草莓的花芽分化及其影響因素研究進展

張學明++陳玉波++侯佳賢++姚環宇++鄭亞杰

摘要：花芽分化是草莓生長發育過程中的關鍵階段，直接關系到后期果實的產量和品質，是一個復雜的、需要在內外因子互作協調下完成的形態建成過程。本文綜述了草莓花芽分化的機制、內外因子對花芽分化的影響及相互作用，為深入探討控制花芽分化的分子機理提供理論依據。

關鍵詞：花芽分化；草莓；影響因素；互作；調控

基金項目：“特種果樹設施栽培創新團隊”院創新工程項目（課題編號：C72080702）

中圖分類號：S668.4 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.21.046

草莓，薔薇科多年生草本植物，因含有豐富的營養物質和人體必需的礦物質、維生素、多種氨基酸、鞣花酸，具有重要的食用、保健和經濟價值，深受廣大消費者的青睞。草莓花芽分化是草莓生長發育過程中由營養生長向生殖生長的轉折點，是影響草莓前期產量的一個重要因素，對合理調控草莓花期、提高產量、改善品質有著積極的意義。

1 花芽分化的形態結構

草莓花芽分化有典型的8個時期，分別是：分化始期、分化后期、花序分化期、萼片分化期 、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期、雌蕊大量形成期，花芽發育的順序依次為：萼片、花萼、雄蕊、雌蕊，均為向心分化。

2 草莓花芽分化的機理研究

草莓花芽分化的機理假說與植物的花芽分化機理假說相似，有五種假說。“激素平衡控制花芽孕育假說”指出花芽孕育是各種激素在時間、空間上互作產生的綜合結果，并提出了花芽孕育所需的條件和激素環境；“激素信號調節假說”強調激素信號對花芽發端的影響效果，而不是葉片代謝起主要作用；“碳氮比理論假說”認為植物體內同化糖類與氮化合物的含量比例是決定花芽分化的關鍵；“養分分配假說”提出不同組織獲得營養的差異決定了花芽的形成，當中心分生組織獲得的養分較多時，向花芽分化方向發展；“控制成花的網狀系統模型假說”指出花的形成受多種途徑相互交叉調控，不同的成花誘導條件可以刺激啟動不同的成花基因。

3影響花芽分化的內部因素

草莓苗質量的好壞是影響花芽分化的重要內部因素之一。質量好的草莓苗花芽分化的數量多、質量好，定植后開花株率高。

草莓苗的大小影響成花情況。小苗在條件不適宜時對短日照、低溫的感受性低；但當條件適宜時，其對花芽分化無影響。

4 影響花芽分化的外部因素

溫度是影響草莓花芽分化的重要環境因素之一。研究表明，草莓分化的適宜溫度為 10℃～20℃，臨界溫度為5℃～27℃，溫室條件可延長花芽分化時期。

激素對草莓花芽分化進程有重大的影響。在草莓的不同時期用赤霉素處理，可以引起草莓不同的生理反應。研究表明，赤霉素濃度越高，莖和葉柄越長，句甸莖發生量越大，而成花過程所受到的抑制也越深，其效果與長日照處理相似。

育苗方式對草莓花芽分化也有顯著影響。營養缽苗的現蕾期要比常規露地苗提早13天，采收提早10天左右；假植苗的現蕾期要比常規露地苗提早11天，而采收期大約提早9天。

肥水管理對花芽分化也有影響。嚴格控制氮肥的施入量，有利于草莓的花芽分化；對子苗斷根能抑制植株生長，在很大程度上提高前期產量。

5展望

草莓花芽分化是一個內部因素與外部因素共同作用、相互協調的、復雜生理生化變化過程。隨著人們對草莓產量、品質需求的提高，研究人員越來越多地關注草莓花芽分化的相關研究，但目前的研究主要集中在生態學水平，在分子機理方面的研究報道偏少。

隨著分子技術和基因工程研究的迅速發展，有關草莓開花機理方面的研究也逐漸進入了分子水平，先后從擬南芥中克隆出了與開花和花期相關的重要基因，并提出了“ABCDE花形態建成”模型。利用分子生物技術，提出了光周期、糖類、自主/春化、赤霉素4個重要的成花誘導途徑。

近年來，研究者們利用轉座子標記、農桿菌侵染、染色體步移、差異顯示等分子生物學手段，成功分離克隆出調控開花、花色、花形等重要功能基因，并采用基因工程技術對其進行功能分析和表達，為進一步明晰草莓花芽分化的分子遺傳機理奠定了基礎，同時，也為與花芽分化調控相關重要功能基因的應用開辟了廣闊的前景。

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作者簡介：張學明，碩士，研究實習員，研究方向：草莓育種、栽培。

通訊作者：鄭亞杰，研究員，本科學歷，研究方向：草莓育種、栽培。endprint