不同施氮水平對塊根膨大期木薯葉片光合特性的影響

姚一華，蔣 強，董蒙蒙，梁瓊月，康 亮，顧明華，何 冰

(廣西大學農學院，廣西 南寧 530005)

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不同施氮水平對塊根膨大期木薯葉片光合特性的影響

姚一華，蔣 強，董蒙蒙，梁瓊月，康 亮，顧明華，何 冰*

(廣西大學農學院，廣西 南寧 530005)

【目的】研究不同氮素供應水平對木薯塊根膨大期光合特性的影響，為木薯生產的最佳氮肥管理提供理論依據。【方法】采用田間試驗方法，以木薯品種輻選01(FX 01)和華南124(SC 124)為材料，設置 0(N 0)、18(N 1)、36(N 2)、72(N 3)、108(N 4)、和144(N 5)kg·hm-2共6個施氮水平，分析不同施氮水平對兩個品種木薯塊根膨大期總干物質累積量、葉面積、葉片SPAD值以及葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合特性的影響?！窘Y果】在施氮水平范圍內，SC 124總干物質累積量增加39.92 %～143.03 %，最高值為538.8 g·plant-1(72 kgN·hm-2處理下)；FX 01總干物質累積量增加11.79 %～185.60 %，最高值為779.7 g·plant-1(108 kgN·hm-2處理下)，表明FX 01較SC 124具有更高的光合生產能力。兩個品種木薯的總干物質累積量、葉面積、葉片SPAD值以及葉片光合作用指標總體均表現出隨施氮量的提高呈先增加后降低的趨勢，且品種差異與施氮水平對葉面積、葉片SPAD值以及葉片光合作用指標均有極顯著影響。適宜的氮素供應水平下兩個品種的木薯單株葉面積提高，同時光合強度增大，且不同氮素供應水平下兩個品種的木薯葉片凈光合速率與總干物質累積量呈極顯著正相關。【結論】適宜的施氮水平主要通過調節木薯的凈光合速率和葉面積，使木薯具有較高的光合強度，促進干物質的生產與累積。

木薯；施氮水平；塊根膨大期；光合特性；干物質累積量；葉面積

【研究意義】木薯富含淀粉，是熱帶及亞熱帶地區重要的糧食及能源作物[1]。木薯塊根膨大期為木薯塊根迅速生長膨大的時期，是木薯產量形成的重要時期。葉片光合特性是影響木薯干物質累積量與產量的重要因素，較高的葉片光合能力可為塊根的發育提供更多的物質基礎，而適當的施氮水平可促進葉片的生長及提高葉片光合能力[2]，因此，研究施氮水平對木薯的生長調控具有重要意義。【前人研究進展】氮素是木薯物質形成累積的主要養分限制因子，氮素水平直接或間接影響木薯的生理生化過程及生長發育，如提高木薯碳氮代謝酶活性，促進木薯碳水化合物的積累與運轉，對木薯產量及品質的影響較為明顯[2-3]。宋付平[3]通過長期施肥試驗表明氮磷鉀三大營養元素對木薯的重要性排序是N>K2O>P2O5。光合生產能力是其生長發育和塊根產量形成的物質基礎，在一定的范圍內，光合生產能力越強，塊根產量越高[4]。目前關于施氮量對小麥、玉米、水稻等作物干物質累積及葉片光合特性的影響研究較多[5-7]，在薯類作物方面，關于氮肥調控葉片光合特性的研究也有相關報道，李文婷[8]研究表明不同氮水平通過影響馬鈴薯的葉片量來影響產量，與谷類作物不同，在塊莖膨大期馬鈴薯的產量更多的是受葉片光合特性的限制?！颈狙芯壳腥朦c】前人關于木薯氮肥研究大多集中于氮肥與產量的關系方面[9-10]，但對氮素如何影響產量的生理機制研究較少。葉片是木薯塊根膨大和積累淀粉的主要代謝源，葉面積和葉片光合能力是決定木薯干物質累積量和產量的主要因素[11]?！緮M解決的關鍵問題】本研究分析塊根膨大期木薯葉面積、葉片SPAD和光合特性對施氮水平的響應，試圖從葉片光合能力的角度揭示氮素對木薯干物質累積量的影響機制，為優化木薯栽培技術，實現木薯高產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試木薯品種為低淀粉品種華南124(SC 124)和高淀粉品種輻選01(FX 01)。本研究供試木薯品種SC 124由中國熱帶農業科學研究院選育，李開綿研究員惠贈；FX 01由廣西大學農學院以SC 124為材料經輻射誘變選育而來，羅興錄教授惠贈。

1.2 試驗方法

田間試驗于2015年3-12月在廣西南寧市青秀區南陽鎮進行，土壤為沙壤土，有機質含量12.64 g·kg-1，全氮0.68 g·kg-1，堿解氮39.3 mg·kg-1，全磷0.18 g·kg-1，速效磷1.04 mg·kg-1，全鉀4.36 g·kg-1，速效鉀49.3 mg·kg-1。

設計6個不同的氮肥水平處理，分別為0(N 0)、18(N 1)、36(N 2)、72(N 3)、108(N 4)、和144(N 5)kg·hm-2，供試氮肥為尿素(含N 46 %)。各處理同時施用鈣鎂磷肥(含P2O518 %)300 kg·hm-2，氯化鉀(含K2O 60 %)150 kg·hm-2。磷肥作基肥一次性施完，氮肥和鉀肥1/2為基肥，其余1/2在植后30 d施用。木薯采用種莖直插法于2015年3月28日種植，采用常規田間管理方法，收獲日期為2015年12月30日。

1.3 測定項目及方法

在木薯的塊根膨大期(9月9日)進行采樣。干物質累積量的測定方法為將整株植株分成根、莖和葉3部分，稱總鮮重，取一定量塊根、莖、葉分別稱鮮重后經105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，稱取干重，計算各部分的含水量，換算出總干重，以單株根、莖和葉的干重之和表示單株總干物質累積量。葉面積參考王留梅[12]稱重法：每個品種各選取一定量有代表性的上、中、下健康的木薯鮮葉進行稱重，然后用EU-88型掃描儀(EU-88, Seiko Epson Corp, Japan)掃描葉片圖像后，用分析軟件winRHIZO分析得出被掃描葉片的葉面積，從而換算出每克重葉片的面積，采樣時對每株木薯的全部葉片進行稱重，換算得出整株木薯的葉面積。采用SPAD-502型葉綠素計(SPAD-502, Zealquest, Germany)測定葉片SPAD值。每株取上、中、下部各3片葉采用LI-6400XT型便攜式光合測定儀(LI-6400XT,LI-COR, America)測定凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等指標，取上、中、下葉片平均值代表該指標。

1.4 統計分析

試驗數據采用SPSS Statistics 21.0 軟件進行統計和方差分析；采用Duncan’s進行多重比較分析。

2 結果與分析

2.1 不同施氮水平對木薯塊根膨大期總干物質累積量、葉面積、SPAD值的影響

從表1可知，在供氮濃度范圍內SC 124總干物質累積量比無氮處理增加了39.92 %～143.03 %，FX 01總干物質累積量比無氮處理增加11.79 %～185.60 %。SC 124和FX 01在塊根膨大期的總干物質累積量隨著施氮水平的增加呈現出先升高后降低的變化趨勢，SC 124總干物質累積量在N2～N3處理水平達到最高，其中N3條件下為538.8 g.plant-1；FX 01總干物質累積量在N3～N4處理水平達到最高，其中N4條件下為779.7 g·plant-1，比SC 124的最高總干物質累積量增加44.71 %，說明FX 01光合生產能力強于SC 124，且FX 01需要更高的施氮水平，才能獲得最佳的總干物質積累量。

表1 不同施氮水平對木薯塊根膨大期總干物質累積量、葉面積、SPAD值的影響

注: 同一指標數據后不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0.05)，下同。

Note: Values followed by different small letters in the same index indicate significant difference at the 5 % level. The same as below.

在供氮濃度范圍內SC 124單株葉面積比無氮處理增加了67.85 %～175.00 %，FX 01單株葉面積比無氮處理增加了4.62 %～64.61 %。SC 124和FX 01在塊根膨大期的單株葉面積隨著施氮水平的增加呈現出先升高后降低的變化趨勢，SC 124單株葉面積在N 3～N 5處理水平達到最高，其中N 3條件下為8264 cm2·plant-1；FX 01單株葉面積在N 2～N 4處理水平達到最高，其中N 2條件下為11378 cm2·plant-1，比SC 124的最大單株葉面積增加37.68 %。

在供氮濃度范圍內SC 124葉片SPAD值比無氮處理增加0.50 %～7.23 %，SC 124葉片SPAD值隨著施氮水平的增加呈現出先升高后降低的變化趨勢，FX 01葉片SPAD比無氮處理增加0.07 %～3.96 %，FX 01葉片SPAD值隨著施氮水平的增加無明顯變化趨勢。SC 124葉片SPAD在N 1～N 4處理水平達到最高，其中N3條件下的SPAD為47.30；FX 01葉片SPAD在N3處理水平為45.10，比SC 124的最高葉片SPAD值降低4.65 %。在N 0和N 5處理條件下，FX 01的葉片SPAD與SC 124相比無顯著性差異，但在N1～N 4處理條件下FX 01的平均葉片SPAD值顯著低于SC 124。

2.2 不同品種和施氮水平影響總干物質累積量、葉面積、SPAD值的雙因素方差分析

從表2可知，品種、施氮水平及其交互作用均對木薯塊根膨大期總干物質累積量有著極顯著的影響。表明適宜的施氮水平能夠促進塊根膨大期干物質的累積，提高光合生產能力，過低或過高的施氮水平都會使光合生產能力降低。

品種差異和施氮水平高低對木薯塊根膨大期單株葉面積均有極顯著影響，品種差異和施氮水平的交互作用無顯著影響。品種差異和施氮水平高低對木薯塊根膨大期葉片SPAD值均有極顯著的影響，品種差異和施氮水平高低的交互作用無顯著影響。

2.3 氮肥水平對木薯塊根膨大期葉片光合作用的影響

從圖1可看出，隨著施氮水平的增加，SC 124和FX 01的葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Cr)及蒸騰速率(E)均表現為先升后降的變化趨勢。SC 124的Pn、Gs、Cr及E在N3處理下達到最高，而FX 01在N4處理下達到最高。雙因素方差分析(表3)表明，品種和施氮水平對Pn、Gs、Cr及E均有極顯著影響，品種差異和施氮水平的交互作用對Pn、Gs、及E均有極顯著影響，對Cr無影響。

表2 不同品種和施氮水平影響總干物質累積量、葉面積、SPAD值的雙因素方差分析

注：**表示極顯著相關(P<0.01)，下同。

Note：**means extremely significant correlation (P<0.01). The same as below.

圖1 不同施氮水平對木薯葉片凈光合速率(A)、氣孔導度(B)、胞間CO2濃度(C)、蒸騰速率(D)的影響Fig.1 The effect of N level on net photosynthetic rate(A), stomatal conductance(B), intercellular CO2 concentration(C)and transpiration rate of cassava leaves at various nodes(D)

凈光合速率(Pn)Netphotosyntheticrate氣孔導度(Gs)Stomatalconductance胞間CO2濃度(Gr)IntercellularCO2concentration蒸騰速率(E)Transpiration品種Cultivar25．672??29．137??14．400??63．279??氮水平Nlevel141．847??20．529??17．775??35．201??品種×氮水平Cultiar×Nlevel14．597??5．853??1．6218．145??

2.4 木薯葉面積、葉片SPAD值、光合指標與總干物質累積量的相關性分析

相關性分析(表4)表明，Pn、Gs、Gr及E相互間均呈極顯著正相關，木薯總干物質累積量與Pn呈極顯著正相關，與Gr及E呈顯著正相關。單株葉面積與對應總干物質累積量呈顯著正相關，說明在木薯快速生長的塊根膨大期，適當的施氮量可顯著地增加單株葉面積。同時，葉片SPAD值與對應總干物質累積量無顯著相關關系。

3 討 論

目前，有關木薯氮素營養需求特性的研究主要集中在木薯對氮素營養的吸收分配和氮肥對木薯生長發育、產量及品質影響等方面，而對氮素影響產量的生理機制特別是光合生理機制方面研究較少。譚麗霞等研究表明，氮肥對木薯產量的貢獻率可達50 %以上[13]。田間栽培條件下，木薯全生育期氮的吸收量在61.9～273.9 kg·hm-2，并主要積累在地上部分，約占全株的65 %，木薯在生長前期對氮的吸收較多，其中，植后4個月的吸收量為全生育期的72.3 %，到塊根膨大中期其吸收量為全生育期的97.41 %[14]。木薯種植后第3～4月為塊根膨大期生長最旺盛，此時期的植株對營養變化最為敏感，且鮮薯產量與土壤的全氮含量呈極顯著正相關，如在海南磚紅壤(土壤全氮含量0.25 mg·kg-1)條件下，施氮量在0～100 kg·hm-2，增施氮肥有利于增加木薯華南205和華南124的株高、莖徑、單株結薯數及薯塊淀粉的質量分數，但繼續增施氮肥會降低薯塊的質量分數，施N量在50～200 kg·hm-2，木薯華南205和華南124產量隨施氮量的增加而增加，其中以施氮200 kg·hm-2的產量最高[2]。適宜的施氮量對促進木薯生長和提高產量及品質有明顯效應，但施氮量偏少或過量均不利于木薯生產。

表4 木薯葉面積、葉片SPAD值、光合指標與總干物質累積量的相關性分析

木薯葉片光合作用和葉面積是木薯物質生產的基礎[1]，吳炫柯[11]等通過對木薯的研究表明適量的氮肥有利于木薯光合作用和生物產量形成。本研究結果表明，FX 01的總干物質累積量、單株葉面積和光合指標均隨著施氮水平的增加呈現出先升高后降低的變化趨勢，但葉片SPAD值各施氮水平下無顯著差異；SC 124的總干物質累積量、單株葉面積、葉片SPAD值和光合指標均隨著施氮水平的增加呈現出先升高后降低的變化趨勢。經相關性分析表明，木薯總干物質積累量與葉片凈光合速率呈極顯著正相關，與葉面積、葉片胞間CO2含量和蒸騰速率呈顯著正相關；經雙因素方差分析表明，施氮水平對單株葉面積和葉片凈光合速率影響極顯著，由此推測，氮素可能主要通過影響單株葉面積和葉片凈光合速率來增加干物質的累積，進而提高產量。木薯進行光合作用的主要器官是葉片，而葉片的面積則是反映木薯光合能力的主要指標之一，氮素通過影響作物的單株葉片數和單葉擴展速率，進而影響單株葉面積[15]。低氮條件下施氮水平的提高不僅可提升出葉速率以增加葉片數，而且可以促進光合同化物的供應進而加快葉片擴展速率[14]，以形成較高的單株葉面積。低氮水平限制了根部細胞分裂素的合成和轉運，從而降低了對葉片細胞分裂素的輸送，使葉片細胞的分裂速度降低，葉片生長緩慢，葉片擴展速率降低[16]。高氮降低Rubisco羧化活性，減少氮素在捕光系統的分配比例，從而降低光合氮利用效率，另外，高氮可使過量的氮素轉移到營養體，造成C/N比值過低，碳素代謝下降，導致光合生產能力及產物的輸出率降低[17]。植株葉面積的增加可增大光合作用基礎，同時，植株光合作用的提高也可以促進葉面積的增加。相關性分析表明木薯單株葉面積與凈光合速率呈顯著正相關，說明在低氮條件下增加施氮量不僅可以通過增加葉片數和葉片擴展率以提高凈光合速率，還可通過凈光合速率的增加以生產并供應更多的光合產物用于單株葉面積的增加，形成一個良性循環。

本研究中，FX 01為高淀粉木薯品種，SC 124為低淀粉木薯品種。對于FX 01，在最適施氮水平下的總干物質累積量高于SC 124，與SC 124相比較，FX 01的最大單株葉面積高于SC 124，FX 01最高凈光合速率與SC124無顯著差異，FX 01最高葉片SPAD值低于SC 124。由此推測，FX 01較SC 124具有更高干物質累積量的原因可能主要為其具有更大的單株葉面積，從而使光合面積增大以合成更多的光合產物用于淀粉的合成以及干物質的累積。在玉米、水稻、小麥等作物上的研究表明[19]，干物質累積量不僅決定于凈光合速率，更重要的是決定于葉面積的大小，而高產或高淀粉品種具有相對更高的葉面積。因此，在木薯豐產栽培及高產品種選育上，應把單株葉面積作為一個重要的指標。FX 01在N 4處理下有最高的凈光合速率，SC 124在N 3處理下有最高的凈光合速率，說明更高的施氮水平才能滿足FX 01的光合需要，在高葉面積基礎上產生更多光合產物以提高干物質的積累。蔣強[4]通過不同施氮水平對木薯源庫關系的影響研究表明，FX 01在施氮水平為75 kg·hm-2下可使塊根產量達到最高，為854.6 g·plant-1，SC 124在施氮水平為72 kg·hm-2下可使塊根產量達到最高，為681.2 g·plant-1。說明FX 01對氮素的需求更高，可在高氮供應基礎上創造更高的產量。

4 結 論

本研究表明低氮和高氮的條件均顯著降低了木薯塊根膨大期的葉面積和葉片光合能力。適當的施氮量主要通過增大單株葉面積，并伴隨提高凈光合速率、提高胞間CO2濃度和蒸騰速率來增強光合生產能力，生產更多的光合產物用于干物質的累積。與低淀粉品種SC124相比，高淀粉品種FX01具有更高的干物質累積量，其中可能是由于適當氮素處理增加了單株葉面積，而與葉綠素含量(SPAD)或凈光合速率關系不顯著。

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(責任編輯 溫國泉)

Effect of Nitrogen Level on Photosynthetic Characteristicsat Stage of Root Tuber Expansion of Cassava

YAO Yi-hua, JIANG Qiang, DONG Meng-meng, LIANG Qiong-yue, KANG Liang, GU Ming-hua, HE Bing*

(Agriculture College, Guangxi University, Guangxi Nanning 530005, China)

【Objective】The effect of nitrogen level on photosynthetic characteristics at the stage of root tuber expansion of cassava was investigated to provide a theoretical basis for the best nitrogen management in cassava production.【Method】There were two cultivars of cassava (FX 01 and SC 124) as research material and six nitrogen levels at 0 (N0), 18 (N1), 36 (N2), 72 (N3), 108 (N4) and 144(N5) kgN·hm-2. At the stage of root tuber expansion, the total dry matter accumulation, leaf area, leaf SPAD , photosynthetic parameters, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, and transpiraton were analyzed.【Result】The dry matter accumulation of SC124 increased by 39.92 %-143.03 % within the range of nitrogen supply, and peaked at 538.8 g·plant-1under the 72 kgN·hm-2nitrogen level. At the same time, the dry matter accumulation of FX01 increased by 11.79 %-185.60 %, and peaked at 779.7 g·plant-1under the 108 kgN·hm-2nitrogen level. It was indicated that FX 01 has the higher photosynthetic production capacity. The total dry matter accumulation, leaf area, leaf SPAD and photosynthetic parameters of FX 01 and SC 124 all increased firstly and then decreased with the increase of nitrogen level, and the leaf area, leaf SPAD and photosynthetic parameters of cassava at root tuber expansion stage were significantly affected by cultivar differences and nitrogen levels. The optimal nitrogen fertilization increased the leaf area. photosynthetic intensity was enhanced , the leaf net photosynthetic rate had a very significant positive correlation with the total dry matter accumulation.【Conclusion】The study indicated that the optimal nitrogen supply increased the net photosynthetic rate and leaf area, which was the main factors to improve the photosynthetic intensity and further raise the tuber yield of cassava.

Cassava; Nitrogen level; Root tuber expansion stage; Photosynthetic characteristics; Dry matter accumulation; Leaf area

1001-4829(2017)7-1516-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.7.009

2017-03-08

廣西自然科學基金項目“木薯氮素高效吸收利用的根系構型研究”(2014GXNSFAA118077)；廣西教育廳高校科研重點項目“914科技創新-氮高效木薯的理想根構型”(ZD2014002)

姚一華(1991-)，女，河南濮陽人，碩士研究生，研究方向為植物學，*為通訊作者， E-mail：hebing@gxu.edu.cn。

S533

A