干旱脅迫對凹葉厚樸光合生理特性的影響

陳劍成++羅睿 瞿印權+陳思凱++萬娟 陳凌艷?だ到鵠?+龍智慧++何天友+鄭郁善+陳禮光

摘要：通過盆栽試驗，以6 d為1個處理間隔，研究持續干旱脅迫0～30 d對3年生凹葉厚樸幼苗形態、土壤含水率（SWC）、葉片含水率（LWC）、葉片水勢（LWP）、光合作用及葉綠素熒光變化的影響。結果表明，自然干旱脅迫18 d，凹葉厚樸葉片出現發黃、斑點等傷害癥狀，脅迫24 d，葉片邊緣卷曲、失水下垂，脅迫30 d，地上部分失水死亡；干旱脅迫0～30 d，SWC顯著降低，LWC在脅迫6 d后顯著降低，LWP在脅迫12 d后急劇下降；在干旱脅迫過程中，凹葉厚樸幼苗葉綠素受到降解，對光合作用造成直接影響，干旱脅迫時間延長，蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）持續下降，凈光合速率（Pn）下降幅度較大，瞬時水分利用效率（PWUE）呈先升高后降低趨勢；干旱脅迫0～18 d時，氣孔因素起主導作用，干旱脅迫>18 d，非氣孔因素起主導作用；干旱脅迫24 d后，凹葉厚樸的光合結構遭受嚴重破壞，最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、非光化學猝滅系數（qN）顯著下降；Pn、Tr、Gs、PWUE與SWC、LWP極顯著相關；隨干旱脅迫的加劇，脯氨酸（Pro）含量呈先升高后降低趨勢，丙二醛（MDA）含量呈逐漸上升趨勢，葉綠素相對含量SPAD值逐漸降低。

關鍵詞：凹葉厚樸；干旱脅迫；氣體交換；葉綠素熒光；生理特性

中圖分類號： S718.43文獻標志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）13-0114-06[HS）][HT9.SS]

[HJ1.4mm]

收稿日期：2017-01-04

基金項目：國家科技支撐計劃（編號：2011BAI01B06）；福建省科技重點項目（編號：2009Y0003）。

作者簡介：陳劍成（1989—），男，福建莆田人，碩士研究生，從事藥用植物栽培研究。E-mail：cjcheng15@139.com。

通信作者：陳禮光，副教授，主要從事森林培育研究。E-mail：fjclg@126.com。[HJ]

[ZK）]

凹葉厚樸（Magnolia officinalis subsp.biloba）為木蘭科木蘭屬落葉喬木，樹形雄偉，葉大陰濃，花大美麗，是良好的園林綠化和觀賞樹種[1]。凹葉厚樸材質輕軟易加工、紋理細密美觀，是制造家具、雕刻、樂器的上等材料，同時，干燥的樹皮、根皮富含厚樸酚和厚樸酚等多種生物活性成分，具有溫中理氣、消痰破積、抗菌、鎮痛消炎的作用[2-8]，是一種集藥用、經濟和科研價值為一體的野生優良植物。

凹葉厚樸性喜涼爽潮濕、相對濕度大的山地氣候，畏酷暑、不耐干旱貧瘠。近年來，由于人類對森林資源的過度利用，凹葉厚樸的生存環境惡化，再加上其自然繁衍能力衰退，凹葉厚樸種群數量出現大面積減少，被列為國家Ⅱ級重點保護瀕危植物。楊旭等研究認為，野生狀態下凹葉厚樸結實數量較少、出種率低，種實易受環境影響，干旱可能是限制凹葉厚樸生長發育和分布的關鍵因素[9]。在我國大部分凹葉厚樸產區，凹葉厚樸生長過程中均會遇到季節性不同程度的干旱脅迫，這可能是導致凹葉厚樸瀕危的原因之一。目前，對凹葉厚樸的研究主要集中在群體遺傳學、藥理作用、快繁體系構建、瀕危生殖生物學、產品加工、生理特性、生長規律等方面[10-15]，而對水分生理的研究，僅見莊國慶等用PEG模擬干旱脅迫對厚樸生理生化影響的研究報道[16]，但不同干旱脅迫程度對光合生理的響應研究還十分缺乏，對瀕危植物光合生理適應力差的原因也未見分析。為此，本試驗通過盆栽凹葉厚樸進行連續性干旱處理，探討不同土壤水分狀況對3年生凹葉厚樸光合生理特性的影響，揭示凹葉厚樸幼苗對干旱脅迫的響應機制和適應能力，為凹葉厚樸引種栽培、造林應用初期的水分管理提供科學理論依據和技術參考。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗盆規格為內口徑30 cm，底徑20 cm，高40 cm。培養基為泥炭土、珍珠巖、河沙，配比為1 ∶[KG-*3]1 ∶[KG-*3]1，田間持水量為 28.5%。采用福建農林大學中藥材GAP工程技術中心提供的3年生凹葉厚樸，移植后保持正常的光照和水分管理，緩苗60 d，備用。

1.2試驗設計

試驗在福建農林大學林學院溫室進行，取凹葉厚樸幼苗10盆，苗高（60.5±0.5）cm，基徑為（1.0±0.2）cm，其中5盆為對照組，每天正常澆水；2016年7月19日將試驗植株澆透水，并開始進行干旱脅迫處理，讓土壤水分進行自然蒸騰；分別于0、6、12、18、16、24、30 d記錄植株的形態變化，測定凹葉厚樸幼苗土壤含水率（SWC）、葉片含水率（LWC）、葉片水勢（LWP）；選取頂端第3～5片健康無斑點的葉片，掛好標簽，測定其光合參數、葉綠素熒光參數；測定后的鮮葉用錫箔紙包裹，液氮速凍，置于-80 ℃超低溫冰箱保存，測定相關生理指標。

[BT2+*8]1.3測定方法

1.3.1水分指標的測定利用浙江托普云農科公司生產的TZS-IW型土壤水分速測儀測定土層深度為12 cm的土壤含水量；采用飽和稱量法[17]測定葉片含水量；剪取脅迫處理的葉片中部裝入直徑為4 cm、高為1 cm的樣品杯，采用美國 Decagon 公司生產的WP4C露點水勢儀，封閉樣品室測量葉片水勢，平衡5 min記錄讀數，重復4次。

1.3.2光合氣體交換參數的測定采用美國LI-COR公司生產的Li-6400 XT型便攜式光合測定儀LI-COR測定不同干旱脅迫間隔時間對凹葉厚樸凈光合速率的光響應過程，不離體測定凹葉厚樸幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci），測定時間為上午9：00—11：30，遇陰天推遲1 d，重復3次，每重復記錄12個數據。控制環境條件為：阻隔溫度25 ℃，干燥管鈕置于中間，相對濕度為70%～80%，CO2濃度為400 μmol/mol，氣孔率為0.5，LED紅藍光源光合有效輻射為1 200 μmol/（m2·s）。計算植物瞬時水分利用效率（PWUE）和氣孔限制值（Gs），公式為：endprint

[JZ]PWUE=Pn/Tr；

[JZ]Gs=1-Ci/Co。

式中：Co為葉外CO2濃度。

1.3.3葉綠素熒光參數的測定在光合參數測定后，采用美國產OPTI-sciences OS-5p+便攜式脈沖調制葉綠素熒光儀測定葉綠素熒光參數[18]，重復4次。測定前暗處理30 min。

1.3.4生理指標的測定采用日本產SPAD-502 plus葉綠素計測定葉綠素相對含量；分別采用硫代巴比妥酸法測定、紫外吸收法測定丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）含量[19-20]。重復4次。紫外光度計采用UV-265型紫外可見分光光度計。

[HTK]1.4數據處理[HT]

采用DPS 9.5軟件進行數據統計分析，LSD法進行多重比較；采用Pearson相關系數分析生理指標間的相關性（P<0.05）；采用Excel 2003進行繪圖。

2結果與分析

[HTK]2.1干旱脅迫對凹葉厚樸葉片水分生理及土壤含水率的影響[HT]

由表1可以看出，在干旱處理0～6 d土壤含水量（SWC）持續減少，6 d后變化趨勢平緩，隨著脅迫程度的加劇，脅迫30 d時土壤含水量甚至只有對照組的13.86%；而處理組的葉片含水率和水勢在0～12 d持續下降，分別下降了5.4%和7.51%，隨著脅迫程度加深，18 d時LWC急劇下降，在18～24 d之間下降了18.04%，24 d后下降變緩；12～24 d時LWP下降速率加快，24 d后下降變緩，最終保持在-4.59 MPa以上。LWC、LWP的變化這可能是植物在逆境下的響應機制，通過減緩下降的速率，減少水分蒸發和提高水分利用率，以維持植物生理生化水平系列活動，是植物適應干旱脅迫的表現。

[FL（2K2]從水分控制過程中，凹葉厚樸幼苗葉片由最初健康的油綠色到到后面卷曲干枯變黃。在停止澆水6 d時，植物仍表現出現比較飽滿的亮綠色；在12 d時凹葉厚樸的葉片出現萎蔫；隨著脅迫程度的加深，18～24 d時植株葉片蒸發耗水過快，萎蔫加劇，45%的嫩葉發黃，葉片邊緣因缺水出現葉卷且下垂跡象，并伴有傷害發黃病狀，是植物適應干旱逆境的特征；在脅迫后期30 d時，葉片開始泛黃出現枯萎，36 d后葉片脫落，40 d無生長的現象。凹葉厚樸苗在12 d時仍有一定調節恢復能力，18 d后超出極限范圍，植物散失水分過多，葉片出現卷縮、干枯，甚至地上部分干枯死亡的現象。

2.2干旱脅迫對凹葉厚樸葉綠素含量的影響

葉綠素是反映光能轉化能力的重要參考指標之一。隨著干旱脅迫天數的增加，植株葉片SPAD呈降低的趨勢（圖1）。脅迫12 d處理組與對照差異達顯著水平（P<0.05），在土壤水分嚴重虧缺時（30 d），其含量僅為對照組的66.92%。推測凹葉厚樸苗葉綠素SPAD在脅迫過程中造成降解，可能對光合進程造成了一定程度的影響。

[FK（W+50mm][TPCJC1.tif][FK）]

2.3干旱脅迫對凹葉厚樸氣體交換參數的影響

隨著土壤含水率（SWC）的下降，凹葉厚樸幼苗光合氣體交換參數Pn、Tr、Gs呈顯著下降的趨勢（圖2）。胞間CO2（Ci）在0～18 d時呈先顯著下降趨勢，18 d后顯著上升（P<0.05）；在6 d時，Pn和Tr分別比對照組下降了4.49%、487%，而氣孔導度（Gs）下降至0 d時的33.14%，且下降幅度較大。氣孔導度（Gs）對干旱脅迫反應更敏感，可能原因是植物抵御干旱，而減小氣孔開度，這也可能是凹葉厚樸響應干旱的一種重要機制；胞間CO2濃度（Ci）在18 d之后，隨著脅迫程度的加深，氣孔導度（Gs）的進一步大量關閉，Pn、Gs、Tr大幅度下降，而Ci則轉變為上升，0～18 d時Ci下降了2877%，18～30 d上升了30.90%，Ls與Ci相反，0～18 d 上升了118.37%，而18～30 d下降了41.48%，表明在干旱時間18 d之前Pn的下降是氣孔因素，而在18 d之后（即SWC<11.88%時），對Pn限制因素則轉為以非氣孔因素。

水分利用效率（PWUE）表現為先顯著上升后顯著下降再上升的趨勢（圖2）。在干旱脅迫的后期（12 d）達到最高值，相比對照組上升了134.7%。表明干旱脅迫顯著抑制了凹葉厚樸的Pn、Gs、Tr，不同程度地提高了PWUE。隨著SWC減少，凹葉厚樸受到干旱脅迫程度較嚴重，24 d后Pn、Tr急劇下降，在干旱脅迫30 d時值最低。干旱脅迫24 d后凹葉厚樸光合機構遭受破壞，在30 d時，Pn最小。在凹葉厚樸的保護栽培和藥用造林應用中，應注意加強水分管理，保持土壤濕潤，充足的水分是凹葉厚樸生長的關鍵，注意避免植株失水過多導致胞間產生過多的活性氧而對植株造成傷害。[FL）]

[FK（W19][TPCJC2.tif][FK）]

[FL（2K2]2.4干旱脅迫對凹葉厚樸葉綠素熒光參數的影響

隨著干旱脅迫程度的加深，凹葉厚樸的初始熒光（Fo）呈先升高后下降的趨勢（圖3）。在干旱脅迫前期光系統Ⅱ電子開放程度逐漸增大，瞬時釋放出大量的電子導致許多PQ電子門關閉，熒光Fo表現迅速上升，6 d時升高了 6.84%，在 12～24 d出現急劇上升，而在24～30 d變化不顯著；表明此階段其光系統Ⅱ關閉電子門和光系統Ⅰ捕獲的電子數量兩者隨干旱程度趨于一個動態平衡過程，可能是光合機構啟動調節機制應對干旱逆境；凹葉厚樸的最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）隨著干旱脅迫時間的延長和脅迫程度的加劇逐漸降低；0～18 d期間Fv/Fm仍處于較高值；24 d后，Fv/Fm出現較大波動，下降至0.404，與對照組相比差異顯著（P<0.05），30 d時Fv/Fm僅有0.40。推測干旱脅迫程度的加深造成光系統Ⅱ中心復合物[捕光天線蛋白（LHCⅡ）]對2個光系統分配值顯著下降，凹葉厚樸開始受到脅迫。endprint

隨土壤含水量（SWC）降低，光化學淬滅系數（qP）逐漸下降，而同期非光化學猝滅系數（qN）卻逐漸升高（圖3）。干旱脅迫下qN值較對照組分別上升180.43%、259.87%、38169%、370.34%，在脅迫的后期30 d時急劇下降，其光合活性較0 d下降16.10%，其變化均達到了顯著水平（P<0.05）。

隨土壤含水量（SWC）降低，電子傳遞速率（ETR）逐漸下降（圖3）。6 d時ETR明顯下降（僅為對照的86.84%），顯著低于對照組（P<0.05）；在6～30 d時，持續下降；30 d時ETR值僅為對照的25%，差異顯著（P<0.05），說明光系統Ⅱ的量子產量收干旱脅迫持續下降，光合狀態的初級生產力降低。隨著脅迫時間的延長和脅迫程度的加劇，0～18 d時通過調節光合狀態的ΦPSⅡ下降速度來啟動qN途徑以增加過剩光能的消耗，qN隨SWC降低出現不同程度的上升，在18 d時凹葉厚樸葉片光保護能力達到峰值（對脅迫逆境有較好的響應），而24 d時開始出現下降，表明此時旱脅迫導致熱耗散機制受損，超出光保護能力范圍，產生光破壞并表現葉片傷害癥狀，發現對葉片葉綠素熒光參數敏感。[FL）]

[FK（W17][TPCJC3.tif][FK）]

[FL（2K2]2.5凹葉厚樸光合生理指標之間的相關性分析

由表2可知，SWC與LWC、LWP及氣體交換參數（Pn、Gs、Tr）、葉綠素熒光參數（Fv/Fm、qP、ETR）均極顯著相關（P<0.01），與Ci、Ls顯著正相關（P<0.05），與PWUE、Fo極顯著負相關；水分生理指標3個參數除與Ci、Ls達到顯著水平，與Pn、Gs、Tr均極顯著正相關，但與PWUE是極顯著負相關；LWC與qN達到顯著水平，SWC、LWC、LWP與Fo、Fv/Fm、ETR均極顯著相關，而與qN無顯著相關；光能轉化能力（Pn、Gs、Tr）與水分生理指標（SWC、LWC、LWP）、葉綠素熒光參數（Fo、Fv/Fm、ETR）均極顯著相關，Ci與Fo、qN極顯著負相關，Ci、Ls與qP、ETR相關不顯著，與其他測量參數達到顯著水平；SPAD值與LWP、Ci、Ls、PWUE、qN相關不顯著，與Gs、qP相關性達到顯著水平，與其他測量參數相關性均達到極顯著水平。

綜合各項光合指標分析表明，光合生理指標和土壤水分含水量（SWC）顯著相關。SWC與氣體交換參數及葉綠素熒光參數之間的分配系數皆較大，水分是植物光合作用及葉綠素熒光參數變化主導因素之一。葉綠素熒光參數的變化反映了在干旱脅迫下凹葉厚樸光合機構運轉狀況和原初反應過程。在脅迫后期，接近土壤表層SWC的的變化幅度越大。Pn、Tr、Fv/Fm和SPAD值與SWC呈極顯著相關，是反映光抑制或干旱脅迫對光合作用影響的敏感指標。土壤水分虧缺影響凹葉厚樸外部形態和生理生化過程。

2.6干旱脅迫對凹葉厚樸幼苗Pro、MDA含量的影響[HT]

干旱脅迫下植物體內積累脯氨酸（Pro）進行滲透調節，Pro具有一定的水合力，其含量大小反映抗旱能力的強弱，它的積累可增加植物的抗旱性或抗滲透脅迫能力。干旱脅迫下凹葉厚樸的Pro含量呈先增加后降低的趨勢（圖4）。與對照組相比，干旱脅迫6、12、18、24 d的葉片Pro含量分別升高46.34%、123.84%、251.17%、160.48%、132.53%，而24 d后又突然下降，30 d后含量僅為對照組的62.02%，推測可能是凹葉厚樸抵抗干旱能力超出耐受極限。表明隨著干旱脅迫時間的延長，凹葉厚樸幼苗葉片滲透物質（Pro）顯著增加，干旱脅迫下凹葉厚樸葉片提高滲透物質濃度而增加保水能力。

丙二醛（MDA）的含量反映脂膜過氧化作用水平，其積累量可反映膜結構的受害程度[21]。隨土壤含水量（SWC）降低，丙二醛含量（MDA）總體呈上升的趨勢（圖4）。與對照組相比，處理24 d凹葉厚樸幼苗葉片MDA含量達到峰值，顯著升高121.37%（P<0.05），之后略有下降。表明在24 d時凹葉厚樸膜脂加劇氧化，活性氧自由基（ROS）積累增加，細胞膜系統受到一定程度的損害，Pn下降幅度較大。[FL）]

3結論與討論

在干旱半干旱地區，水分是影響樹木生產力的關鍵因素，樹木對水分的虧缺反應最為敏感。有研究表明，干旱是影響植物光合蒸騰的重要因素，通過影響樹木的氣孔開度、水分吸收機制來影響樹木生長。通常情況下，隨著土壤含水率（SWC）降低，植物生長發育、蒸騰耗水都會下降，其生理功能由最初變化到趨于穩定并使抗旱脅迫能力增強，是適應逆境脅迫的需要。胡義等對香樟干旱脅迫研究表明，土壤含水率SWC為5.50%時，香樟瞬時水分利用效率（PWUE）達到最高值[22]；柯世省對瀕危物種夏蠟梅進行盆栽控水試驗表明，SWC在12%～14%時PWUE有所上升，植物PWUE和能量利用率趨于最大、最優化更有效實行水分的分配[23]。本研究中，與脅迫處理0 d時相比，脅迫6 d的葉片含水量（LWC）、葉片水勢（LWP）沒有顯著變化；隨脅迫時間的延長，PWUE逐漸升高，在脅迫24 d、SWC為6.37%時達到最大值，適度的水分虧缺仍可使植物獲得較高的PWUE，這與劉海燕等的研究結果[24-25]一致。

隨干旱脅迫時間的延長，土壤含水率持續下降，凹葉厚樸凈光合速率在脅迫處理12、18、24 d時出現較大波動，水分環境因子對凹葉厚樸Pn、Tr的影響較大。胡繼超等研究表明，干旱脅迫條件下，小麥Pn、Tr與WSC呈正相關，對水分生理反應比其他環境因子的影響更為強烈[26]。李娟等研究發現，黃條金剛竹的葉片Pn、Tr與葉片LWP密切相關，受土壤可利用水分WSC的影響最為敏感[27]。本研究結果表明，干旱脅迫下，凹葉厚樸PWUE與LWC、LWP呈負相關，PWUE、Gs與光合參數Pn、Tr、Gs呈顯著或極顯著負相關，脅迫處理12 d后，LWC、Gs、Tr有明顯下降，凹葉厚樸通過關閉葉片氣孔開度以減緩水分的流失速率，進而提高PWUE維持正常的生理活動。endprint

氣孔是調控光合作用（吸收CO2）、蒸騰作用（排出水分）與外界氣體交換的通道，氣孔關閉是植物適應逆境的調節反應。脅迫處理6 d時，葉片Gs明顯下降，表明氣孔對干旱逆境響應敏感，Gs關閉是植物抵御干旱脅迫的第一道防線；干旱脅迫處理6～18 d，凹葉厚樸幼樹葉片的Pn、Gs繼續下降，同時SAPD值、ETR也明顯下降，說明凹葉厚樸Pn的下降與Gs、SPAD值有關。Farquhar等研究發現，外界環境脅迫下，植物光合作用降低可分為氣孔關閉導致氣孔限制、光合作用RuBP羧化酶降低的非氣孔限制2種因素，判斷標準是Ci的變化方向[28]。本研究中，脅迫處理0～18 d，Pn、Gs伴隨Ci降低，由水分虧缺造成氣孔大量關閉，水分蒸騰減緩，空氣中CO2進入葉肉細胞受阻，此階段是氣孔限制起主導因素；脅迫18～30 d，Ci濃度逐漸回升，細胞呼吸作用導致Ci增加，但被脅迫植株的光合作用明顯受到抑制，此階段Pn的降低是非氣孔限制起主導因素。另外，本研究表明，伴隨干旱脅迫程度的加深，葉綠素含量呈下降趨勢，這與Wu等的研究結果[29-33]一致；干旱脅迫24、30 d時，凹葉厚樸的葉綠素含量相對較低，此時凹葉厚樸的葉綠體發生不可逆的破壞。

葉綠素熒光動力學是一種廣泛應用于研究和檢測植物干旱脅迫光合生理響應的理想方法，無損、快速、靈敏[34-35]。本研究結果表明，隨干旱脅迫時間的延長，Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR逐漸降低，Fo、qN逐漸增高，表明PSⅡ原初光能轉化率下降，表觀電子傳遞受到阻礙，原初反應受到明顯抑制，凹葉厚樸啟動葉黃素循環以調節光合色素吸收的光能，降低PSⅡ反應中心的開放程度，避免PSⅡ反應中心受到損傷或可逆失活，過多的能量以熱和熒光的形式被耗散[36-37]。脅迫處理24 d后，Fv/Fm、ΦPSⅡ、qN顯著降低，光合系統和PSⅡ酶活性受到不可逆的破壞[38]，天線色素熱耗散功能、ETR、光合磷酸化系列過程受到抑制[39]，qN保護能力減弱，PSⅡ效能降低[40]。

丙二醛（MDA）含量是衡量脂膜過氧化作用水平和受害程度的重要指標，其積累量越大，胞內過氧化物積累量越多，對膜結構導致氧化損害的程度越嚴重。Pro是植物重要的滲透調節物質，干旱脅迫下植物體內Pro含量迅速升高、細胞水勢降低、保水能力增強以適應抗旱，避免植物受脫水傷害。脅迫處理18 d時，凹葉厚樸的MDA含量達到峰值，后又回落，葉片內卷下垂嚴重，部分干枯變黃，Pro含量也較脅迫處理 0 d 時低，表明凹葉厚樸對干旱的響應較為敏感，其適應干旱的能力較弱。

總之，干旱脅迫處理6 d的凹葉厚樸對干旱具有一定的抵抗能力；12 d時由于SWC水分供應持續下降，凹葉厚樸的葉綠素相對含量顯著降低，氣孔大量關閉，對光與CO2的利用能力降低，導致Pn降低，Tr持續降低；干旱脅迫12～18 d時，凹葉厚樸光合色素減少，葉片部分氣孔失去調節關閉能力，光合器官在一定程度上遭到破壞，直接或間接導致Pn急劇下降，凹葉厚樸的光合作用及葉綠素熒光參數有明顯變化。在凹葉厚樸人工林的經營管理中，應制定科學合理的水肥管理措施，及時補充水分并進行遮陰處理。

[HS2]參考文獻：

[1][ZK（#]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志[M]. 北京：科學出版社，1995.

[2]李平蘭，時向東，呂燕妮. 常見中草藥對兩種腸道有益菌體外生長的影響[J]. 中國農業大學學報，2003，8（5）：33-36.

[3]黃冰冰，樊明文，楊祥良，等. 中草藥對牙周病菌生長的影響[J]. 第四軍醫大學學報，2003，24（5）：424-426.

[4]朱自平，張明發，沈雅琴. 厚樸的鎮痛抗炎藥理作用[J]. 中草藥，1997，28（10）：613-615.

[5]朱自平，張明發，沈雅琴，等. 厚樸對消化系統的藥理作用[J]. 中國中藥雜志，1997，22（11）：686-688.

[6]王承南，夏傳格. 厚樸藥理作用及綜合利用研究進展[J]. 經濟林研究，2003，21（3）：80-81，84.

[7]王立青，江榮高，陳蕙芳. 厚樸酚與和厚樸酚藥理作用的研究進展[J]. 中草藥，2005，36（10）：1591-1594.

[8]陳笈，王伯初. 厚樸的藥理研究進展[J]. 重慶大學學報（自然科學版），2005，28（9）：136-139.

[9]楊旭，楊志玲，王潔，等. 瀕危植物凹葉厚樸種實特性[J]. 生態學雜志，2012，31（5）：1077-1081.[ZK）]

[10][ZK（#]楊旭，楊志玲，雷虓，等. 瀕危植物凹葉厚樸幼苗更新及環境解釋[J]. 林業科學，2013，49（12）：36-42.

[11]劉可云，董志，朱毅. 厚樸酚與和厚樸酚的藥理學研究現狀[J]. 中成藥，2006，28（5）：716-718.

[12]王潔. 凹葉厚樸繁育系統研究及其瀕危的生殖生物學原因分析[D]. 北京：中國林業科學研究院，2012：18-25.

[13]葉紀溝，葉李琴. 厚樸的加工方法介紹[J]. 現代中藥研究與實踐，1993（1）：295-295.

[14]梁仰貞. 凹葉厚樸的栽培及其收獲加工技術[J]. 中國林副特產，1996，41（6）：6-9.

[15]馬英姿，許歡，王志毅，等. 凹葉厚樸快繁技術體系的建立[J]. 中草藥，2014，45（12）：1769-1774.

[16]莊國慶，陳萬才，李銳，等. 干旱脅迫對厚樸幼苗生理生化影響的研究[J]. 種子，2013，32（2）：13-15.

[17]陳少瑜，郎南軍，李吉躍，等. 干旱脅迫下3樹種苗木葉片相對含水量、質膜相對透性和脯氨酸含量的變化[J]. 西部林業科學，2004，33（3）：30-33，41.endprint

[18]Leckie B M，Jr N S C. Agroinfiltration as a technique for rapid assays for evaluating candidate insect resistance transgenes in plants[J]. Plant Cell Reports，2011，30（3）：325-334.

[19]王愛國，羅廣華，邵從本，等. 大豆下胚軸線粒體產生超氧物自由基的效率[J]. 植物生理學報，1986（2）：42-47.

[20]高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2006：210-228.

[21]李在軍，冷平生，叢者福. 黃連木對干旱脅迫的生理響應[J]. 植物資源與環境學報，2006，15（3）：47-50.

[22]胡義，胡庭興，胡紅玲，等. 干旱脅迫對香樟幼樹生長及光合特性的影響[J]. 應用與環境生物學報，2014，20（4）：675-682.

[23]柯世省. 干旱脅迫對夏蠟梅光合特性的影響[J]. 西北植物學報，2007，27（6）：1209-1215.

[24]劉海燕，李吉躍，趙燕，等. 干旱脅迫對5個種源沙柳氣體交換及水分利用效率的影響[J]. 干旱區研究，2007，24（6）：815-820.

[25]尹麗，胡庭興，劉永安，等. 干旱脅迫對不同施氮水平麻瘋樹幼苗光合特性及生長的影響[J]. 應用生態學報，2010，21（3）：569-576.

[26]胡繼超，曹衛星，姜東，等. 小麥水分脅迫影響因子的定量研究Ⅰ. 干旱和漬水脅迫對光合、蒸騰及干物質積累與分配的影響[J]. 作物學報，2004，30（4）：315-320.

[27]李娟，彭鎮華，高健，等. 干旱脅迫下黃條金剛竹的光合和葉綠素熒光特性[J]. 應用生態學報，2011，22（6）：1395-1402.

[28]Farquhar G D，Sharkey T D. Stomatal condsuctance and photo-synthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology，1982，33：317-345.

[29]Wu F Z，Bao W K，Li F L，et al. Effects of drought stress and N supply on the growth，biomass partitioning and water-use efficiency of Sophora davidii seedlinGs[J]. Environmental and Experimental Botany，2008，63（1/2/3）：248-255.

[30]郭有燕，劉宏軍，孔東升，等. 干旱脅迫對黑果枸杞幼苗光合特性的影響[J]. 西北植物學報，2016，36（1）：124-130.

[31]周光良，羅杰，胡紅玲，等. 干旱脅迫對巨桉幼樹生長及光合特性的影響[J]. 生態與農村環境學報，2015，31（6）：888-894.

[32]Gratani L，Varone L. Leaf key traits of Erica arborea L.Erica multiflora L.and Rosmarinus officinalis L.co-occurring in the Mediterranean maquis[J]. Flora - Morphology，Distribution，Functional Ecology of Plants，2004，199：58-69.

[33]吳玲利，雷小林，龔春，等. 干旱脅迫對白木通光合生理特性的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2015（11）：68-73.

[34]李潮海，趙亞麗，楊國航，等. 遮光對不同基因型玉米光合特性的影響[J]. 應用生態學報，2007，18（6）：1259-1264.

[35]畢建杰，劉建棟，葉寶興，等. 干旱脅迫對夏玉米葉片光合及葉綠素熒光的影響[J]. 氣象與環境科學，2008，31（1）：10-15.

[36]馮志立，馮玉龍，曹坤芳. 光強對砂仁葉片光合作用光抑制及熱耗散的影響[J]. 植物生態學報，2002，26（1）：77-82.

[37]卜令鐸，張仁和，常宇，等. 苗期玉米葉片光合特性對水分脅迫的響應[J]. 生態學報，2010，30（5）：1184-1191.

[38]吳甘霖，段仁燕，王志高，等. 干旱和復水對草莓葉片葉綠素熒光特性的影響[J]. 生態學報，2010，30（14）：3941-3946.

[39]李耕，高輝遠，趙斌，等. 灌漿期干旱脅迫對玉米葉片光系統活性的影響[J]. 作物學報，2009，35（10）：1916-1922.

[40]王可玢，許春輝，趙福洪，等. 水分脅迫對小麥旗葉某些體內葉綠素a熒光參數的影響[J]. 生物物理學報，1997，13（2）：123-128.endprint