城市景觀格局變化對生物遺傳多樣性影響的模擬研究
——以沈陽市為例

宋有濤，尹相彬，李博文，李小謙，孫子程，劉 利，朱京海

(1.遼寧大學 環境學院，遼寧 沈陽 110036； 2.中國科學院 沈陽應用生態研究所，遼寧 沈陽 110016)

城市景觀格局變化對生物遺傳多樣性影響的模擬研究
——以沈陽市為例

宋有濤1，尹相彬1，李博文1，李小謙1，孫子程1，劉 利1，朱京海2

(1.遼寧大學 環境學院，遼寧 沈陽 110036； 2.中國科學院 沈陽應用生態研究所，遼寧 沈陽 110016)

近年來，城市化進程的加快,很大程度地改變了城市生物的生存環境，給物種遺傳多樣性造成了巨大影響.掌握城市景觀布局動態變化對物種多樣性的影響，在管理和保護生物工作中意義重大.以1992、2013年Landsat TM的數據為基礎，使用GIS平臺和遙感技術，對沈陽市20年來城市景觀布局變化展開研究，并基于CDPOP景觀遺傳學模擬方法，分析了20年間沈陽市鳥類遺傳多樣性的變化.研究結果表明，20年間城市建設用地面積顯著增加，而作為鳥類生境與擴散生境的林地和農田面積逐漸減少，并導致了鳥類遺傳多樣性的降低.在2013年景觀格局基礎上，修復鳥類生態廊道，并適當提高生境面積，模擬結果發現鳥類的遺傳多樣性得到顯著增加.

景觀遺傳；CDPOP；遺傳多樣性；景觀格局變化；計算機模擬

0 引言

生物多樣性為城市生態系統提供了一系列的生態服務和生態功能，如保護城市自然生態及本地物種、降低城市熱島效應、減少能量的損耗、凈化城市空氣、美化城市環境等；此外，城市生物多樣性不僅滿足了城市居民的文化娛樂需求，而且對提高城市居民的環境保護意識有著重要的社會價值，對城市環境的改善和城市的可持續發展具有重要的作用和意義[1].不過擴大城市規模，也改變了生物多樣性的作用和分布格局.大量研究證明，降低生物多樣性、當地種族絕種、外來種群侵入等危害的最重要因素是城市化，另外，城市物種組成的同質性也使城市生物多樣性面臨著重要的挑戰[2].

城市化過程實際上就是轉變土地使用類型的過程，生物多樣性受各種土地使用類型的影響十分明顯.Walker等學者對美國亞利桑那州城市化影響植被多樣性展開分析后，呈現出的結果是：植被多樣性最低的地區是近郊地區的農業地帶，而最高的是遠郊區沙漠區，居中的為城市中心，不過近郊區農業地帶和城市用地的植被均勻度最高，而最低的則是沙漠地帶[3].循著城市化這一梯度，城市生物多樣性從經典的城市用地區→近郊區→鄉村自然生態系統，呈現出明顯增加或者下滑的態勢[4]，這是由于土地使用類型間接或者直接對生態進行改變而得出的結果.通常以為，城市植被多樣性比自然用地附近要大，然而以鳥類為首位的動物多樣性則在城市中明顯下降.

城市景觀破碎化會導致大規模的城市森林向小規模的斑塊蛻變，而極小面積的森林都會漸漸消亡[5]，這成為物種多樣性減少的間接或者直接因素.大量研究證實，市植被斑塊面積對維持物種多樣性具有重要的生態學意義.城市鳥類多樣性構造與典型的生態學種-面積關系論相契合，即綠地面積與鳥類多樣性呈正相關，且面積較大的綠地斑塊的破碎化對多樣性降低的影響更顯著[6]；城市內部森林斑塊、殘存荒地、公園等生境的面積均與城市鳥類與植物多樣性成顯著的正相關關系[7].此外，城市化導致的景觀破碎化增加了森林斑塊的邊緣面積，增加了外來物種入侵的概率，直接影響了物種多樣性的分布[8].

城市植物資源生境的不連續性，對城市部分動物的行為也會產生較大的影響，例如，城市植被覆蓋度直接影響了生物的擴散，城市大面積的植被綠化帶和道路廊道效應對保護城市鳥類和其他生物多樣性有著重要的作用[9].假若有目標性的采取人工喂養的方式，或進行一定規模的人工鳥巢的建造和保護就會吸引大量的鳥類到城中棲息，進而達到鳥類多樣性逐步增多的目的.Victor等學者認為，在城市中為鳥類建造一些巢穴是鳥類在城市中寄居種類和數量增多的有效方式，并且要同步對城市植物展開管理和規整，例如妥當的修理灌木、喬木等植物，最大限度的減少人為攪擾，是對城市鳥類施以保護的主要手段[10].

本研究通過使用景觀遺傳模擬的方法，對1992、2013年以及規劃后的城市景觀格局進行分析，并探討景觀格局變化對鳥類遺傳多樣性的影響，以期為鳥類棲息地和遺傳多樣性的保護和管理提供有價值的參考.

1 研究方法

1.1 研究區域概況

研究區為遼寧省沈陽市市轄區域，該區域以平原為主，渾河為流經市內的主要河流，沈陽作為東北地區交通、文化、經濟、商貿中心，在社會和經濟蓬勃發展的大環境下，城市建設用地快速擴張，城市景觀格局也發生了明顯的變化.

1.2 材料的準備及景觀情景的格局分析

以1992年和2013年2幅TM Landsat-5影像作為信息源(圖1)，在ERDAS IMAGINE 9.2平臺支持下，進行幾何校正，并用沈陽市行政區劃邊界對影像進行切割，得到研究區域圖像.在ArcGIS10.1的支持下進行目視解譯和屏幕數字化，將影像分成水體、城鎮用地、綠地、農業用地這4類區域，得到 1992年和2013年沈陽市土地利用矢量數據，進而將矢量數據轉換成柵格數據，其中，(c)是在2013年沈陽市解譯的基礎上，模擬修復增加綠地面積，對其進行模擬預測分析，利用FRAGSTATS 3.3對圖(a)(b)(c)進行景觀格局指數分析.

圖1 沈陽市土地利用示意圖(a為1992年，b為2013年，c為規劃后)

1.3 UNICOR和CDPOP進行景觀遺傳學模擬

通過ArcGIS10.1軟件應用，劃分解譯圖像的類別，以鳥的棲息習性為據，對阻力表層展開設置，農業用地阻力值為2，水體及城鎮建設用地阻力值為64.在三個模擬地圖中，我們在綠地，即鳥類棲息地區域模塊中隨機分布500個個體，用Unicor[11]中的COSTDISTANCE功能，基于累積的最小花費路徑，計算所有成對的準確點位和變化點位間的景觀距離.

我們使用CDPOP 1.2[12]模擬了交配和傳播的過程，使用棲息地和非棲息地的空間模式函數.CDPOP是立基于個體，空間顯性的景觀遺傳模型，模擬了在復雜景觀中個體的出生、死亡、交配和傳播，作為在景觀中移動成本的函數.模型代表了與阻力表面有關的景觀結構，阻力值反映了在地圖上移動的成本.模型作為在阻力表面上移動的累積成本的函數模擬了伴侶的選擇和傳播.育種是用孟德爾遺傳和k等位基因進行模擬，一個常見的用于微衛星基因座的突變模型.用戶指定位置和初始種群基因型，模型作為在持續成本表面基于個體的移動、交配、突變和死亡率的函數模擬了時間維度上空間顯性生物遺傳改變.對于每一個景觀地圖，我們跑了5個蒙塔卡洛重復，在模擬的最后，CDPOP按照共同的等位基因比例，在所有500模擬個體間產生了成對遺傳距離的矩陣[13].

1.4 數據分析方法

1.4.1 雜合度分析

雜合度分析方法是景觀遺傳學常用分析方法之一，觀測雜合度(Ho)是指隨機抽取的兩個樣本的等位基因不相同的概率，即平均每個位點的實際雜合度，也就是觀察到的雜合子比例[14].期望雜合度(He)群體期望雜合度，即平均每個位點的預期雜合度，是常用的衡量種群遺傳變異量的指標，表示在Hardy-Weinberg平衡定律下平均每個位點的期望雜合度[15].雜合度計算公式見(1)(2).當觀察雜合度(Ho)低于期望雜合度(He)時，表明群體中純合子個體較多，而觀察雜合度(Ho)高于期望雜合度(He)，表明兩群體中雜合子個體較多，說明種群的遺傳多樣性比較豐富.

nHe=1-∑Pi

(1)

Pi代表第i個等位形式的頻率

Ho=n/N

(2)

n代表雜合個體數N代表個體數總數

1.4.2 Mantel檢驗

本研究使用部分Mantel檢驗的結果作為因變量，因為這是評估景觀-遺傳相關性的最普遍的方法[16]，Mantel檢驗通常被用于檢驗矩陣相關性，矩陣相關性檢驗見公式(3).本研究計算了景觀距離和遺傳距離間的部分Mantel′r相關性，除去了歐氏距離的影響(Genetic～Ecological Euclidean).這個相關性能反映出在移除了歐氏距離對遺傳距離的影響后景觀距離和遺傳距離間的相關性強度，是確定景觀對遺傳結構影響的主要方法.最近的模擬研究證明出當拋棄掉基于個體的景觀遺傳學研究中錯誤的復合假設，部分Mantel檢驗能夠更加準確地確定遺傳分化的驅動力[17].部分Mantel檢驗是在R語言中的ECODIST軟件包中應用的[18].

(3)

2 結果與分析

2.1 景觀情景的格局分析

從表1中可以看出，從1992年到2013年，城市景觀中綠地、水體、農田、城建用地的斑塊密度指標均增大，綠地、農田的最大板塊所占比例下降明顯，而城建用地所占比例明顯增大，這表明20年間城市景觀格局呈現明顯的破碎化趨勢，鳥類適宜生境呈現破碎化，生境比例也呈降低趨勢.而通過增加生境廊道和提高生境面積后，綠地斑塊密度有所降低，鳥類生境破碎化程度有所好轉.

2.2 雜合度分析

對三種景觀類型CDPOP模擬結果進行雜合度分析.由圖2 可以看出，在1992年，Ho和He差值較小，表明鳥類棲息地破壞不嚴重，城鎮化還不明顯，城市南北連通性較好，種群的遺傳多樣性比較豐富.而隨著時間推移，沈陽市城鎮化腳步加快，2013年，期望雜合度與觀察雜合度的差值顯著增大，表明隨著景觀破碎化程度增大，鳥類棲息地面積減小以及景觀聚集效應減小，鳥類種群遺傳多樣性顯著降低；為此，我們模擬修復沈陽市內河流廊道，增加鳥類棲息地面積，另一方面，加強南北區域連通性，為鳥類遷徙提供墊腳石，由結果可知，在模擬修復河流廊道后，期望雜合度與觀察雜合度的差值明顯減小，即鳥類遺傳多樣性得到改善.

表1 沈陽市景觀格局指數分析

PD:斑塊密度 Patch Density;NP:斑塊數量 Number of Patches;LPI:最大斑塊指數 Largest Patch Index;ED:邊緣密度 Edge Density;AREA _MN:平均斑塊面積 Mean Patch Area;SHAPE_MN:平均形狀指數 Mean Patch Shape Index;LSI:景觀形狀指數 Landscape Shape Index

2.3 Mantel檢驗

對1992年鳥類多樣性模擬結果進行部分Mantel 檢驗，結果顯示Mantel值趨于0(圖3)，這表明景觀格局對鳥類遺傳分化并未產生顯著影響；而2013年，隨著城鎮化進程加快，Mantel值呈現出顯著變化，景觀格局對鳥類遺傳多樣性有顯著影響，鳥類的生物多樣性不豐富；根據我們對2013年沈陽市進行模擬修復的結果，我們進行了模擬預測，由mantel值我們可以看出，修復后的結果具有明顯的改良，這與雜合度測試的結果相吻合.

圖2 雜合度隨世代的變化分析

圖3 mantel r隨世代的變化分析

3 討論

通過對1992年和2013年進行比較，模擬修復生態廊道的三個試驗結果，發現當鳥類棲息地面積較大時，期望雜合度與觀察雜合度的差值較小，這說明種群的遺傳多樣性比較豐富，而隨著城鎮化進度加快，鳥類棲息地面積的減小，期望雜合度與觀察雜合度的差值顯著增大，鳥類群體呈現出遺傳分化較大的趨勢.此外，當鳥類棲息地面積較大時，其Mantel r值較低，而當鳥類棲息地面積減小，其mantel r值明顯增大，群體間遺傳分化較大；對此我們進行了鳥類棲息地的構建以及生態廊道的模擬修建來進行模擬，當鳥類棲息地面積增大，且棲息地之間修建生態廊道后，mantel r值有明顯下降趨勢，這暗示鳥類生境面積的優勢地位不變時，對其遺傳分化影響不大，而當鳥類棲息地面積優勢地位改變時，mantel r值變化大，這對棲遺傳分化影響很大.在每一生境水平下顯著/有效的的部分mantel r的頻率有很大差異，景觀阻力距離與遺傳分化距離的相關性更大，在此景觀格局中引起遺傳分化的主要因素是景觀因素，距離因素影響較小.并且說明當生境面積減少到一定程度，會對遺傳分化產生顯著影響.綜上所述，景觀破碎化存在著尺度效應，景觀破碎化程度并不嚴重時 ,棲息地斑塊的優勢地位沒有改變，所以生境面積的減小到一定程度則會對遺傳多樣性造成影響.

[1] Bolund P，Hunhammar S.Ecosystem services in urban areas[J].Ecological Economics，1999，29(2):293-301.

[2] McKinney M L.Urbanization，biodiversity，and conservation[J].Bioscience，2002，52(10):883-890.

[3] Walker J S，Grimm N B，Briggs J M，et al.Effects of urbanization on plant species diversity in central Arizona[J].Frontiers in Ecology and the Environment，2009，7(9):465-470.

[4] Kinzig A P，Warren P，Martin C，et al.The effects of human socioeconomic status and cultural characteristics on urban patterns of biodiversity[J].Ecology and Society，2005，10(1):23.

[5] Caspersen O H，Olafsson A S.Recreational mapping and planning for enlargement of the green structure in greater Copenhagen[J].Urban Forestry and Urban Greening，2010，9(2):101-112.

[6] Fujita A，Maeto K，Kagawa Y，et al.Effects of forest fragmentation on species richness and composition of ground beetles(Coleoptera:Carabidae and Brachinidae) in urban landscapes[J].Entomological Science，2008，11(1):39-48.

[7] Palmer G C，Fitzsimons J A，Antos M J，et al.Determinants of native avian richness in suburban remnant vegetation:implications for conservation planning[J].Biological Conservation，2008，141(9):2329-2341.

[8] Thomas C D，Bodsworth E J，Wilson R J，et al.Ecological and evolutionary processes at expanding range margins[J].Nature，2001，411(6837):577-581.

[9] Fernández-Juricic E.Avifaunal use of wooded streets in an urban landscape[J].Conservation Biology，2000，14(2):513-521.

[10] López-Flores V，MacGregor-Fors I，Schondube J E.Artificial nest predation along a Neotropical urban gradient[J].Landscape and Urban Planning，2009，92(2):90-95.

[11] Landguth E L,Hand B K,Glassy J,et al.UNICOR:a species connectivity and corridor network simulator[J].Ecography,2012,35(1):9-14.

[12] Landguth E L,Cushman S A.cdpop:A spatially explicit cost distance population genetics program[J].Molecular Ecology Resources,2010,10(1):156-161.

[13] Landguth E L,Cushman S A,Schwartz M K,et al.Quantifying the lag time to detect barriers in landscape genetics[J].Molecular Ecology,2010,19(19):4179-4191.

[14] Nei M.Analysis of gene diversity in subdivided populations[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,1973,70(12):3321-3323.

[15] Nei M.Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals[J].Genetics,1978,89(3):583-590.

[16] Mantel N.The detection of disease clustering and a generalized regression approach.[J].Cancer Research,1967,27(2):209.

[17] Cushman S A,Landguth E L.Spurious correlations and inference in landscape genetics[J].Molecular Ecology,2010,19(17):3592-3602.

[18] Goslee S C,Urban D L,Software J O S,et al.The ecodist Package for Dissimilarity-based Analysis of Ecological Data[J].Journal of Statistical Software,2007,22(7):1-19.

(責任編輯李超)

LandscapeGeneticsSimulationoftheBiologicalGeneticDiversitywasAffectedbytheChangesofLandscapePattenofShenyangCity

SONG You-tao1,YIN Xiang-bin1,LI Bo-wen1,LI Xiao-qian1,SUN Zi-cheng1,LIU Li1,ZHU Jing-hai2

(1.SchoolofEnvironmentalScience,LiaoningUniversity,Shenyang110036,China；2.InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China)

Fast urbanization is increasing drastically changed the living environment,urban biological genetic diversity caused a huge impact to the species.To understand the impact of urban landscape pattern change of genetic diversity of biological conservation and management is of great significance.In this paper,by using Landsat TM data in 1992 and 2013,with remote sensing and GIS platform support,the research for 20 years in Shenyang city landscape pattern change,and the simulation method based on CDPOP landscape genetics,research for 20 years in Shenyang birds the change of the genetic diversity,The results show that the urban construction land area increased significantly,and the forest land and farmland as the habitat,the habitat of birds and diffusion area gradually reduced,resulting in a loss of the genetic diversity of birds.Based on the landscape pattern of 2013,ecological corridors of birds to repair and improve habitat area,found that the genetic diversity of birds have increased significantly.The study of genetic diversity for biological conservation,ecological construction and urban planning to provide scientific basis.

landscape genetics;CDPOP;urbanization;change in landscape pattern;simulation

X 171.4

A

1000-5846(2017)04-0364-06

2017-03-07

宋有濤(1973-)，男，滿族，遼寧錦州人，教授，博士生導師，主要從事景觀遺傳學和生態修復研究，E-mail:ysong@lnu.edu.cn.