枇杷白肉突變體與野生型生物學特性和果實品質比較分析

李 靖，孫淑霞，陳 棟，涂美艷，劉 佳，江國良*

(1.四川省農業(yè)科學院園藝研究所，四川 成都 610066；2.農業(yè)部西南地區(qū)園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點實驗室，四川 成都 610066)

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枇杷白肉突變體與野生型生物學特性和果實品質比較分析

李 靖1,2，孫淑霞1,2，陳 棟1,2，涂美艷1,2，劉 佳1,2，江國良1,2*

(1.四川省農業(yè)科學院園藝研究所，四川 成都 610066；2.農業(yè)部西南地區(qū)園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點實驗室，四川 成都 610066)

【目的】本文比較分析了枇杷白肉突變體的突變型與野生型生物學特性和果實品質差異，為探討枇杷白肉果實形成原因，以及進一步揭示枇杷果實品質形成機理奠定基礎。【方法】通過田間調查及生理生化測試，分析突變型與野生型的物候期、葉及果實品質差異。【結果】突變型與野生型的物候期十分接近，突變型的果實始熟期比野生型晚1周左右；突變型葉片長度、葉柄長度明顯長于野生型，葉片厚度明顯薄于野生型；突變型果實的單果重和果實縱橫徑均小于野生型，果肉的可溶性固形物和總糖含量分別比野生型高出9.2 %和9.3 %，總酸含量比野生型低21 %；突變型果肉的維生素C含量與野生型基本相當；突變型果肉的粗纖維含量比野生型低14.3 %，β-胡蘿卜素含量僅為野生型的7.55 %；突變型果肉的果糖、葡萄糖、蔗糖含量分別比同時期野生型高19 %、8 %和23 %。【結論】突變型的果實始熟期比野生型晚，β-胡蘿卜素含量大大低于野生型，總糖、果糖、葡萄糖、蔗糖、均高于野生型。

枇杷；突變體；生物學特性；果實品質

【研究意義】枇杷(EriobotryajaponicaLindl.)是薔薇科(Rosaceae)蘋果亞科(Maloideae)枇杷屬(EriobotryaLindl.)的一種多年生常綠果樹,因其果肉柔軟多汁、甜酸適口、風味佳美和營養(yǎng)豐富，深受人們喜愛。枇杷因果肉顏色不同分為紅肉型(紅沙枇杷)和白肉型(白沙枇杷)兩類[1]，紅肉型果實帶有橙色，果肉較緊密，果皮較厚，較耐貯運，抗逆性強；白肉型果實果肉乳白色或淡黃色，肉質細嫩、汁多味甜，因其風味好、口感佳而更受消費者青睞。【前人研究進展】陳秋燕等[2]研究白肉枇杷和紅肉枇杷成熟果實糖主要成分，結果表明白肉品種果實的可溶性總糖含量高于紅肉品種，白肉品種的蔗糖含量顯著高于紅肉品種，而葡萄糖含量剛好相反，白肉品種與紅肉品種果實的果糖含量比較接近。魏秀清等[3]研究發(fā)現(xiàn)白肉品種可滴定總酸含量為0.30 %，紅肉品種含量為0.33 %，紅肉品種總酸含量高于白肉品種，口感也較白肉品種口感酸。【本研究切入點】2006年本項目組在阿壩茂縣一株具有十多年樹齡的洞庭枇杷(紅肉型)樹干中部發(fā)現(xiàn)一芽變枝，該枝結出的果實為白肉變異類型，其果肉顏色為白肉型，口感較洞庭枇杷甜，纖維素含量較洞庭枇杷少，肉質更細，經(jīng)多年跟蹤調查，發(fā)現(xiàn)這一變異性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，認為該變異植株為芽變突變體。【擬解決的關鍵問題】本研究通過比較分析枇杷白肉突變體的突變型與野生型生物學特性、果實品質等方面的差異,旨在為探討枇杷白肉果實形成原因，以及進一步揭示枇杷果實品質形成機理奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

該枇杷白肉突變體發(fā)現(xiàn)于四川阿壩茂縣，一株具有20多年樹齡的洞庭枇杷(紅肉)樹干中部長出一芽變枝，該芽變枝結出白肉型果實，經(jīng)多年跟蹤調查，該突變枝變異性狀穩(wěn)定。

1.2 物候期記錄及葉片形態(tài)指標分析測定

在植株生長期進行枝梢抽生、開花、果實成熟等物候期調查記錄。

葉片分析測試：從東、南、西、北、頂部5個方位分別采取突變型和野生型的春梢、夏梢、秋梢的功能葉片，每個方位各取10片葉進行測試分析。根據(jù)《枇杷種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[4]進行物候期記錄和葉片形態(tài)指標測定分析。

1.3 果實品質分析

果實成熟時統(tǒng)一摘取東、南、西、北、頂部隨機選取中等大小果實15個，用于測定果實的縱橫徑、總糖、總酸、維生素C、粗纖維、β-胡蘿卜素。果實的總糖、總酸、維生素C、粗纖維由農業(yè)部食品質量監(jiān)督檢驗測試中心(成都)依據(jù)國標進行檢測(總糖：GB/T 6194-1986，總酸：GB/T 12456-2008，可溶性固形物：GB/T 12295-1990，維生素C：GB/T 5009.86-2003，粗纖維：GB/T 5009.10-2003)；β-胡蘿卜素由四川大學華西公共衛(wèi)生學院完成依據(jù)GB/T 5009.83-2003進行果實去果皮檢測。

分別在果實轉色期、果實采前1周、果實采收期采集果實置于-20 ℃冰箱保存，用于測定枇杷果實主要糖分含量[5]，各測定均設3 次重復。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)使用Excel2007進行處理。分析用數(shù)值為各測定值的平均值；差異顯著性采用dps進行分析。

2 結果與分析

2.1 突變型與野生型物候期比較

從表1可以看出，突變型與野生型植株在抽生春梢、夏梢、秋梢以及開花期(開花初期、開花盛期、開花終期)的日期均十分接近，但突變型的果實始熟期比野生型的果實始熟期晚1周左右。

2.2 突變型與野生型植株葉形態(tài)指標比較

從表2可看出，突變型與野生型的葉片在葉齒密度、葉齒深度、葉尖形狀、葉橫切面形狀、葉上表面綠色程度這幾個形態(tài)指標基本相似，但其葉片的長度、寬度等測量指標存在明顯的差異。突變型的葉片長度、葉柄長度明顯長于野生型的葉片長度和葉柄長度，葉片寬度也明顯寬于較野生型的葉片寬度，葉柄直徑也較野生型葉片粗，但突變型的平均葉片厚度明顯薄于野生型的葉片厚度。

2.3 突變型與野生型果實品質比較分析

從表3可看出。突變型果實的平均單果重和果實縱橫徑均小于野生型果實。突變型果肉的可溶性固形物和總糖含量分別比野生型高出9.2 % 和9.3 %，總酸含量比野生型低21 %，糖酸比高于野生型12.4；突變型果肉的維生素C含量與野生型基本相當；突變型果肉的粗纖維含量和β-胡蘿卜素含量較野生型低，粗纖維含量比野生型低14.3 %，β-胡蘿卜素含量僅為野生型的7.55 %。

表1 突變型與野生型物候期比較

注：表中物候期為近3年調查情況。

Note: The investigation phenophase data in the table was nearly for 3 years.

表2 突變型與野生型葉形態(tài)指標

注：表中數(shù)據(jù)為春梢、夏梢、秋梢功能葉片的平均值。

Note: Data in the table is the average of the spring shoots, summer shoots and autumn shoots, respectively.

表3 突變型與野生型果實品質比較

從圖1～3可看出，突變型和野生型果肉中果糖和葡萄糖含量隨著果實不斷發(fā)育，含量不斷升高，從果實轉色期到采收期增幅較大，蔗糖變化相對較為平穩(wěn)，從果實轉色期到采收期略有下降 。突變型果肉的果糖、葡萄糖、蔗糖含量均高于同時期的野生型，其采收期突變型果實中果糖、葡萄糖、蔗糖含量分別為71.82、43.12、25.38 mg·g-1，野生型果肉中果糖、葡萄糖、蔗糖含量分別為60.19、39.85、20.66 mg·g-1，突變型分別比野生型高19 %、8 %和23 %。

圖2 果實發(fā)育過程中葡萄糖含量 Fig.2 Glucose content in the process of fruit development

3 結 論

突變型的果實始熟期比野生型晚；突變型和野生型成熟果實糖分主要為果糖、葡萄糖、蔗糖，但糖分貯存形式均以果糖為主；突變型果實的可溶性糖含量比野生型高；突變型總酸含量、粗纖維含量比野生型低；突變型果實的β-胡蘿卜素含量大大低于野生型。

4 討 論

枇杷不同品種成熟果實中糖分組成差異較大，主要為果糖、葡萄糖和蔗糖[6-7]。白肉枇杷和紅肉枇杷果實在糖組成方面存在的差異與蔗糖代謝相關酶活性有關[2],不同品種枇杷果實的轉化酶和 SUS-cleavage 活性均明顯高于SPS 和 SUS-synthetic 活性，即成熟枇杷果實蔗糖代謝酶的凈活性均為負值， 表明果實組織中的蔗糖趨于分解,紅肉枇杷果實較低的酶凈活性表明其蔗糖水解能力較強，這可能是導致該類型果實蔗糖相對含量較低的重要原因,蔗糖水解產物主要包括葡萄糖和果糖，同白肉枇杷果實相比， 蔗糖水解能力較強的紅肉枇杷果實積累較多葡萄糖， 作為蔗糖水解產物的葡萄糖可能是成熟紅肉枇杷果實的主要貯存形式,而白肉枇杷果實的糖貯存形式以蔗糖為主。本研究與前人研究結果不完全一致，白肉突變體的突變型和野生型成熟果實糖分主要為果糖、葡萄糖、蔗糖，但糖分貯存形式均以果糖為主，這可能與品種、環(huán)境因子等因素有關。突變型果實的可溶性糖含量比野生型高，總酸含量比野生型低，粗纖維含量比野生型低，這是白肉突變體口感變甜、肉質細嫩的主要原因。

圖3 果實發(fā)育過程中蔗糖含量Fig.3 Sucrose content in the process of fruit development

果實中花色素苷的含量與糖含量之間有很深的內在聯(lián)系。首先，糖可以提供植物生長和發(fā)育基礎物質，既能夠為植物提供能量，還參與很多代謝過程；其次，糖是花色素苷合成的前體物質，也是花色素苷結構的組分，可以說沒有糖果實就沒有豐富的顏色；此外，糖還作為一種信號分子，通過特異的信號轉導途徑，調節(jié)花色素苷合成相關酶基因的表達，從而影響植物著色[8]。近年來研究者對果實肉色與糖酸含量的關系進行了探討, 但報道結果差異較大[9-12]。本研究突變型果實的β-胡蘿卜素含量僅為野生型含量的7.55 %，而可溶性總糖含量又高于野生型，與梁燁等[12]研究結果一致。果實品質形成機理極其復雜，本研究中突變型果實可溶性糖含量較野生型增加，β-胡蘿卜素含量較野生型大幅度減少，這種現(xiàn)象形成的分子機理有待于進一步研究。

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[2]陳秋燕，周京一，張 波，等.白肉枇杷與紅肉枇杷成熟果實可溶性糖組成差異及其與蔗糖代謝相關酶活性的關系[J]. 果樹學報，2010，27(4)：616-621.

[3]魏秀清，鄧朝軍，章希娟，等.枇杷種質資源果實維生素C與總酸含量分析[J].福建果樹，2009(3)：30-33.

[4]鄭少泉，陳秀萍，許秀淡，等. 枇杷種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2000.

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[12]梁 燁，李 賀，馬 躍，等.‘幸香’草莓白肉突變體與野生型的生物學特性和品質比較[J]. 中國農業(yè)科學，2012，45(15)：3115-3123.

(責任編輯 陳 虹)

Comparative Analysis of Biological Characteristics and Fruit Qualityin White-flesh Loquat Mutant and Its Wild Type

LI Jing1,2, SUN Shu-xia1,2, CHEN Dong1,2, TU Mei-yan1,2, LIU Jia1,2, JIANG Guo-liang1,2*

(1.Horticulture Institute of Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Chengdu 610066, China;2.Southwestern Key Laboratory of Horticultural Crops Biology and Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Sichuan Chengdu 610066, China)

【Objective】The differences of biological characteristics and quality between the white-flesh mutant of loquat and its wild type were investigated. The aim of this study was to give hints to find the causes of loquat white-flesh formation and to lay a foundation for elucidating the formation mechanism of loquat fruit quality in the future.【Method】The differences in phenophase, leaf and fruit quality between white-flesh mutant and its wild type were identified through field investigation and physiological and biochemical analysis. 【Result】The white-flesh mutant had the phenological phases similar with its wild type, and the ripe period of mutant fruit was only a week later than that of wild type. The leaf length and petiole length of white-flesh mutant were significantly longer than that of wild type, but the blade thickness was thinner than that of wild type; The weight of single fruit and diameter of white-flesh mutant were smaller than that of wild type, but the soluble solids and total sugar content were increased by 9.2 % and 9.3 % compared with that of the wild type, and the total acid content was induced by 21 %; The vitamin C content of white-flesh mutant was similar with its wild type; The crude fiber content of white-flesh mutant was lower 14.3 %, and the beta-carotene content was only 7.55 % of wild type; The fructose, glucose, sucrose content of white-flesh mutant were increased by19 %, 8 % and 23 % compared with that of the wild type.【Conclusion】The initial fruit maturation phase of the white-flesh mutant was later than its wild type, content of beta-carotene in white-flesh mutant pulp was significantly lower than its wild type, the total sugar, fructose, glucose and sucrose content of white-flesh mutant fruit were higher than that of its wild type.

Loquat; White-flesh; Biological characteristics; Fruit quality

1001-4829(2017)7-1495-04

10.16213/j.cnki.scjas.2017.7.005

2016-05-20

四川省財政創(chuàng)新能力提升工程重點實驗室專項(2013JCYJ-004)及其補助專項(2015JSCX-036)；優(yōu)秀論文基金(2015LWJJ-010)；四川省財政創(chuàng)新能力提升工程專項資金項目“白肉枇杷優(yōu)異種質資源培育與示范”(510000-2016-000001-042960)

李 靖(1978-)，女，四川廣安人，副研究員，主要從事果樹栽培及生理生化研究，E-mail:472635747@qq.com; *為通訊作者,E-mail：3068858160@qq.com。

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