蜂鳥飛行學院

布倫丹·博雷爾

一只安氏蜂鳥懸浮在空中，從投喂器中取食;前方的螺旋背景可以使它產生運動錯覺。這項實驗旨在展示蜂鳥的飛行對于視覺的高度依賴。當螺旋板轉動、使蜂鳥誤以為自己在貼近時，它換上“倒車檔”向后飛，嘴從喂食器中脫出。

飛行視野通過追蹤這只安氏蜂鳥在隧道中的飛行軌跡和速度——洞壁上投射不同顏色、紋樣的背景圖案——溫哥華英屬哥倫比亞大學的研究者希望進一步了解蜂鳥在飛行中對眼前世界的感知方式。距推測，鳥類通常會察知視野中物體的高度，例如圖中的平直光帶，從而避免空中撞擊。

為了追尋世界上最小的鳥類，我們來到古巴帕爾派特一幢粉紅色房子的后院。鳥類學家克里斯托弗·克拉克帶了整車的裝備，一樣樣卸貨：照相機、音響設備、用透明材料制成的正方體箱子。在這個五月的早晨，克拉克剛抵達幾分鐘，已忙得團團轉。他正試圖跟上一粒“長翅膀的子彈”的軌跡，它正在幾蓬橙色花叢間倏忽來去——蜂鳥在花朵旁停頓、采蜜的時候，翅膀仍拍打不休，快得變成一團人眼無法辨識的灰影。

即便以蜂鳥家族“小人國”式的尺度衡量，古巴的吸蜜蜂鳥也算得上袖珍了——它真是“世界上最小的鳥”，實至名歸。它泛著虹光的綠色身軀比一顆尋常杏仁重不到哪去。在古巴當地它被稱作“小尊尊”，這是用它飛動的聲音來指代——顧名思義，它當然比表親“尊尊”（古巴翠蜂鳥）還要小。

這鳥兒雖然身形微細，在會見自己領地上的異性訪客時卻能搞出很大陣仗。來訪的是一只秀氣的雌鳥——其實是克拉克放進透明箱子、擱在一塊鐵皮屋頂上的。就算這只雄鳥注意到了對方身處囹圄的情形，熱情也并不稍減。它從棲身的枝頭騰起、浮空，向雌鳥的方位吐出一串顫音。

它振翅爬升，直到身影在云天的背景上縮成一個針尖。接著，就像過山車越過了軌道的頂點，它向前方疾沖，裹著風聲撲向地面。轉眼間，這身小膽大的家伙又重復了一遍：爬升，俯沖，低掠。這樣的沖刺僅在一秒內完成。然后它就消失了，所過之處樹葉顫動，是它掠過時留下的唯一蹤跡。

我瞪大了眼睛想觀賞這次示愛之舞，卻啥也沒看清。

為了研究雄性吸蜜蜂鳥的求偶表演，科研人員捉住它們來測量體重和翅膀尺寸。這只鳥在電子秤上一動不動（上），是因為蜂鳥被仰面朝天放倒時會暫時懵掉，但只要恢復站立片刻就又能生龍活虎。拍攝這些照片的過程中沒有傷害到任何鳥兒。

克拉克也看不清，但他做了比觀看更給力的事情。他用高速相機記錄了全過程，把每秒鐘的動態分割成500幀畫面。從相機下載了蜂鳥俯沖的錄像——人類以此等拍攝速度對此物種的首段視頻記錄——之后，克拉克在筆記本電腦上播放給我看，逐幀點擊著得之不易的畫面。此時我們才終于得見蜂鳥掩藏在高速動作中的精彩絕倫的身姿。

八年來，克拉克四處旅行，從亞利桑那州的荒漠到厄瓜多爾的雨林再到古巴鄉間，專注記錄蜂鳥的求偶表演。回到位于加州大學里弗賽德分校的實驗室時，這位教授從拍到的錄像中探究蜂鳥飛行的奧秘。他的成果有助于增進我們對動物飛行的一般性理解，以及有關蜂鳥配偶體系的專門知識。

蜂鳥有著猶如火箭助推的動作、珠玉般的衣冠，看上去就像血肉、羽毛和焰火的混合體。有些種類的蜂鳥每秒可以振翅百次，每分鐘的心跳可以超過千次，連啜飲花蜜時的舌頭動作都是近乎不可見的。在花園中或庭院的喂鳥處，它們定義了“一閃即逝的美”。如果能觀看它們的慢動作、進入蜂鳥的世界，即便只是片刻，又哪有人能抵擋這樣的誘惑呢？

振翅秘技大多數鳥類只在向下拍打翅膀的時候才產生強勁升力，而蜂鳥浮空能力的奧秘就在于其近乎對稱的振翅動作——向上拍和向下拍的時候都能產生升力。研究人員用超聲波造霧機向這個空間注入微細的水霧，以便于觀察這只安氏蜂鳥每拍動一下翅膀所生成的氣流渦旋。一次完整的振翅是把翅膀揮出90度以上，再反向揮回。

全速前進在風洞里放飛蜂鳥，能讓研究人員窺探高達每小時56公里風速下的飛行動力學奧秘。這只黑頦北蜂鳥在加州大學里弗賽德分校的實驗室里幫忙解答一個問題：求偶時的飛舞表演能否充分代表一只蜂鳥的身體能力？換句話說，在雌性面前做出最華麗俯沖的雄鳥是否也能飛得最快？風洞中灌入了一縷水霧以展現氣流動向。

蜂鳥僅棲居于南北美洲。從阿拉斯加南部到火地島，其分布范圍內共有約340個已知物種，其中27個見于美國。蜂鳥的多樣性集中體現于安第斯山脈北部——低地雨林、山頂云林以及位于兩者之間的諸多生態系統擁有290個蜂鳥物種。最小的個體還不到兩克重，而最大的，即見于秘魯和智利的所謂“巨蜂鳥”，體重也不過20克左右，在美國郵寄這個重量的物品只需要一張最低面值的郵票。

“世界上最小的鳥類”只是蜂鳥占據的幾個響亮頭銜之一。它們還是世上唯一能不靠氣流助力而浮空30秒以上的鳥，唯一配有“倒車檔”的鳥——也就是說，它們真能向后倒著飛。以及，它們是世上所有脊椎動物中代謝率最快的紀錄保持者。2013年多倫多大學的一項研究推算出，假如蜂鳥的體型和普通人一般大，那么它們在振翅浮空時每分鐘都需要喝掉一罐多330毫升的汽水，因為身體消耗糖類的速度極快。怪不得蜂鳥會為了把一塊上等花田據為己有而與同類展開激烈空戰。

負責從花朵中吸蜜的舌頭是個特化器官，近乎透明，并且分成兩股盤起來的細管。蜂鳥飲蜜時，舌頭高速彈動，英國博物學家威廉·查爾斯·林奈·馬丁1852年記錄道，花蜜“很快被喝干了，可能利用了毛細管吸力”。

加州大學伯克利分校博士后亞歷杭德羅·里科-格瓦拉拍攝了蜂鳥從喂食器和花朵啜飲的高速影片后，發現它們的分叉舌頭并不像剛性的吸管，倒更像棒球玩家的捕球手套。兩股細管會各自展開，在百分之一秒內撈起花蜜;然后蜂鳥閉嘴一夾，把蜜擠進食道。19世紀的科學家只能靠猜測的事，21世紀的照相機卻可以纖毫不遺地呈現。

一般認為對蜂鳥飛行過程進行分析的初次嘗試發生于1930年代晚期的納粹德國。依靠“帝國教育影片辦公室”的支持，兩名德國鳥類學家從某家軍方研究機構得到了一臺能每秒拍攝1500幀的相機。他們用它拍攝了柏林動物園中的數種南美蜂鳥。“納粹政府當時正在研發最早的直升機，”曾擔任德國波恩的亞歷山大·柯尼希動物學研究博物館鳥類館長的卡爾·舒赫曼說，“他們想了解鳥類懸浮空中的能力。”

拍到的畫面顯示，蜂鳥的飛行更近似蜜蜂或蒼蠅，而非其他鳥類：它們的翅膀向上和向下揮動時都能產生升力。兩名鳥類學家于1939年發表論文時，還將蜂鳥與德國的福克-烏爾夫直升機作了對比。

閃電饒舌透過玻璃容器可以看到這只安氏蜂鳥的分叉舌頭，它正在喝飼養者投喂的人造花蜜。為了獲取迅疾飛舞所需的能量，蜂鳥每天吃掉的花蜜量可能超過自身體重，它們的舌頭每秒鐘能做出多達15次啜飲動作。為了讓捉來的蜂鳥保持健康，研究者在人造花蜜中添加了蛋白粉和其他營養成分，即圖中可見的白色粉末。

美國的克勞福德·格林沃爾德則在反法西斯陣營一方從事科研——作為最早制造出核武器的“曼哈頓計劃”的工程師成員。德國鳥類學家的成果發表十幾年后，格林沃爾德接續了他們的研究線索。早些時候，他妻子瑪格麗塔在特拉華州的家中迷上了觀鳥，這份“蜂鳥發燒友”的狂熱也傳染給了他。格林沃爾德拍攝的蜂鳥照片最早發表于1960年11月號的美國《國家地理》雜志。

格林沃爾德對當時現成的高速攝影機不滿意，于是自己著手組裝。他把拍攝場地設在自制的風洞里，捕捉到蜂鳥在高達43公里時速下的飛行姿態。蜂鳥從浮空姿勢開始加速時，格林沃爾德看到它們的翼面從原來的水平方向傾斜，轉為縱向，從而調整沖勢。

這批新照片具有突破性的意義，卻并未揭示蜂鳥的振翅何以能快到如此地步。通常，一條肌肉收縮越快，產生的力量就越小。那么蜂鳥如何制造足夠的升力來浮空呢？

2011年，美國北卡羅來納大學的泰森·赫德里克與同事們臨時拼湊出一套設備來解答這個問題。他作為生物力學領域的專家，知道蜂鳥的翅膀與其最近的鳥類親戚——雨燕也頗為不同。蜂鳥的臂骨較小，而大部分翼面由類似掌骨的結構支撐。為了“透徹”觀察最高速度下的翅膀動作，赫德里克把一架每秒千幀的相機與X射線成像設備耦合起來。

之后，赫德里克按順序查看拍到的透視照片：翼骨的微小運動連成動作模式，再形成連續的振翅，它的運作就可以看明白了。他發現，蜂鳥并不是以肩部揮出一上一下的動作，而是揮動中帶有扭轉。這種調節使它們有了相當于“高速檔”的機能，1毫米的肌肉運動幅度就足以驅動翅膀揮出寬闊的弧線。

微小中的偉大與其他鳥類（以鴿子為例）不同，蜂鳥能多向飛行，包括倒飛和側飛，拍打翅膀的頻率可高達每秒百次。它的大腦占體重的4.2%，從比例來說是動物界腦量最大的族類之一。

高速相機一度是笨重的機械設備，不易操作，更難以運送到觀察現場。如今它們可以放進衣服的大口袋里，對研究蜂鳥的生物學家來說就像望遠鏡一樣不可或缺。這些相機捕捉到的信息量大得難以想象。克拉克拍攝的每秒500幀的視頻信息如果轉換成一般影院的放映速度，每秒鐘錄像都能容納一個15秒左右的電影橋段。

通過慢速播放，研究者們看到了生物學現象與物理學現象交錯時的神奇畫面。“有些東西你用肉眼是絕對觀察不到的。”克拉克說，“用高速相機一拍，你就會覺得，‘天哪！那鳥兒原來是這么飛的？”

他說，有些種類的蜂鳥會在時速將近100公里的俯沖之中展開尾部，發出一種鳴聲——不是來自聲帶，而是疾風振蕩尾羽所致。在求偶表演中，有些蜂鳥物種的振翅頻率幾乎加倍，還有的只拍打一邊翅膀。當安氏蜂鳥耍過一次俯沖特技再度爬升時，身體要承受約9倍的重力加速度——如果換了人類的戰斗機飛行員，就算穿著特制的抗荷服也難免昏迷。

凌空越障在密林中，蜂鳥必須在枝葉藤蔓間穿梭而行，閃躲障礙。伯克利的馬克·巴杰在實驗室里也營造了這種飛行特技的演練場：讓蜂鳥飛過狹小的空隙（圖中是攝影師再現的場景）。為了鉆過一個橢圓形的洞，這只安氏蜂鳥使出了側飛技術，調整振翅角度以避免與障礙物接觸。為了在一幀照片中捕捉到動作全程，閃光燈在0.4秒的曝光時間內連閃了三次。

不畏風雨為了填飽肚子，蜂鳥常常冒著傾盆大雨采集花蜜。這只安氏蜂鳥抖落雨水的方式和犬類一樣，通過振蕩頭部和身體來完成。據加州大學伯克利分校的研究者測算，它扭動一次身體只需四百分之一秒，頭部要承受34倍重力加速度。更了不起的是：蜂鳥即便在飛行中也一樣可以抖雨。

“蜂鳥有一身驚人本領，但構成其身體的‘部件跟普通鳥兒是一樣的。”溫哥華英屬哥倫比亞大學的比較生理學家道格·阿特舒勒說。所以研究它們的習性很有助于理解生物界普遍法則。

在一個夏日早晨，阿特舒勒謔稱為“地獄”的房間門口亮起一道紅光。他的博士后同事羅斯林·戴金帶著一腦門子汗來迎接我們。屋里熱得像桑拿房，是被六臺LCD投影燈烤的，它們的作用是把一系列豎直光帶投射到屋內架設的隧道壁上。隧道內棲有一只雄性安氏蜂鳥，由上方排成圓陣的八架攝像機盯著。

戴金在試圖弄清蜂鳥的飛行控制機理。前人提出理論稱，動物大腦內有種“巡航控制回路”，用來平衡自身在可視區域內的穿行。蜜蜂是這樣，人類也是這樣。我們開車在視野開闊的高速路上行進時，很自然地就會開到時速一百多公里，但如果來到樹木夾道的鄉間公路，你很可能會踩剎車。

蜂鳥顯然依靠另一套法則來行動。戴金曾在一次實驗中讓蜂鳥飛過她營造的可稱之為“視覺傳送帶”的隧道環境。令人驚異的是，當洞壁的豎直光帶與它反向移動（帶來加速的視覺幻象）時，它絲毫沒有放慢飛行。

此時，我們正盯著屏幕上輕微搖動的一個綠色光點，那說明蜂鳥仍蹲在隧道的暗處，基本在發呆。每過一陣子，它會突然騰空飛過一段隧道，但半路又折回來。“你指望它干啥它就偏不干啥的時候真是煩人，”戴金說，“可是大部分時間都這樣。”

戴金相信蜂鳥對視野中的較大圖形持有本能的警覺，從而避免相撞。今天她嘗試在洞壁上投射較為復雜的圖案，包括一朵花（我看卻像貓王的發型）。為了測試蜂鳥的反應，需要它飛過整條隧道，然而它一直跟戴金對著干。

突然它一聲鳴叫，我看到屏幕上的綠點掠過隧道，在另一端的喂食器稍作停留，然后飛了回來。戴金樂了，看來這一天畢竟不會徒勞無功。她在電腦的命令行敲進一串代碼，處理此次采集的數據。屏幕上，數以千計的坐標匯集成彩虹色的圖案，那是對一只蜂鳥高速生活中漫長的15秒的三維數據總結。

羽翼之力一只安氏蜂鳥在斯坦福大學一間特制箱室內飛騰，里面的儀器能實時記錄每一次振翅帶來的微小壓力變動。在該校的里弗斯·英格索爾和戴維·倫汀克設計出這套設備之前，研究者們只能用空氣動力學理論來估算自由飛翔的動物發出的力量。

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