乳酸菌細菌素研究進展及其在肉制品防腐保鮮領域的應用

張晨曦，賀稚非,2，李洪軍,2*

1(西南大學 食品科學學院，重慶，400716)2(重慶市特色食品工程技術研究中心，重慶，400716)

綜述與專題評論

乳酸菌細菌素研究進展及其在肉制品防腐保鮮領域的應用

張晨曦1，賀稚非1,2，李洪軍1,2*

1(西南大學 食品科學學院，重慶，400716)2(重慶市特色食品工程技術研究中心，重慶，400716)

乳酸菌細菌素是一種天然的生物防腐劑，可以抑制或殺滅食品里致病微生物和腐敗微生物從而保證食品安全。文中概述了乳酸菌細菌素的分類、作用機制、分離純化方法及在肉制品防腐保鮮領域的應用，并展望了以后的研究方向。

細菌素；肉；防腐保鮮

肉制品中含有豐富的水分、蛋白質，以及適宜的pH條件，因此特別適合酶類發生作用以及微生物的生長繁殖，造成肉制品腐敗變質，甚至產生有毒有害物質。目前我國肉類加工行業普遍存在原料初始菌較高、冷鏈系統不健全、使用化學防腐劑等問題，控制微生物生長繁殖是肉制品防腐保鮮的關鍵。食品添加劑通用標準(GSFA)批準添加亞硝酸鹽、有機酸及其鹽類作為肉類和肉類產品的添加劑。但隨著人們對健康的要求越來越高，化學添加劑因為其潛在的毒性和致癌作用而受到廣泛質疑，因此研究廣譜、高效、穩定、安全的天然食品級生物防腐劑是食品防腐保鮮工業發展的必然趨勢。

乳酸菌(lactic acid bacteria,LAB)在食品中的應用已經使用了數千年，是一種公認的對人類安全的微生物。乳酸菌產生的細菌素具有無毒、高效、耐酸、耐高溫等特點[1]，已經引起研究者的廣泛興趣。本文重點對乳酸菌細菌素及其在肉制品防腐保鮮方面的應用進行綜述。

1 乳酸菌細菌素概述

1.1定義

乳酸菌是指發酵碳水化合物的主要產物是乳酸，無芽孢，革蘭氏染色陽性的一類細菌總稱。細菌素(bacteriocin)最初是Gratia (1925)用于描述大腸桿菌素的抗菌蛋白類物質，現指細菌在正常的代謝過程中通過核糖體合成機制產生的一類具有抗菌活性的多肽或蛋白質復合物。MACWANA等[2]認為細菌素的產生系統由3個組分組成：肽誘導物(信息素激活因子)，跨膜組氨酸激酶(信息素受體)和反應調節劑。首先是肽誘導物在核糖體中合成為具有N-末端序列的無活性前肽，這些前體物質通過載體系統在外部環境中分泌和裂解，通過酶的作用激活細菌素的轉錄，引發正反饋。自然界中包括乳酸菌在內的大多數細菌都能產生細菌素，并且產生菌對細菌素具有自身免疫性。

乳酸菌是一種公認的安全微生物，包括鏈球菌屬、片球菌屬、乳桿菌屬、明串珠菌屬等[3]。它們產生的抗菌物質——乳酸菌細菌素也可作為天然的食品防腐劑應用于食品工業，例如1969年以來乳酸鏈球菌肽(nisin)因其生產基因穩定、安全性較高、抑菌范圍廣而得到了廣泛的商業應用[4]。截至2015年，已經有185個乳酸菌細菌素被分離并報告出來[5]。

1.2分類

KLAENHAMMER等[6]在1993年將乳酸菌細菌素分為四類，Ⅰ類是以nisin為代表的羊毛硫抗生素(lantibiotics)，其特點是分子量小(<5 kDa)，對熱穩定且存在羊毛硫氨酸及其衍生物。Ⅱ類由3個亞類的熱穩定肽(<10 kDa)組成：Ⅱa包括片球菌素(pediocin)、腸道菌素(enterocin)；Ⅱb包括乳桿菌素G(lactocin G)；Ⅱc包括乳桿菌素B(lactocin B)。Ⅲ類表示熱敏感抗菌肽(> 30 kDa)，IV類表示與碳水化合物或脂質結合的復合肽。在2005年COTTER等[7]根據細菌素的結構和作用方式將其分為兩類：Ⅰ類是含有羊毛硫氨酸的羊毛硫抗生素，Ⅱ類是不含羊毛硫氨酸的非羊毛硫抗生素，包括環形乳酸菌抗菌素。2006年DRIDE等[8]根據細菌素遺傳和生理特性將其分成3類，如表1所示。

表1 Drider等建議的乳酸菌細菌素分類方法

1.3作用機制

以往的研究發現，乳酸菌產生的細菌素只對革蘭氏陽性菌有效抑制，而不能有效抑制革蘭氏陰性菌，這可能與靶細胞細胞膜上存在阻礙細菌素作用的位點有關[9]。目前，還未見關于其確切作用位點的相關報道。ABEE等[10]總結了細菌素的3種不同作用機制：改變酶活性，抑制孢子萌發和通過形成選擇性或非選擇性孔使離子載體失活。DEEGAN等[11]發現雖然乳酸菌細菌素可以通過不同的作用機制發揮抗菌作用，但其作用目標往往是細胞膜，并認為靶細胞膜和細菌素之間的靜電力可以促進細菌素發揮作用。CINTAS等[12]認為Ⅰ類和Ⅱ類可能使用相同的作用機制，乳酸菌產生的細菌素通過靜電相互作用與帶負電荷的磷脂鍵合移動到細胞膜。細菌素的單體在膜表面形成蛋白質聚集體，導致孔隙形成，同時伴隨著鉀、鎂等離子，ATP和氨基酸通過脂質雙層的被動排出，造成質子動力減小。質子動力在ATP合成，主動運輸和細胞運動中具有重要作用，因此大分子的合成以及能量的產生被抑制，導致細胞凋亡。

可以發現，不同的乳酸菌細菌素作用機制是不同的，目前只對于Ⅰ類和Ⅱ類細菌素相對了解，對其他細菌素的作用機制還未進行深入的研究。

1.4分離純化方法

乳酸菌的生長需要復雜的營養環境，這不僅增加了細菌素的生產成本，也使其分離純化方法更加困難[13]。細菌素的本質是蛋白質或多肽類物質，但由于乳酸菌細菌素種類繁多，通常需要為它們中的每一個設計特異性純化方案，所以很少有細菌素可以純化到nisin那種水平。研究中多采用多種方法聯合來實現細菌素的分離純化，以下為根據不同細菌素的生化結構來純化細菌素的3種主要方法：

(1)進行一系列的硫酸銨沉淀、離子交換層析、疏水層析、凝膠過濾和反向高效液相色譜等操作來進行純化[14]，該方法步驟繁瑣，成本較高且浪費較大。

(2)“三步法”——通過硫酸銨沉淀，氯仿/甲醇萃取沉淀和反向高效液相色譜3步操作[15]。

(3)利用膨脹床吸附，通過調節生物發酵環境的pH使細菌素濃度達到最大化之后進行分離[16]。

1.5影響因素

不同乳酸菌產生的細菌素活性條件有很大區別，此外細菌素的活性還受食物組成成分、細菌素劑量和純化程度、加工和儲存條件等諸多因素影響[12]。DROSINOS等人[17]的研究表明，當環境pH小于7時，nisin的溶解性和穩定性較強，且在pH5.5條件下活性最大，因此適合在偏酸性的肉制品中使用。細菌素和靶細胞膜的親和力也與pH有關，當環境pH從7.5降低到6.0時，Pediocin PA-1與細胞膜的結合力增加，從而提高了細菌素的滲透力[18]。LEROY等人[19]發現，隨著溫度的升高，細菌素的活性逐漸降低，這是因為相關蛋白酶活性也隨之增高。以往有學者觀察到NaCl可以改善nisin等一些細菌素的抗菌活性，這可能是由于NaCl的存在干擾了細菌素之間的離子相互作用，從而對細菌素起到了一定的保護作用[20]。

2 乳酸菌細菌素在肉制品中的應用

2.1在肉制品防腐保鮮領域的應用

在數百種細菌素中，nisin是唯一許可用于肉類和肉類產品的乳酸菌細菌素，此外片球菌素(Pediocin)也逐漸被廣泛研究應用于肉制品防腐中。nisin在酸性環境下能有效控制肉毒梭菌的生長，添加一定量的nisin到火腿和香腸中，還可以有效減少化學發色劑的使用量，降低亞硝酸鹽的殘留，減少亞硝胺的形成，提高肉制品安全性[21]。肉制品的主要污染菌是革蘭氏陽性菌，nisin能抑制大部分革蘭氏陽性菌的生長，包括產芽孢桿菌、耐熱腐敗菌、生孢梭菌等，而對革蘭氏陰性菌、酵母菌和霉菌無效，此外nisin是一種疏水性多肽，可能與肉類中的脂類發生作用而影響其抑菌功效[22]。單核細胞增生李斯特菌是肉制品最關注的病原菌之一，它耐低溫，在有氧和無氧環境下都能生長，且不受pH、NaCl 、硝酸鹽的影響，因此常被用來作為指示菌來篩選細菌素[23]。nisin[24]和Pediocin PA-1 /AcH[25]通常用于控制單核細胞增生李斯特菌的生長，但相比較于Nisin，Pediocin PA-1 /AcH可能具有更高的抗菌活性，并且更特異性地作用于單核細胞增生李斯特菌，不會干擾其它細菌的生長[26]，因此Pediocin PA-1 /AcH是肉制品中控制單核細胞增生李斯特菌的良好替代品。

2.2在肉制品包裝領域的應用

以往將細菌素等抗微生物物質通過噴霧或浸漬等方式直接施用于食物表面，通過從表面快速擴散到食物內部來發揮抑菌功效，但同時也可能伴隨著食物里固有活性成分的失活[27]。LEE等[28]發現將細菌素涂抹在聚乙烯(PE)包裝表面也會對食物具有抑菌效果。JIN T等[29]發現包含有nisin的聚乳酸材料對李斯特菌、大腸桿菌O-157和沙門氏菌有較強的抑制作用。BLANCO等[30]發現添加由彎曲乳桿菌CRL705(L.curvatusCRL705)產生的lactocin 705和lactocin AL705的聚乙烯膜在抑制李斯特菌生長方面比直接使用nisin而不改變膜的功能性質更有效。

這說明高分子物質材料與細菌素結合可能會更加有利于肉制品的防腐保鮮。目前nisin是最常被加入食品包裝中的抗微生物劑，此外片球菌素[31]和由彎曲乳桿菌32Y(L.curvatus32Y)[32]產生的細菌素也常用來制備不同性能的抗菌包裝材料。

表2 乳酸菌細菌素在肉制品包裝領域的應用(2007年-至今)

2.3與其他滅菌方法聯用

高壓、加熱、添加防腐劑、氣調包裝等方法已廣泛應用于肉制品的防腐保鮮，近年來細菌素作為一種新型的生物防腐劑與這些傳統抑菌方法的聯用也受到了極大的關注，這有助于克服與食物基質上的細菌素失活等缺陷并防止抗性突變體的出現對食物造成不利影響。

AYMERICH等[40]發現高壓與nisin和乳酸鹽的聯合可以更好的抑制單核細胞增生李斯特菌和沙門氏菌在熟肉制品上的生長，這是因為高壓狀態下靶細菌對nisin更加敏感。TU[41]發現用nisin聯合EDTA可以抑制大腸桿菌和芽孢桿菌的生長，從而提高真空包裝和凍藏牛肉其保質期。BELFIORE等[42]發現lactocin 705/AL705和nisin與螯合劑結合對大腸桿菌菌株有更好的抗菌的作用。此外多種細菌素聯用也可以殺滅敏感群體中的更多細菌，因為對一種細菌素具有抗性的細胞可能會被另一種細菌素殺死。例如Lactocin 705(由L.curvatusCRL705產生)和Enterocin CRL35(由EnterococcusATCC1935產生)聯合使用可以殺滅肉漿中不同的單核細胞增生李斯特菌菌株[43]。

表3 細菌素與其他滅菌方法聯用的殺菌效果

3 乳酸菌細菌素的生物安全性

乳酸菌細菌素和抗生素都是由微生物產生且具有抗菌能力的化學物質，但細菌素主要用于食品生物工業，并不像抗生素主要用于藥物目的。此外細菌素是一類根據基因編碼通過核糖體形成的多肽或多肽類復合物，而抗生素則主要是細菌或真菌通過酶促反應產生的次級代謝產物或人工合成類物質，兩者有著本質不同。研究表明，當nisin和某些抗生素聯合使用時會發生協同作用，具有更好的抑菌效果，這是由于細菌素和抗生素具有不同的抗菌機制[55]，因此乳酸菌細菌素可作為傳統抗生素的一種可能替代品。

BERNBOM等[56]研究了nisin對大鼠腸道微生物影響，結果發現經nisin給藥的大鼠腸道微生物菌群與對照組并沒有不同，推測是由于nisin在胃腸道中被機體內蛋白酶降解成無毒的氨基酸，因此不會產生副作用并且不會在生物體內積累。1988年食品和藥物管理局(FDA)將nisin列為公認安全級別(GRAS)，我國也于1990年允許將nisin作為食品防腐劑，并列入GB2760—1986，長期以來對nisin的毒性研究表明在每日攝入量為2.9 mg/d的情況下對人體是安全的。此外其他細菌素如乳酸片球菌素也已在食品和醫藥領域得到廣泛應用，從目前的研究水平來看，并沒有發現乳酸菌細菌素會對機體產生副作用。

4 展望

乳酸菌細菌素作為一種天然生物防腐劑在肉制品防腐保鮮領域已經充分顯示出了其優越性。我國對乳酸菌細菌素的研究起始較晚，目前主要集中在菌株篩選、分離純化方法以及如何提高細菌素產量等方面，而對細菌素的基礎研究和開發應用研究較少。因此從生化特性、遺傳特性和基因調控等方面對細菌素進行深入的研究很有必要，目前有研究顯示可以采用分子生物學方法通過改變某個特定的氨基酸序列來改變細菌素的抗菌性能，甚至合成需要的細菌素。總之，隨著研究的深入，乳酸菌細菌素這種新型的、天然的、無副作用的生物防腐劑在肉制品防腐保鮮領域必將具有廣闊的應用前景。

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“2017第五屆中國微生物釀造與白酒健康研討會”會訊

隨著“健康中國2030”國家戰略規劃的貫徹落實，提升白酒健康功效、傳播白酒健康文化對推動白酒行業創新發展具有重要意義，微生物釀造與白酒健康成為行業未來發展的推動力。

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時間：2017年11 月18-19日

地點：江蘇省宿遷市運河金陵大飯店

會議主題： 微生物釀造與白酒健康

釀酒微生物菌種的資源挖掘、評價與管理

釀酒微生物組學研究

釀酒微生物功效成分研究

基于功能微生物的釀造技術創新

微生物與白酒香型、特征、風味和品質的關系

現代微生物技術在白酒領域的應用

會議報告征集：歡迎與本次會議主題切合的研究成果到大會交流，申請大會報告請在2017年8月30日前將報告人簡歷、報告題目和摘要發送大會秘書處。

參會費用：代表1500元/人，大會統一安排食宿，費用自理。

秘書處聯系方式：胡育驕 010-53218310，huyujiao@china-cicc.org

Researchofbacteriocinsfromlacticacidbacteriaandtheirapplicationsinpreservationofmeatproducts

ZHANG Chen-xi1,HE Zhi-fei1,2,LI Hong-jun1,2*

1(College of Food Science, Southwest University, 400716, Chongqing) 2(Chongqing Engineering Research Center of Regional Food,400716, Chongqing)

Bacteriocins from lactic acid bacteria are natural biological preservatives, which can inhibit or kill pathogenic microorganisms and spoilage microorganisms in foodstuffs and ensure food safety. The classification, action mechanism, separation and purification of bacteriocins from lactic acid bacteria and their applications in the preservation of meat products were summarized in this paper. The research directions in future were also prospected.

bacteriocin; meat; preservative

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.013971

碩士研究生(李洪軍教授為通訊作者,E-mail:983362225@qq.com)。

重慶市羊兔產業技術體系項目；國家兔產業技術體系肉加工與綜合利用(CARS-44-D-1)；重慶市特色食品工程技術研究中心能力提升項目(cstc2014pt-gc8001)

2017-02-04，改回日期：2017-03-15