勻度指數(shù)[9～12]、β多樣性指數(shù)，使用反映物種在環(huán)境梯度變化速率的Cody指數(shù)及反映群落更替程度的Wilson-Shmida指數(shù)[13，14]，分別計(jì)算九峰山自然保護(hù)區(qū)不同海拔高度的苔蘚植物的多樣性。

3 結(jié)果與分析

3.1 苔蘚植物科屬種統(tǒng)計(jì)分析

通過對(duì)苔蘚植物標(biāo)本的采集與鑒定，得出九峰山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物共計(jì)37科91屬221種，其中苔類植物包含19種，蘚類植物包含202種，分別占總數(shù)的11.63%和91.4%。優(yōu)勢(shì)科分別為叢蘚科Pottiaceae（22屬63種）、灰蘚科Hypnaceae（7屬16種）、青蘚科Brachytheciaceae（5屬17種）、真蘚科Bryaceae（4屬13種）、柳葉蘚科Amblystegiaceae（4屬11種）、提燈蘚科Mniaceae（3屬15種）、紫萼蘚科Grimmiaceae（2屬11種）這7個(gè)科。結(jié)合表1可知，雖然這7個(gè)大科占總科數(shù)的18.91%，但其包含了47屬146種，分別占總屬、種數(shù)的51.66%和66.06%，可見這7個(gè)科在九峰山苔蘚植物中的主導(dǎo)地位。尤其是叢蘚科，僅其1科就包含22屬63種，分別占總屬、種數(shù)的24.18%和28.5%，為該地區(qū)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)科，可見該研究區(qū)域氣候總體濕度較低，同時(shí)灰蘚、青蘚、柳葉蘚、提燈蘚這類喜濕的苔蘚共含59種，占總種數(shù)的26.7%，說明在研究區(qū)域中部分生境水分較為充足且復(fù)雜多樣，使苔蘚植物的分布趨于多樣化。

3.2 不同海拔苔蘚植物多樣性分析

對(duì)九峰山不同海拔的苔蘚植物的科屬種統(tǒng)計(jì)分析見表2及圖1，由此可知九峰山苔蘚植物隨著海拔的不斷上升，科屬種所占百分比也不斷增加，且在海拔2200m時(shí)達(dá)到最大值，此處有成片的云杉林及云杉、白樺、山楊混交林，相對(duì)濕度較大，所以物種較為豐富，這也說明苔蘚植物的分布與濕度具有密切聯(lián)系；海拔1400m處于九峰山山底處，人類活動(dòng)較為頻繁，所以對(duì)苔蘚植物的生長造成一定的干擾，科屬種所占比例最小；海拔1600m屬于中生灌叢帶，環(huán)境濕度相對(duì)較低，苔蘚植物科屬種所占比例相對(duì)較小；海拔1800m生長白樺、花楸樹，還零星分布瀑布和小溪，這也為苔蘚植物的生長提供了條件，苔蘚植物數(shù)量相當(dāng)；海拔2000m生長油松林和山楊、白樺混交林，植被類型十分豐富，相對(duì)濕度較大，所以苔蘚植物數(shù)量在不斷增加。

不同海拔苔蘚植物物種組成不同，海拔1400 m，常分布蘚類真蘚（Bryum argenteum）、高山毛氏蘚（Molendoa sendtneriana）、卷葉叢本蘚（Anoectangium thomsonii）、鹽土蘚（Pterygoneurum subsessile）等；苔類石地錢（Reboulia hemisphaerica）、紫背苔（Plagiochasma rupestre）等低海拔耐干旱的種類。海拔1600 m，常分布蘚類無疣墻蘚（Tortula mucronifolia）、角齒蘚（Ceratodon purpureus）、刺孢叢蘚（Pottia davalliana）、白齒蘚（Leucodon sciuroides）；苔類地錢（Marchantia polymorpha）等。海拔1800 m常分布蘚類裂瓣大帽蘚（Encalypta ciliata）、鳳尾蘚（Fissidens bryoides）、碎米蘚（Fabronia ciliaris）、垂枝蘚（Rhytidium rugosum）；苔類溫帶光萼苔（Porella platyphylla）等。海拔2000 m常分布蘚類黃牛毛蘚（Ditrichum pallidum）、扭口蘚（Barbula unguiculata）、刺葉提燈蘚（Mnium spinosum）、刺邊葫蘆蘚（Funaria muhlenbergii）；苔類紅色擬大萼苔（Cephaloziella rubella）、陜西耳葉苔（Frullania schensiana）等。2200 m分布蘚類硬葉對(duì)齒蘚（Didymodon rigidulus）、鈍葉木靈蘚（Orthotrichum obtusifolium）、隱壺蘚（Voitia nivalis）、厚角絹蘚（Entodon concinnus）；苔類卷葉合葉苔（Scapania cuspiduligera）、羽苔（Plagiochila asplenioides）等高海拔喜濕種類。細(xì)牛毛蘚（Ditrchum flexicaule）、樹形疣燈蘚（Trachycystis ussuriensis）在九峰山各海拔廣泛分布，占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

3.2.1 不同海拔苔蘚植物α多樣性指數(shù)分析

α多樣性是指群落內(nèi)生物種類數(shù)量以及生物種類間的多度。Shannon-Wiener指數(shù)（H值）反映的是群落內(nèi)種的豐富度。H越高，種的豐富度也越高[15，16]。Pielous均勻度指數(shù)（JH值）是指群落種的個(gè)體的均勻度。九峰山不同海拔苔蘚植物α多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)見圖2。

由圖2可知，九峰山不同海拔苔蘚植物的Shannon-Wiener指數(shù)（H值）變化明顯，在海拔1400m時(shí)最低，物種豐富度最低；海拔2200m最高，因人為破壞程度較小，生境較好蓋度較大，物種豐富度最大。1600m、1800m、2000m 這三個(gè)樣地的苔蘚植物H值均勻上升，由于海拔的上升人為破壞逐漸變小，且隨著海拔的上升白樺、云杉、杜松的出現(xiàn)為苔蘚植物的生長提供有利的條件，所以物種豐富度不同程度的升高。不同海拔苔蘚植物的Pielous均勻度指數(shù)（JH值）在0.32～0.39間，變化幅度小，這是由于不同的海拔有不同種類的苔蘚植物，還有自己的優(yōu)勢(shì)種，生境好，還有利于除優(yōu)勢(shì)種以外的非優(yōu)勢(shì)種的生長，使得不同海拔各樣地的苔蘚植物的Pielous均勻度指數(shù)（JH值）相差較小。

3.2.2 不同海拔苔蘚植物β多樣性指數(shù)分析

一個(gè)地區(qū)物種多樣性的研究不僅包括一個(gè)群落內(nèi)物種多樣性的研究，還包括不同群落之間物種多樣性的研究。Cody 指數(shù)（ βC ）被用來測(cè)定物種在環(huán)境梯度上的變化速率，Wilson-Shmida指數(shù)（βT）則可以在一定程度上反映群落的更替[15，16]。九峰山不同海拔苔蘚植物β多樣性指數(shù)研究結(jié)果見表3。

由表3可知，海拔1600 m和2200 m間的βC多樣性指數(shù)最大，說明在海拔1600 m和2200 m的苔蘚植物物種的變化速率是最快的，并且其物種的更替也非常劇烈。海拔1600 m分布有平蒴蘚Plagiobryum zierii（Hedw.） Lindb.、假叢灰蘚Pseudostereodon procerrimus（Mol.） Fleisch.和瓦葉假細(xì)羅蘚Pseudoleskeella tectorum（Brid.）Kindb.等；海拔2200 m常分布有卷葉叢本蘚Anoectangium thomsonii Mitt.、鈍葉匐燈蘚Plagiomnium rostratum（Schrad.）T.kop.和厚角絹蘚Entodon concinnus（De.Not.）Par.等，由此可見，兩地物種的組成具有較大的差異性。海拔1600 m與2000 m以及海拔1800 m與2200 m的βC指數(shù)值相同，說明其苔蘚植物的種類更替不明顯并且變化的速率也不是很大。海拔1600 m和1400 m間的βC指數(shù)值最小，這兩地的苔蘚植物共有種數(shù)最少，有20個(gè)種且兩地的苔蘚植物總數(shù)也是最少的，這也就是造成其βC指數(shù)值最小的原因。

海拔1400 m和海拔2200 m的 βT指數(shù)值是最大的（0.3810），說明兩地苔蘚植物的群落變化是最明顯的，這是由于2200 m與1400 m的環(huán)境變化具有差異性；海拔1800 m與2000 m的 βT指數(shù)值是最小的（0.2538），是因?yàn)楹０?800 m與2000 m的苔蘚植物總數(shù)和兩地的共有種數(shù)均為較多，造成其平均物種數(shù)的增加，βT指數(shù)值最小。

4 結(jié)論

通過對(duì)九峰山保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔苔蘚植物的苔蘚植物多樣性、α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)以及苔蘚植物在不同海拔上分布特點(diǎn)的分析，得出以下結(jié)論：①通過對(duì)苔蘚植物標(biāo)本的采集與鑒定，得出九峰山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物共有221種，其中苔類植物包含19種，蘚類植物包含202種。②九峰山不同海拔苔蘚植物的Shannon-Wiener指數(shù)（H值）變化明顯，海拔2200 m°H值最高，物種種類最多，豐富度最大，是九峰山保護(hù)區(qū)較為完整的地帶，也是多樣性保護(hù)的至關(guān)重要的區(qū)段。③海拔1600 m和2200 m間的βC多樣性指數(shù)最大，苔蘚植物物種的變化速率是最快的，且其物種的更替也非常劇烈。海拔1400 m和海拔2200 m的βT指數(shù)值是最大的，說明兩地苔蘚植物的群落變化是最明顯的。通過以上三點(diǎn)結(jié)論可以得出，在九峰山保護(hù)區(qū)內(nèi)的苔蘚植物尤其是在人為活動(dòng)明顯的山底處（海拔1400 m）苔蘚植物科屬種較少，可以看出這是由于較強(qiáng)烈的人為活動(dòng)干擾了這個(gè)海拔區(qū)域苔蘚植物的生長，而在高海拔地區(qū)如1800 m以上的區(qū)域，人類活動(dòng)明顯減少，植被類型及濕度開始增加，對(duì)苔蘚植物的生長創(chuàng)造了一定的條件。就目前保護(hù)區(qū)內(nèi)的苔蘚植物而言面臨著低海拔區(qū)域物種豐富低，濕度低等多方面的因素，對(duì)這一海拔區(qū)域內(nèi)的苔蘚植物生長及保護(hù)產(chǎn)生了極大的負(fù)面影響。而對(duì)于高海拔區(qū)域的苔蘚植物保護(hù)也必須加以關(guān)注，減少人為破壞，避免該區(qū)域內(nèi)的苔蘚植物物種豐富程度的降低，從而影響整個(gè)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)。隨著地球環(huán)境日益惡化，森林面積大幅減少，苔蘚植物的生存面臨更為嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，一些苔蘚植物的種類也將瀕臨滅絕，所以研究和保護(hù)苔蘚植物的多樣性，為苔蘚植物保護(hù)提供有效有力的科學(xué)支撐是我們最為重要的任務(wù)之一。

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Abstract： Based on the bryophytes' samples collected and tested at different altitude from Jiufeng Mountain Natural Protection Area， this paperanalyzed the species composition， α diversity index， β diversity index and evenness index.The result showed that there are 37 families， 91 genuses and 221 species of bryophytes in total， including 19 species of hepaticae and 202 species of mosses. Shannon-Wiener Index （H value） of Bryophytes in Jiufeng Mountain varies greatly from altitude to altitude， with the highest H value in 2200m indicating that the species had the largest species and the richness was the highest. In addition， βC diversity index reaches its peak at the altitude of 1600m and 2200m， where the rate of change of bryophyte species is the fastest， and the change of species is very intense.The maximum of βT index appears at the altitude of 1400m and 2200m， showing the most obvious change of species of bryophytes in these two altitudes.

Key words： Jiufeng Mountain；bryophyta； altitude； diversity index