淮北地區氮高效高產型粳稻品種群體生長特征研究

梁健 趙晨 韓超 任紅茹 陳夢云 張洪程 霍中洋

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淮北地區氮高效高產型粳稻品種群體生長特征研究

梁健 趙晨 韓超 任紅茹 陳夢云 張洪程 霍中洋*

(揚州大學農業部長江流域稻作技術創新中心 / 江蘇省作物遺傳生理重點實驗室, 江蘇揚州 225009;*通訊聯系人, E-mail: huozy69@163.com)

【目的】本研究旨在闡明淮北地區氮高效高產型粳稻品種的群體生長特征。【方法】在各自最適施氮水平下，選用淮北地區氮高效高產型、氮中效高產型和氮高效中產型3類代表性常規粳稻品種，研究不同類型水稻品種產量、莖蘗動態、葉面積及物質生產與積累特征。【結果】拔節前氮高效高產型群體莖蘗數最少，拔節后平緩下降，最終成穗率最高；氮高效高產型水稻品種抽穗期葉面積指數最大，氮低效低產型最小，氮高效高產型水稻品種最大葉面積指數分別比氮中效高產型、氮高效中產型高2.53%、5.58%；有效葉面積率表現為氮高效高產型＞氮高效中產型＞氮中效高產型，高效葉面積率表現為氮中效高產型＞氮高效高產型＞氮高效中產型；抽穗至成熟階段，氮中效高產型和氮高效高產型群體光合勢差異不顯著，但均顯著高于氮高效中產型，分別高10.58%和9.86%；氮高效高產型水稻成熟期干物質積累總量略低于氮中效高產型，抽穗至成熟階段，隨著籽粒產量的提高，干物質積累呈遞增趨勢，干物質積累比例以氮高效高產型最高；收獲指數表現為氮高效型品種大于氮中效品種；氮高效高產型品種群體生長率在抽穗前低于氮中效高產型品種，而在抽穗至成熟階段則顯著高于氮中效高產型與氮高效中產型，分別高8.79%、17.46%。【結論】氮高效高產型水稻品種拔節前葉面積指數、干物質積累量和群體生長率均低于氮高效中產型和氮中效高產型；抽穗到成熟期光合勢、收獲指數、群體生長率、成穗率和干物質積累量及比例最高。

水稻；氮高效高產；群體；生長特征

水稻是世界上主要的糧食作物之一，其中，亞洲水稻產量占88%[1]。我國作為世界上水稻種植面積最大的國家，全國有60%以上的人口以稻米為主食[2-3]。近些年，隨著人口的增長以及生活質量的提高，人們對水稻產量及品質也提出了更高的要求。

增施氮肥是農民常用來提高產量的措施之一[4-5]，但氮肥的不合理施用又會制約水稻高產，不僅降低氮素利用效率，造成肥料浪費，還會破壞環境，威脅人們的健康，這與可持續發展背道而馳[6-9]。2016年中央一號文件提出“農藥化肥零增長”戰略[10]，提高水稻單產，保障糧食安全，實現可持續發展已經成為重大討論課題[11]。馮洋等[12]研究發現，施用氮肥可提高水稻氮素吸收利用率和氮素生理利用率，但過量施氮會降低氮素吸收利用率和生理利用率。與其他稻區相比，淮北地區土壤養分含量處于較低水平[13-14]，加上我國氮肥利用效率較低[15-16]，造成淮北地區肥料浪費嚴重。不同水稻基因型間氮素吸收效率存在顯著差異，并最終影響到籽粒產量[17-19]。戢林等[20]研究發現，不同基因型水稻品種對植株根系形態的塑造不同，直接影響氮的吸收，從而影響水稻產量。殷春淵等[21]報道，不同水稻基因型在各個生育階段的氮素積累量和氮素利用效率均有差異，說明通過選育氮高效基因型品種來提高水稻的產量水平是可行的。如何在現有甚至減少氮肥投入情況下篩選出優質水稻品種以提高水稻單產及氮肥利用效率，是淮北地區需要解決的問題[22-23]。本研究以該地區廣泛種植的34個中熟中粳水稻為試材，借鑒氮肥群體最高生產力的概念[24]，通過氮肥施用量的調控，使各品種達到最高生產力，并依據各品種最高生產力產量，將這34個品種劃分為4個產量等級(頂層水平、高層水平、中層水平和底層水平)，并選取氮高效高產型、氮中效高產型和氮高效中產型3類有代表性水稻品種為試材，系統比較不同類型水稻品種產量、莖蘗動態、葉面積及物質生產與積累特征，以期為淮北地區品種改良及因種合理施氮提供理論與實踐依據。

1 材料與方法

1.1 供試品種

選用淮北地區廣泛種植的34個中熟中粳品種，通過設置7個施氮水平，即0、150、187.5、225、262.5、300、337.5 kg/hm2(以純氮計)，讓每一個品種均在某一施氮水平下最大限度地發揮其產量增長潛力以達到最高產，將該最高產量定義為氮肥群體最高生產力，其對應的施氮量為該品種的最適氮肥水平[24-25]。在各品種于最適施氮水平充分表現出各自最高產量的前提下(表1)，以氮肥吸收利用率和生產力等級為指標，篩選出農戶種植面積較廣的氮高效中產型品種(淮稻14和徐稻3號)、氮中效高產型品種(新稻18和連粳11)和氮高效高產型品種(連粳7號和寧粳4號)作為試材(表2)。

1.2 試驗設計

試驗于2014年和2015年在揚州大學江蘇省連云港市東海縣平明試驗基地進行。試驗土質為砂壤土，地力平衡、中等，前茬為小麥。土壤含氮量為1.53 g/kg，堿解氮90.30 mg/kg，速效磷含量34.4 mg/kg，速效鉀88.6 mg/kg。采用裂區設計，以施氮量(純氮)水平為主區，品種為裂區，裂區面積為10 m2，各小區均分布于同一田塊，品種隨機排列，重復3次。主區間筑埂隔離，并用塑料薄膜覆蓋埂體，保證各主區單獨排灌。兩年均采用機插軟盤育秧，5月30日播種，6月20日機插移栽。栽插密度為28.5萬穴/hm2(11.7 cm×30 cm)，每穴4苗。氮肥按照基肥:蘗肥:穗肥=3:3:4施入，其中，穗肥分別于倒4葉和倒2葉葉齡期等量施入。此外，各小區分別于前作小麥收獲后基施磷肥(折合P2O5) 135 kg/hm2，鉀肥分別于耕翻前、拔節期各施67.5 kg/hm2(以K2O計)。其他管理措施按照常規栽培要求實施。

表1 供試水稻品種及其最高生產力對應施氮量

表2 氮肥群體最高生產力水稻品種氮素吸收利用率的分類

TL－頂層水平; HL－高層水平; ML－中層水平; LL－低層水平。

TL, Top level; HL, High level; ML, Middle level; LL, Low level. ANRE, Apparent nitrogen recovery efficiency.

1.3 測定內容與方法

1.3.1 莖蘗動態

在各處理小區定點20穴作為觀察點，于有效分蘗臨界葉齡期、拔節期、抽穗期、成熟期調查莖蘗數，觀察莖蘗消長動態。

1.3.2 葉面積和干物質量

分別于拔節期、抽穗期、成熟期每小區取代表性植株2穴，用Li-3000A型自動葉面積儀測量植株葉面積。105℃下殺青30 min，80℃烘72 h后稱重，計算干物質量，并留樣測定植株養分。

1.3.3 植株全氮含量

將拔節期、抽穗期、成熟期的留樣植株粉碎，采用H2SO4-H2O2硝化，半微量凱氏定氮法測定氮含量。

1.3.4 產量

成熟期每小區選擇生長整齊的中部6行，每行10穴，共收割60穴，脫粒、曬干，測定實際產量。

1.4 數據處理

氮素吸收利用率=(施氮區水稻吸氮量?氮空白區水稻吸氮量)/施氮量；

氮素生理利用率=(施氮區籽粒產量?氮空白區籽粒產量)/(施氮區水稻吸氮量?空白區水稻吸氮量)；

光合勢(m2d·m-2) = [(1+2)/2] (2?1)。式中1和2為前后2次測定的葉面積(m2·m-2)，1和2為前后2次測定的時間(d)；

粒葉比：穎花/葉(cm2) = 總穎花數/孕穗期葉面積；實粒/葉(cm2) = 總實粒數/孕穗期葉面積；粒重/葉(mg/cm2) = 籽粒產量/孕穗期葉面積；

群體生長率(g·m?2d?1)=(2?1)/(2?1), 式中1和2為前后2次測定的干物質量,1和2為前后2次測定的時間(d)；

使用Microsoft Excel 2003處理數據，唐啟義的DPS軟件進行統計分析，Sigmaplot作圖。

2 結果與分析

2.1 不同類型水稻品種氮肥利用效率及產量表現

研究結果表明(表3)，氮中效高產型水稻產量略低于氮高效高產型且差異未達顯著水平，但二者均顯著高于氮高效中產型。于各自最適施氮水平條件下，氮高效高產型和氮高效中產型的氮素吸收利用率及氮素生理利用率差異不顯著，二者與氮中效高產型差異顯著。以2014年為例，氮高效高產型較氮中效高產型水稻品種氮素吸收利用率和氮素生理利用率分別高12.07%和10.99%，氮高效中產型較氮中效高產型水稻品種氮素吸收利用率和氮素生理利用率分別高11.61%和8.98%，兩年規律一致。

由于兩年試驗的重復性較好，品種間其他各指標值變化趨勢一致，下文以2014年數據進行分析。

2.2 不同類型水稻品種莖蘗數及成穗率

有效分蘗臨界葉齡期群體莖蘗數以氮中效高產型為最多，但與氮高效中產型差異未達顯著，而氮高效高產型顯著低于其他2個類型(表4)；拔節期莖蘗數仍以氮中效高產型最多，氮高效中產型次之，氮高效高產型最少；拔節期后，氮中效高產型分蘗減少速度相對較快，氮高效高產型下降相對穩定，與拔節期相比，抽穗期氮中效高產型莖蘗消亡率達20.56%，而氮高效高產型為13.86%，氮高效中產型為17.45%；成熟期氮中效高產型莖蘗數最多，但氮高效品種間的差異不顯著。氮中效高產型拔節期無效分蘗相對較多，導致莖蘗成穗率在3個類型中處于最低，氮高效高產型最高；氮高效品種間比較，隨著產量的提高，成穗率也提高。可以看出，產量與氮素吸收協同越好，拔節后分蘗越穩定，莖蘗成穗率也越高。

表3 不同氮素利用效率水稻品種產量表現及氮素利用率

標以不同小寫字母的同一列數據在5%水平上差異顯著。下同。

Values within the same column and year followed by different letters are significantly different at the 5% probability level. HNUEMY, High N use efficiency and medium yield; MNUEHY, Medium N use efficiency and high yield; HNUEHY, High N use efficiency and high yield; NRE, Nitrogen recovery efficiency; NPE, Nitrogen physiological efficiency. The same as bellow.

表4 不同氮素利用效率水稻品種莖蘗數及成穗率

2.3 不同類型水稻品種葉面積與光合特性

由圖1可知，拔節期和成熟期的LAI表現為氮中效高產型最高，其余2個類型之間差異不顯著。抽穗期的LAI以氮高效高產型最大，氮中效高產型次之，氮高效中產型最小，氮高效高產型較6個品種平均水平高2.66%。

有效葉面積率表現為氮高效高產型>氮高效中產型>氮中效高產型，3種氮利用率不同的類型均未達到顯著水平(表5)；高效葉面積率表現為氮中效高產型>氮高效高產型>氮高效中產型，氮中效高產型較氮高效高產型和氮高效中產型的高效葉面積率分別高2.64%和5.15%。移栽至拔節階段，群體光合勢水平以氮中效高產型最高，氮中效高產型最低；拔節至抽穗階段，群體光合勢表現為氮中效高產型>氮高效高產型>氮高效中產型，差異顯著；抽穗至成熟階段，氮中效高產型和氮高效高產型群體光合勢差異不顯著，氮高效中產型最低，氮高效高產型和氮中效高產型分別較氮高效中產型高10.58%和9.86%。

JO－拔節; HE－抽穗; MA－成熟。

Fig. 1. Leaf area indices of rice with different nitrogen use efficiencies during different growth stages

表5 不同氮素利用效率水稻品種葉面積率、光合勢和粒葉比

在控制適宜葉面積指數條件下提高單產，是通過提高粒葉比的途徑實現的。粒葉比有穎花/葉、實粒/葉和粒重/葉3種表示方式。由表5可以看出，粒葉比的3個指標均表現為氮高效高產型>氮中效高產型>氮高效中產型，氮高效高產型和氮中效高產型差異不顯著。

2.4不同類型水稻品種干物質階段積累及收獲指數

對不同類型水稻品種整個生長期及移栽至拔節階段、拔節至抽穗階段、抽穗至成熟階段3個重要生育階段的干物質積累量分析比較(表6)，6個水稻品種整個生長期干物質積累量平均達20.42 t/hm2，氮中效高產型積累量最多，平均達21.93 t/hm2。移栽至拔節階段，氮高效中產型水稻品種的干物質積累量及比例最高；拔節后，高產品種干物質積累明顯高于中產品種，拔節至抽穗階段中產品種較高產品種干物質積累量少13.01%；抽穗至成熟階段的干物質積累量仍是高產品種大于中產品種，氮高效高產型略低于氮中效高產型。抽穗后的干物質積累比例以氮高效高產型最高，氮高效中產型最低，差異顯著。

就收獲指數而言，氮高效品種平均為0.5324，4個品種差異未達顯著水平，氮中效品種平均為0.4833；高產品種間比較，氮高效高產型品種收獲指數顯著高于氮中效高產型品種，說明適當控制群體生長規模，保證較高的收獲指數，既可達到高產，又利于提高氮素利用效率。

表6 不同氮素利用效率水稻品種群體干物質積累量及比例和收獲指數

2.5 不同類型水稻品種群體生長率

水稻群體生長率即單位面積上水稻群體干物質的積累速率，是描述水稻群體生產速率的重要指標。移栽至拔節階段，氮高效高產型群體生長率最小，氮中效高產型和氮高效中產型差異不顯著，平均值為12.51 g/(m2d1)，較氮高效高產型高17.22%(圖2)；拔節至抽穗階段，氮中效高產型群體生長率最大，氮高效中產型最小；抽穗至成熟階段，隨著產量的增加群體生長率也變大，高產品種間比較，氮高效高產型顯著高于氮中效高產型，平均高出5.71%。

TR-JO－移栽至拔節階段; JO-HE－拔節至抽穗階段; HE-MA－抽穗至成熟階段。

Fig. 2. Crop growth rate at various growth stages of rice varieties with different nitrogen use efficiencies

3 討論

3.1 氮高效與中效高產型品種的群體生長特征

水稻高產條件下達到與氮高效協同統一的原因有很多，前人也有過許多闡述[26-28]。魏海燕等[29]研究表明，在群體莖蘗方面，氮高效品種較氮中效品種在有效分蘗臨界葉齡期至拔節階段無效分蘗發生少，拔節后分蘗穩定，因此最終成穗率相對高。本研究表明，氮中效高產型在拔節前無效積累較多，莖蘗數顯著高于氮高效高產型，成熟期顯著低于氮高效高產型，莖蘗成穗率較氮高效高產型平均低4.59%，與魏海燕等研究結果一致。筆者認為，同為高產品種，氮中效品種相較于氮高效品種在生育前期積累了過多氮素，使得無效分蘗期仍發生較多的無效分蘗，最終成穗率低，其高產水平則是通過更多的成熟期分蘗數(穗數)來達成的。

干物質生產是水稻庫容量和產量形成的基礎。李敏等[30]研究表明，同為高產類型品種，干物質積累量越高，收獲指數越低。本研究表明，氮中效高產型較氮高效高產型干物質總積累量平均高9.35%，但收獲指數卻低10.64%。對干物質階段積累量及階段積累比例分析，氮高效高產型在拔節前較氮中效高產型階段干物質積累量及比例較少，而在抽穗至成熟階段相對較高，與前人研究的不同產量及不同氮效率品種干物質積累特征基本一致[24,31]。薛亞光[32]的研究表明，高產品種間比較，高產氮高效品種穗分化前群體生長率低，抽穗后顯著提高，本研究也得出了一致規律，氮高效高產型顯著高于氮中效高產型，平均高出5.71%。由此可見，生長量過大不僅不利于提高氮素的吸收利用效率，還會造成群體擁擠，不利于通風透氣，還有可能形成倒伏的風險。因此，在高產超高產攻關中，不能僅僅追求提高干物質積累總量，協調好各個生育期個體與群體的關系，提高收獲指數，才能獲得更高產。

3.2 氮高效高產與中產型品種的群體生長特征

殷春淵等[24]認為隨著產量的提高，不同品種的氮素利用效率呈遞增趨勢。而本研究發現，產量中等的品種同樣也可以獲得較高的氮素吸收利用率。通過表1和表2比較可知，氮高效高產型與氮高效中產型水稻品種的最大區別在于，氮高效高產型水稻品種的最適施氮量是300 kg/hm2，氮高效中產型水稻品種的最適施氮量是225 kg/hm2。這說明對于氮高效水稻品種，最高產量的差異也會受水稻不同基因型的影響[33]，此規律在小麥、玉米栽培中也同樣出現[34-36]。

前人多關于水稻不同氮效率、不同產量的比較研究[37-38]，而對于淮北地區相同氮效率、不同產量等級的研究很少。氮高效高產和中產型水稻品種的分蘗動態均表現出“前穩，中促，后保”的狀態，最終成穗率高。隨著產量等級的提高，氮高效品種的有效葉面積率差異不大，但高效葉面積率呈遞增趨勢。氮高效高產型水稻品種的葉面積和光合勢在生育前期與氮高效中產型差異不顯著甚至略低，而拔節后高于氮高效中產型。因此，筆者認為，相同氮效率品種產量等級差異在于生育中后期高產品種有更高效的光合物質積累，植株綠葉能更充分地吸收光照，具有更合理的群體透光性，使拔節后植株有更強的光合生產能力，甚至后期葉片仍有較強的光合功能，積累更多的光合產物。

相關研究均證明，成熟期的干物質積累量和抽穗到成熟階段的干物質積累量與產量水平呈正比[39-40]。凌啟鴻[39]研究發現，高產品種干物質積累分配合理，表現在拔節前群體有適宜的生長量，拔節期的干物質積累不會過多，抽穗期的群體干物質量也就有可能適宜，這就為提高抽穗至成熟階段的光合生產積累量打下基礎。本研究中，氮高效高產型水稻品種拔節前干物質積累量低于氮高效中產型15.23%，抽穗到成熟階段氮高效高產型水稻品種干物質積累量高于氮高效中產型14.28%，與前人研究結果一致。本研究還發現，盡管氮高效中產型的干物質積累量相對較少，但收獲指數與氮高效高產型無異，甚至顯著高于氮中效高產型。原因可能是氮素吸收效率與收獲指數成正比，相同氮素吸收效率、不同基因型水稻品種的產量差異主要集中在生育后期的干物質積累。

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Characteristics of Population Growth inRice Varieties with High Nitrogen Use Efficiency and High Yield in Huaibei Area

LIANG Jian, ZHAO Chen, HAN Chao, REN Hongru, CHEN Mengyun, ZHANG Hongcheng, HUO Zhongyang*

(,/,,,;*,:@.)

【Objective】The aim was to clarify the characteristics of population growth ofvarieties with high nitrogen use efficiency and high yield in Huaibei Area. 【Method】The yield components, number of stems and tillers,leaf area and population biomass production were investigated under their optimum N levels with 3 representativevarieties [high N use efficiency and high yield (HNUEHY), medium N use efficiency and high yield(MNUEHY), high N use efficiency and medium yield(MNUEMY)] as material. 【Result】Number of stems and tillers increased slowly to the peak in jointing stage of HNUEHY, and then decreased gently with the highest percentage of productive tillers. The leaf area indexes of HNUEHY and HNUEMY were the highest and lowest at heading stage. The leaf area index of HNUEHY were 2.53% and 2.58% higher than that of MNUEHY and HNUEMY. The order of effective leaf area index was HNUEHY> HNUEMY> MNUEHY, the order of high effective leaf area index was MNUEHY> HNUEHY> HNUEMY. From heading to maturity stage, the photosynthetic potentials of HNUEHY and MNUEHY were 10.58% and 9.86% higher than that of HNUEMY, showing no obvious difference between each other. The total dry matter accumulation of HNUEHY was slightly lower than that of MNUEHY. From heading to maturity stage, the dry matter accumulations increased with increasing yield level with the highest ratio for HNUEHY. Before jointing stage, the crop growth rate of HNUEHY was lower than that of MNUEHY. After joining stage, the crop growth rate of HNUEHY were 8.79% and 17.46% higher than that of MNUEHY and HNUEMY. 【Conclusion】The leaf area index, dry matter accumulation and crop growth rate of HNUEHY were less than those of MNUEHY and HNUEMY before jointing stage; while the photosynthetic potential, harvest index, percentage of productive tillers, crop growth rate and dry matter accumulation and ratio of HNUEHY were the highest from heading to maturity stage.

rice; high nitrogen use efficiency and high yield; population; characteristics of growth

10.16819/j.1001-7216.2017.7035

S143.1; S511.01

A

1001-7216(2017)04-0400-09

2017-03-27

國家科技支撐計劃資助項目(2013BAD07B09, 2016YFD0200805)；江蘇省科技計劃資助項目(BE2015340, BE2016351)；江蘇省農業三新工程資助項目(SXGC[2016]321)；揚州大學青藍工程項目(2014)。

修改稿收到日期：2017-04-27