水稻苗期根系銨鉀離子吸收的交互作用研究

燕金香李福明褚光徐春梅陳松章秀福王丹英

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水稻苗期根系銨鉀離子吸收的交互作用研究

燕金香1李福明1,2褚光1徐春梅1陳松1章秀福1王丹英1,*

（1中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州311400；2長江大學，湖北荊州434025；*通訊聯系人，E-mail：wangdanying@caas.cn）

【目的】為探討水稻幼苗根系NH4+、K+吸收的交互作用，深化水稻養分吸收理論，【方法】采用溶液培養的方法，對低鉀及高鉀濃度下水稻在有銨和無銨時的K+吸收動力學特征進行了研究，對不同鉀濃度下水稻根系NH4+的吸收速率進行了比較。【結果】1）當K+< 0.2 mmol/L時，水稻根系通過高親和轉運系統吸收K+服從Michaelich-Menten動力學方程；NH4+的存在顯著降低K+的最大吸收速率(max)，且降幅隨著NH4+濃度的增加而增大；NH4+對水稻根表載體與K+的親和力（m）影響較小，在1.62 mmol/L NH4+濃度下，水稻品種齊粒絲苗和滬科3號的m分別下降了12.33% 和16.46%，遠低于max47.30%和39.21%的降幅。2）當K+> 0.5 mmol/L時，水稻根系K+低親和轉運系統發揮作用，K+吸收速率隨濃度的增加而不斷增加，呈不飽和特征；但在相同K+濃度下，水稻根系的K+吸收速率隨NH4+濃度的增加而下降。3）水稻根系對NH4+的吸收速率隨著NH4+濃度的增加而增加；在相同NH4+濃度下，水稻根系對NH4+的吸收速率受K+濃度的影響很小。【結論】NH4+抑制水稻苗期根系K+的高親和轉運和低親和轉運，NH4+對K+高親和吸收的影響主要是由于銨競爭細胞膜上的鉀載體所致；外界K+濃度的變化對水稻幼苗的NH4+吸收速率影響很小。水稻銨鉀的交互作用主要表現在NH4+對K+吸收的抑制作用。

水稻；鉀吸收；銨吸收；低親和轉運系統；高親和轉運系統

K、N是水稻正常生長的大量必需營養元素。在稻田淹水條件下，土壤硝化作用被強烈抑制[1]，施入稻田的N在上層土壤和溶液中主要以NH4+形式存在，水稻根系對NH4+、K+的吸收對水稻的生長發育和產量形成起著重要作用[2]。研究表明，水稻根系對NH4+和K+的吸收都涉及細胞質膜上高親和轉運系統(HATS)和低親和轉運系統(LATS)。當外界NH4+的濃度低于1 mmol/L，K+濃度低于200 μmol/L時，NH4+和K+高親和轉運系統發揮主要作用。在高親和轉運系統中，NH4+-N 的轉運主要由NH4+特異轉運蛋白(Ammonium transporter,AMT) 來完成，目前在水稻基因組中已經發現存在10個銨鹽轉運ATM 基因[3]，而K+轉運蛋白包括HKT和KUP/HAK/KT兩大轉運家族[4]。NH4+和K+的高親和吸收都服從簡單的Michaelich-Menten 動力學方程，具有飽和動力學的特征。當外界NH4+濃度> 1 mmol/L，K+濃度> 0.2 mmol/L時，NH4+和K+主要由低親和運轉系統(LATS)進入根系。有研究認為在低親和轉運系統中，NH4+和K+通過陽離子通道進入根系[4-5]。

由于NH4+的直徑(0.286 nm)和K+的直徑(0.266 nm)相近，且具有相同的電荷。前人的研究認為，植物對NH4+的吸收會抑制對K+的吸收。封克等[6]認為在吸收過程中，NH4+會強烈競爭根表細胞高親和系統的K+載體，其研究表明，0.2 mmol/L的NH4+可使大豆、水稻、玉米、小麥K+吸收的max分別降低80%、45.6%、51.6%和45.8%。Szczerba 等[4]認為在低親和系統中，輸送NH4+、K+等陽離子的轉運子非常相似，是一種非選擇性陽離子通道，NH4+的大量吸收會減少K+、Ca2+、Mg2+等陽離子的吸入量。此外，根系吸收過量NH4+后，體內陽離子含量高于陰離子含量，根系需要排出H+以維持體內的陰陽離子平衡，因此，外界高NH4+濃度會降低根際的pH 值，造成根際的酸化環境[7]。許多植物在根際pH 降低后，細胞膜質子泵活性受到抑制，膜電位也無法維持在正常的狀態，這又導致根系對K+等其他營養離子的吸收受到影響。

然而，雖然前人的研究已表明NH4+的吸收會抑制水稻K+的吸收，但尚不明確NH4+對K+吸收的抑制作用與彼此濃度的關系，以及K+對NH4+吸收的影響。因此，有必要設置不同的NH4+、K+濃度，對水稻根系在不同濃度下的NH4+、K+吸收的交互作用進行系統研究。研究結果將有助于深化水稻氮、鉀肥吸收理論，同時給水稻平衡施肥提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料準備

試驗于2016年7月－9月在中國水稻研究所人工氣候室中進行。以常規秈稻齊粒絲苗和滬科3號為供試材料。水稻種子由1%的NaClO滅菌30 min，用水沖洗5~6 次后，置于0.2 mmol/L的CaSO4中浸泡24 h后在35℃下催芽1d。將發芽良好的種子進行砂培，置于人工氣候室生長，其間光照為12 h，葉面光強為4000 lx，溫度為28±1℃。生長至第10天，將幼苗去掉胚乳，轉移至0.2 mmol/L的CaSO4溶液中，培養6d后用于以下試驗[6]。

1.1.1 低K+濃度下NH4+對水稻苗期根系K+吸收的影響

設K+濃度分別為0.01、0.03、0.06、0.09、0.12、0.15、0.18、0.2 mmol/L，NH4+的濃度為0 mmol/L、0.2 mmol/L和1.62 mmol/L。為了進一步分析低NH4+對K+吸收的影響，進行了第二次試驗。在相同K+濃度下設置了0、0.05、0.20、1.62 mmol/L 4個NH4+濃度(分別以N0，N0.05，N0.20，N1.62表示)，其中N0.05、N0.20和N1.62分別為1/32、1/8和正常木村B配方N濃度[8-9]。當NH4+濃度為N0.05和N0.20，K+濃度<0.2 mmol/L 時，水稻根系對NH4+和K+的吸收均是通過高親和系統[4-5]進行的。在試驗中為排除低親和系統(離子通道吸收)的影響，吸收液中加入1 mmol/L 的特異性通道抑制劑TEA[10]。吸收液的支持電解質為0.2 mmol/L CaSO4，pH為6.0。

取生長均勻的健壯水稻幼苗，每6株為一個測量單位，共8組，每組包括3個測量單位(即3個重復)。測定時將水稻幼苗根系全部浸入K+系列吸收液中，吸收液體積為50 mL。除K+濃度0.01 mmol/L的處理在溫度28℃、光強4000 lx的條件下吸收1 h外，其余系列K+濃度在上述相同溫度和光強下吸收5 h。幼苗取出后立即用吸水紙吸干根外水分，切除地上部后稱取根鮮質量。測定吸收前后溶液中NH4+和K+的濃度，其中NH4+的測定采用淀粉藍比色法，K+的測定采用火焰光度計法。根據處理前后溶液中NH4+和K+的濃度，計算單位鮮根在單位時間內NH4+和K+的凈吸收量，求根系對NH4+和K+的凈吸收速率。

根系NH4+、K+吸收速率 V=(0-t)××-1×-1。 式中0、t分別表示處理前后營養液的NH4+、K+濃度，表示營養液的體積，為處理時間，為根鮮質量。

1.1.2 高K+濃度下NH4+對水稻苗期根系K+吸收的影響

設K+濃度分別為0.5、1.0、3.0、6.0、9.0、12.0 mmol/L，NH4+的濃度設為0、1.62(木村B營養液配方中的N濃度)、12.96 mmol/L (木村B營養液配方N濃度的8倍）。在吸收液配制中為排除高親和轉運系統的影響，加入0.2 mmol/L 的NEM。處理、測定及吸收速率計算方法同試驗1。

1.2 統計分析

采用Michaelis-Menten方程的雙倒數法轉換式處理K+數據，求得K+吸收動力學參數max和m值，以根鮮質量為量綱進行處理。雙倒數法將米氏方程=max·/(m+) 轉換為1/=1/max+m/max× 1/，并以 1/為應變量，1/為自變量作圖，其中直線的截距即為 1/max，斜率即為m/max，進而求出max、m。

采用 SAS和 Excel 2007 軟件對數據進行統計分析，采用鄧肯氏新復極差法(DMRT)進行方差分析和差異顯著性檢驗，用Excel 2003和SAS軟件對數據進行相關整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 低K+濃度下NH4+對水稻苗期根系K+吸收的影響

在0~0.2 mmol/LK+濃度范圍內，K+的吸收主要通過高親和運轉系統進行。研究結果表明，在此濃度范圍，水稻品種齊粒絲苗、滬科3號苗期(16 d 齡)對K+的吸收曲線都符合Michaelich-Menten 動力學方程。當K+濃度為0~0.15 mmol/L時，水稻幼苗K+吸收速率隨K+濃度增加而迅速增加；當K+濃度為0.15~0.20 mmol/L時，幼苗根系的K+吸收速率基本不變（圖1）。

N0、N0.05、N0.20和N1.62分別代表吸收液中NH4+濃度為0、0.05、0.2、1.62 mmol/L。

Fig. 1. K+uptake curve in rice at seeding stage under different NH4+concentrations (K+< 0.2 mmol/L).

NH4+對水稻幼苗的K+吸收速率有影響。在0~0.2 mmol/LK+濃度范圍內，隨著NH4+濃度的增加，水稻幼苗根系對K+的吸收速率逐漸減小(圖1)。吸收動力學參數max反映了植物吸收某種離子的最大潛力，其值越大表明吸收該離子的內在潛力就越大。在本研究中，在NH4+濃度為0.05、0.20和1.62 mmol/L時，齊粒絲苗的max分別是NH4+為0 mmol/L時的82.1%、65.3%和52.7%，滬科3號的max分別是NH4+濃度為0 mmol/L 時的87.8%、74.9%和60.8% (表1)，說明NH4+的存在降低了低K+濃度下水稻根系的K+吸收潛力，且外界NH4+濃度越高，K+吸收潛力的降幅越大。

m為表觀米氏常數，它表示植物根系對離子的親和力，m值越大，根系與養分離子的親和力越小[11]。由表1同時可知，在低K+濃度下，隨著NH4+濃度的增加，兩品種的m值均增加。NH4+為0 mmol/L時，齊粒絲苗的m為0.073 mmol/L，滬科3號的m為0.079 mmol/L。當 NH4+的濃度為0.05、0.20和1.62 mmol/L時，齊粒絲苗的Km分別比0 mmol/L時增加了5.48%、10.96%和12.33%，滬科3號的m分別比0 mmol/L時增加了2.53%、6.33%和16.46%，說明外界NH4+的存在降低了K+與根表載體的親和力，且NH4+濃度越高，NH4+對水稻根系與K+間親和力的影響越大。

2.2 高K+濃度下NH4+對水稻苗期根系K+吸收的影響

在高K+濃度(K+> 0.5 mmol/L)下，水稻根系對K+的吸收主要通過低親和運轉系統進行。研究結果表明，當K+濃度> 0.5mmol/L，水稻品種齊粒絲苗與滬科3號的幼苗對K+的吸收速率隨著K+濃度的增加迅速增加，呈現不飽和特征，即K+濃度越高，水稻幼苗中吸收K+的速度越快(圖2)。在吸收液中加入NH4+，不能改變水稻品種齊粒絲苗和滬科3號幼苗K+吸收速率隨K+濃度增高而增加的趨勢。但在同一K+濃度下，隨著NH4+濃度的增加，K+的吸收速率逐漸降低。說明NH4+對低親和系統K+的吸收存在著競爭，NH4+濃度越大，NH4+對K+吸收的競爭越強。

表1 NH4+對水稻幼苗根系高親和系統K+動力學參數的影響

代表外界氮濃度的倒數，代表氮素吸收速率的倒數，NH4+為0.00、0.20、1.62mmol/L處理所得數據，是2次試驗共 16個重復的平均值，NH4+為0.05 mmol/L處理所得數據，是第2次試驗8個重復的平均值。**表示自變量與因變量間的相關達1%顯著水平。

represents the reciprocal of the nitrogen concentration outside,represents the reciprocal of the rate of nitrogen uptake, the values of 0、0.2、1.62 mmol/LNH4+application are the average of 16 replicates in two experiments, the values of 0.05mmol/LNH4+application are the average of 8 replicates in the second experiment. ** indicates significant correlation between independent variable and dependent variable at 1% level.

N0、N0.05、N0.20、N1.62分別代表吸收液中NH4+濃度為0、0.05、0.2、1.62 mmol/L。

Fig. 2. K+uptake in rice at seeding stage under different NH4+concentration (K+> 0.5 mmol/L).

2.3 K+對水稻苗期根系NH4+吸收的影響

由圖3可知，兩水稻品種對NH4+的吸收速率均是N12.96>N1.62>N0.2>N0.05，即水稻吸收NH4+的速率隨NH4+濃度的增加而增加。在同一NH4+濃度下，比較不同K+濃度下水稻幼苗根系NH4+的吸收速率，發現無論是在高NH4+還是低NH4+濃度，水稻幼苗根系NH4+的吸收速率基本上不隨外界K+濃度的變化而變化，不同K+濃度下NH4+吸收速率的變幅均在10%以內，處理間無顯著差異（圖3）。說明水稻根系對NH4+的吸收速率基本不受外界K+濃度的影響。

圖3 不同NH4+、K+濃度下水稻苗期根系NH4+ 的吸收曲線

Fig. 3. NH4+uptake in rice at seeding stage under different NH4+and K+concentration.

3 討論

K+的跨細胞膜運輸主要涉及細胞膜上的兩類轉運系統已成為廣泛接受的事實，在外界低K+條件下(< 0.2 mmol/L)，高親和性吸收系統是植物K+的主要吸收途徑，這是由細胞膜上K+轉運載體系統實現的一個主動轉運過程；而低親和性吸收系統則是植物在外界高K+濃度下對K+的主要吸收途徑，這是由細胞膜上K+通道蛋白介導的一個被動轉運過程[12-14]。Epstein等[15]首先將酶促反應動力學方程應用于植物對離子吸收的研究。在Michaelich-Menten 動力學方程中，max為離子的最大吸收速率，它主要受細胞膜上轉運離子載體的數量和離子與載體的親和力的影響[16]，載體數量越多轉運速率越大，由于m值表示的是達到最大吸收速率的一半所需的外界離子的濃度，所以該值越小意味著離子與載體之間的親和性越大。已有研究表明水培溶液中的NH4+會明顯抑制植物對K+的高親和吸收[17]。封克等[6]發現在低鉀(<0.2 mmol/L)濃度下，加入0.2 mmol/L的NH4+使水稻K+吸收的max降低了45.6%，Km增加6.0%，認為低K+濃度NH4+主要通過競爭根表細胞膜高親和系統的K+載體來減少植物對K+的吸收。本研究比較了不同NH4+濃度下K+高親和吸收的動力特征，發現在所有3個NH4+濃度下max均下降，m均增加，且max降幅和m的增幅都隨著NH4+濃度的上升而增加。對max和m變幅的比較表明，在3個NH4+濃度下，max降幅都大于m的增幅。如當NH4+濃度為0.05、0.2和1.62 mmol/L時，水稻齊粒絲苗的max分別比無NH4+時下降了17.9%、34.7%和47.3%，m分別下降了5.5%、11.0%和12.3%，兩者變幅的差異，從0.05 mmol/LNH4+的12.5個百分點，增加到0.2 mmol/LNH4+的23.8個百分點，再增加到1.62 mmol/LNH4+的35.0個百分點。由此進一步驗證了上述結論，即在低K+濃度下(< 0.2 mmol/L)，NH4+通過競爭細胞膜上的鉀載體和降低K+與載體之間的親和性來減少根系對K+吸收，其中競爭K+載體是主要的，而降低載體和K+之間的親和力影響是次要的。

在外界高鉀濃度下(> 0.5 mmol/L)，K+的低親和轉運系統發揮作用，鉀的吸收呈現不飽和特征，水稻幼苗根系對K+的吸收速率隨著K+濃度的上升而極顯著增加。在高K+濃度下，加入高濃度的NH4+，NH4+吸收速率增加，而K+的吸收速率降低，說明NH4+可以競爭K+低親和轉運系統。Schroeder 等[18]認為在1~10 mmol/L 的外源K+濃度下，K+低親和系統主要由K+通道蛋白組成，根據對離子的通透性可分為內向整流鉀通道(inward-rectifying K+channel: K+in)和外向整流鉀通道(outward-rectifying K+channel: K+out)。內向整流鉀通道在細胞膜超極化時被激活，引起胞外的K+流入胞內；該通道蛋白對K+濃度敏感，但與K+的親和力較低，同時允許NH4+離子的通過[19]。因此，外界NH4+濃度的增大，必然降低K+的通過速率。

水稻對NH4+吸收也包括高親和性吸收系統和低親和吸收系統。NH4+濃度小于1 mmol/L時，銨高親和吸收系統發生作用。由于本研究中僅設置了0.05、0.20、1.62和12.96 mmol/L等4個NH4+濃度，因此，未能體現低NH4+濃度下NH4+吸收的飽和動力學特征，但可以看出，在高NH4+濃度下，NH4+濃度越高，NH4+吸收越快。水稻幼苗齊粒絲苗和滬科3號在NH4+濃度12.96 mmol/L時的NH4+吸收速率分別是NH4+濃度為1.68 mmol/L時的18.1 倍和14.7 倍。對不同K+濃度下NH4+吸收速率的比較表明，NH4+濃度為0.05 mmol/L和0.2 mmol/L時，K+濃度在0~0.2 mmol/L范圍內變化僅使水稻品種齊粒絲苗的NH4+吸收速率分別產生6.83% 和7.24% 的變幅，使水稻品種滬科3號的NH4+吸收速率分別產生3.65% 和9.49% 的變幅，同一NH4+濃度不同K+濃度下處理間的NH4+吸收速率無顯著差異，說明K+濃度變化對NH4+的高親和吸收系統沒有影響。這與前人的研究結果一致。Ninnemann 等[21]認為一些NH4+吸收系統(如AMT1)很少受其他單價陽離子的抑制，K+的存在對NH4+的吸收影響很小[17,21]。但令人困惑的是在銨低親和吸收系統中，當NH4+濃度為1.62 和12.96 mmol/L時，增加K+濃度至12 mmol/L，NH4+吸收速率基本不變。這與Spalding等[5]認為輸送NH4+是一種非選擇性陽離子通道的觀點不符，因為如果NH4+和K+離子的轉運子相似，K+濃度的上升必然導致NH4+吸收速率的降低。因此，在低親和系統中，NH4+和K+可能也存在不同的轉運子，其中NH4+轉運子與銨高度親和，但對K+不敏感。

水稻的正常生長離不開氮素和鉀素，兩者在水稻的生命過程中起著不可替代的作用。為提高作物產量，農民則大量使用肥料，提高了根際的NH4+濃度。在外界高NH4+濃度下，水稻根系對NH4+的吸收是無飽和特征的被動運輸過程，水稻對NH4+的過量吸收會減少K+的吸收，導致根系離子吸收失衡[22-24]，進而影響植株生長。Balkos 等[25]的研究表明，在高NH4+濃度下，水稻生長受到抑制，低有效K+時尤甚，但當外源K+濃度由0.02 mmol/L提高到0.1 mmol/L時，水稻生長恢復正常[26]。對于高肥下的氮肥增產效應遞減甚至產量降低，栽培學從表觀上認為是由于水稻營養生長過盛、無效分蘗過多以及由此引發的倒伏，病、蟲害多發所致[27-29]，并未將高肥下水稻NH4+吸收的微過程以及養分的平衡進行仔細地分析與研究。雖然在氮代謝相關酶活性、N 素的積累轉化、N 素利用與光合、物質積累與產量形成的關系等方面已進行過眾多的研究[30-35]，卻始終未能合理解釋品種間、環境間的氮肥利用差異。從NH4+、K+的吸收互作角度進行分析，或許可以為水稻氮肥利用效率的研究提供新的視角。

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Study on the Interaction Between Ammonium and Potassium Absorption in Rice Roots at the Seedling Stage

YAN Jinxiang1, LI Fuming1,2, CHU Guang1, XU Chunmei1, CHEN Song1, ZHANG Xiufu1, WANG Danying1,*

(,,;,,;*,:.)

【Objective】In order to clarify the interaction between NH4+and K+uptake in rice roots at the seedling stage, and to lay a solid basis for fertilizer application in rice production, 【Method】we conducted an hydroponic experiment under different NH4+and K+concentrations，and analyzed NH4+and K+uptake rate of rice roots at the seedling stage. 【Result】When K+concentration was less than 0.2 mmol/L, the K+uptake curve through high-affinity transport system (HATS) in rice root followed the Michaelich-Menten equation. NH4+decreased K+uptake rate, themaxof K kept decreasing with the increase of NH4+concentration, however, the effect of NH4+onmwas relatively little. Compared with zero NH4+treatment, themaxandmof K+uptake at the 1.62 mmol/L NH4+application level decreased by 47.30% and 12.33% in rice variety Qilisimiao(QL), and by 39.21% and16.46% in rice variety Huke 3(HK3), respectively. When K+concentration was higher than 0.5 mmol/L, it was mainly absorbed through low-affinity transport system(LATS), in which the uptake rate of K+was kept increasing with the increase of K+concentration, and NH4+greatly decreased the uptake rate of K+-LATS at the same concentration of K+. The uptake rate of NH4+was increased with the increase of NH4+concentration, however, no significant difference was observed in NH4+uptake rate under different concentrations of K+. 【Conclusion】NH4+reduced K+uptake both through HATS and LATS of K+; and the effects of NH4+on K+-HATS uptake were mainly due to the competition of NH4+for K+-carrier at the cell membrane; K+had no influence on NH4+absorption. The interactions between NH4+and K absorption in rice root at the seedling stage were mainly because NH4+reduced K+uptake.

rice; K+absorption; NH4+absorption; low affinity transport system; high affinity transport system

10.16819/j.1001-7216.2017.6155

S143.1; S143.3; S511.06

A

1001-7216（2017）04-0409-08

2016-11-24；

國家重點研發計劃(2016YFD)資助項目；國家自然科學基金資助項目(31371581,31671630)；國家水稻產業技術體系資助項目(CARS-01)。

修改稿收到日期：2017-02-16。