環境因子協同作用對藻類生長影響的研究進展

杜延生，錢佳歡，張海平

(1.同濟大學 環境科學與工程學院，上海 200092；2.中交上海航道勘察設計研究院有限公司，上海 200120)

1 前言

水體富營養化已成為全球性的重要水污染問題之一[1]，受到許多國家和地區的關注和重視。近年來，我國許多淡水湖泊都出現了不同程度的富營養化現象，甚至引起藻華爆發。有些藻類如微囊藻、魚腥藻、顫藻等，可分泌大量的藻毒素，對人畜造成危害，嚴重污染環境，影響自然景觀和城市正常供水[2]。

對于水華的成因，人們已經有了大量的研究，環境因素主要包括了溫度、光照、營養鹽以及水動力條件等。單一因素條件下，不同的藻類都具有不同的最適生長條件。而在多因素條件共同作用下，最適生長條件隨之發生了改變。本文著重綜述了溫度、光照、營養鹽及水動力條件兩兩作用對藻類生長的影響，并對目前研究中存在的問題及進一步發展的方向進行了展望。

2 不同環境因子協同作用對藻類生長的影響

2.1 溫度與光照協同作用對藻類生長的影響

在自然水體中，氣候條件的變化即光照和溫度變化是影響水生植物生長繁殖的重要生態因子。光照是藻類生長的主要能量來源，溫度是影響藻類生理活性和細胞內酶促反應速率的重要因素，這兩者作為藻類生長、繁殖的重要環境因子，對藻類的影響并不是孤立。在國外早期的研究中就已發現，相同光照下，銅綠微囊藻細胞對光輻射能的熱耗散隨溫度升高而增強，光能利用效率降低[3,4]。因此，進一步探究溫度和光照的協同作用對不同藻類生長的影響有著重要的研究意義。

國內也進行了相關的研究，柴小穎等[5]在對三峽庫區典型流域兩江浮游藻類調查和實驗室模擬的基礎上構建了光照、溫度與藻類最終生物量的三維模型，發現水華微囊藻的最適生長光照隨著溫度的變化而變化，因為水溫具有季節變化的特性，所以藻類的最適生長光照也具有季節變化特性。劉世明等[6]通過室內純培養，分別設定不同溫度梯度(14、16、18 ℃)和光照梯度(100、250、360 μmol/m2·s)，以模擬氣溫與光照協同作用對銅綠微囊藻生長的影響，發現在較高溫度(18 ℃)和較低的光照(100 μmol/m2·s)時其生長速率最大。在對綠藻的試驗中，袁著濤等[7]研究了單細胞綠藻1102對溫度與光照的響應，發現8000 lx和25 ℃組的綠藻生長率達到最高值。另有張曼等[8]以蛋白核小球藻為實驗材料，研究了溫度變化對不同光照水平下小球藻的光能利用和生長的影響，結果表明溫度升高蛋白核小球藻對光能的熱耗散增多，導致光照強度的促進作用減弱，也就說明小球藻的生長受到溫度和光照的協同作用，且適宜光照水平因溫度升高而降低。

現有研究已證實溫度與光照對藻類生長的協同作用，但是在不同的試驗結果數據中差異明顯，其原因可能是實驗條件不同。

2.2 溫度與營養鹽協同作用對藻類生長的影響

溫度與營養鹽都能夠影響藻類的生長情況，但近年來的研究發現，水溫對藻華生物量的影響與營養鹽有密切的關系，而不僅僅是兩者單獨作用對藻類生長的影響。水溫對藻生長態勢的影響主要分為生理活性影響和營養物利用率影響兩個方面[9]。國外早期也有相關的研究，表明溫度與營養鹽對藻類的生長有協同影響作用，Marcin Plińsk的研究中，發現在波蘭Gdańsk海灣地區，氮磷質量濃度升高和氮磷比降低易引起水華[10]。在水動力條件相似的水體中，由于營養鹽和溫度的變化導致藻類季節演替規律變化，這就說明溫度和氮磷比與藻類優勢種之間存在著一定關系，也從另一方面說明了溫度和營養鹽協同作用對藻類生長存在影響。

李婷等[11]在研究不同磷條件下高溫脅迫對銅綠微囊藻生長的影響時發現，低磷和中磷條件下35 ℃高溫未成為銅綠微囊藻生長的限制條件，反而能夠起到促進作用；但隨著磷濃度的增加，高溫的抑制作用開始增強，逐漸成為限制因子。朱偉等[12]研究了不同溫度和營養鹽濃度時微囊藻的生長情況，發現在微囊藻純培養體系中，總體上藻生物量隨著營養鹽濃度和水溫的升高而增多，但是在低溫時營養鹽濃度對生物量的促進作用不明顯，高溫時生物量隨營養鹽濃度的增大而明顯增加，說明了水溫對微囊藻生長的促進作用大于高營養鹽濃度對其的抑制作用。在對水華綠藻柵藻的研究中，發現在實驗設定的營養鹽濃度范圍內，營養鹽本身沒有對柵藻產生抑制作用，但是由于溫度的不同，使得在25 ℃時藻的生物量最大，這就說明了高溫對柵藻生長的抑制作用大于高營養鹽質量濃度對其的促進作用，這與微囊藻的規律略有差異。在用修正的Monod 方程生長模型定量研究太湖微囊藻生物量與營養元素和溫度的關系的研究中，結果表明，湖泊富營養化程度越高，年平均氣溫對藻類生長的影響就會越大[13]。

目前，對于水華硅藻類的室內研究還幾乎沒有，應開展相關的研究，掌握溫度與營養鹽協同作用對其影響規律，從而可與藍藻、綠藻的影響效果進行對比，為季節性的藻類演變機理提供理論數據。

2.3 溫度與紊動協同作用對藻類生長的影響

溫度與流速都可以通過改變藻類周邊的水體環境來影響其生長繁殖過程。隨著研究的深入，研究人員開始將其與水流條件結合，研究兩者的共同作用對藻類生長的影響。目前，已有少量的關于溫度與水流條件結合的研究例子，并證實兩者對藻類生長的影響有協同作用。

王婷婷等[14]以小型環形槽作為實驗裝置模擬不同流速，實驗對比了兩種典型溫度下微囊藻在流動水體中生長情況，結果表明水流減緩了微囊藻的生長，改變了比增長率，從而使得最大生物量受到影響，但是流速對微囊藻生長的影響與溫度條件有關，對比15 ℃與25 ℃兩種溫度情況，后者較高溫度下微囊藻細胞的生理活性明顯增加，并且水流流動更有利于微囊藻的生長，在15 cm/s的流速下獲得最大生物量。趙穎等[15]采用回旋水槽進行室內模擬實驗，研究了流速與溫度的協同作用對太湖水中銅綠微囊藻生長的影響，發現在實驗的兩種溫度(25 ℃、35 ℃)下，藻類最大比增長速率均出現在0.50 m/s。相同溫度一定流速范圍內，流速越大，藻類比增長速率越大，并且溫度改變時此規律不變；流速條件相同，藻類比增長速率隨溫度的升高逐漸增大，流速改變時規律亦不變。

基于上述的實驗結果，可以在以后的實驗研究中適當的擴大溫度和流速的設定范圍，并且參數的設定間隔適當調小，這樣可以能夠更加精細地找出兩者協同作用的最有利點，也可以豐富其協同作用對藻類生長影響的規律。

2.4 光照與營養鹽協同作用對藻類生長的影響

光照是藻類生長的重要物理因素，營養鹽是影響生長的重要化學條件，而在實際的水體中，藻類生長會受到各種理化因素的協同作用。Dickman等[16]研究發現，光照和營養鹽對藻類的生長變化有協同作用。所以，近年來國內也開始關注到光照與營養鹽兩者對藻類生長變化的協同影響，開展了一些相關的實驗。在這些實驗中，大多實驗者關注光照與磷的協同作用，這是因為磷參與光合作用中間產物的轉變和能量傳遞，對光合作用有著重要的作用[17]，同時也有國外研究證明控制氮的濃度對解決湖泊的富營養化問題的作用不明顯[18]。

王崇等[19]研究了光照與磷對銅綠微囊藻生長的協同作用，發現銅綠微囊藻生長的飽和光強為40～100 μmol/m2·s，實驗中隨著光照強度增強，葉綠素a含量減少；P濃度增加，細胞葉綠素a含量增多，細胞P含量的變化與比增長速率相似?？梢姡庹蘸蚉濃度對銅綠微囊藻的生長、細胞葉綠素a和P含量均存在協同作用。劉春光等[17]也通過類似的實驗證明了對銅綠微囊藻的生長與光照、磷鹽表現出明顯的協同作用。此外，還有對光溫和氮磷對藍藻消長的正交實驗研究，同樣發現光溫和營養鹽有綜合影響，但是光照對藍藻水華的生消影響最大[20]。對于綠藻的研究，劉春光等[21]的實驗中也有所涉及，但是發現在對四尾柵藻的研究中，光照和P的協同作用并不明顯，另外，對硅藻的相關研究還幾乎沒有報道。

2.5 光照與紊動協同作用對藻類生長的影響

光是細胞生長的主要能量來源，不同的水層中光強存在差異，而水體紊動又會影響到水層動態，所以有學者開始關注兩者的綜合作用對藻類生長所產生的影響效果，但是相關研究報道還很少。

李林等[22]采用有機玻璃環形槽模擬不同水流，并設定不同的光照強度，研究了兩者對銅綠微囊藻生長的影響。結果發現在不同光照條件下，水流使微囊藻適應生長的時間加長，影響生物量；另外，水流的影響作用與光照強度有密切關系，水流使得微囊藻對光照強度的需求降低，同時又提高藻細胞對光的利用效率。實驗也發現在2500 lx下各流速下微囊藻生長的差異較大，而在3500 lx時生長差異較小，研究其原因可能是隨著藻密度增加使培養基顏色加深，導致透光性降低，也可能是微囊藻形成藻團影響了對光的捕獲，這與實際水體中微囊藻主要在下層生長的情況相吻合。本課題組的錢佳歡[23]也通過室內玻璃杯攪拌實驗，研究了光照與紊動協同作用對微囊藻生長的影響，研究發現，紊動與高光照(8000 lx)條件協同作用下，銅綠微囊藻生長適應期縮短、對數生長期明顯提前。在生長后期藻細胞增長速率迅速下降，生長受到高光照的抑制，藻生物量有所降低，但是較適宜的紊動條件(紊流能量耗散率約3.25×10-3m2/s3)可以一定程度上減緩藻生長的下降。其他相關的實驗結果較少，有待進一步探究，在此不便比較和闡述。

2.6 營養鹽與紊動協同作用對藻類生長的影響

在水生態系統中，除了氣候條件外營養鹽和水流是重要的影響因素，很多學者通過自己的研究形成了很多藻類生長和演替的原理，其中Margalef的理論就是早期的經典之一，他根據對海洋藻類的研究，發現營養鹽利用和水動力擾動的混合影響導致了藻類的演替，還建立了藻類演替的r型和K型選擇機制[24]。也正是由于有水流這個條件，在一定程度上區分了河流和湖泊的富營養化情況[25]，平均情況下湖泊的水力停留時間要遠大于河流，營養鹽被認為是湖泊浮游植物生長的主要限制因素，但是在河流中影響并不明顯，而水力沖刷對河流中藻類的生長卻有著重要的影響。

Whitford等[26]早在半世紀前就研究發現水體流動能夠明顯提高藻類對磷的吸收率，兩者的協同作用對藻類生長有著一定的影響。張毅敏等[27]通過室內模擬研究發現，流速和營養鹽與藻類生長有著密切關系，且可能存在一定的臨界流速，當流速大于或小于這個臨界條件時，藻類的生長都會減緩。不同營養狀態，臨界值不同，在N∶P為4.5∶1情況下推測臨界流速為0.50 m/s；在N∶P為2.7∶1情況下推測臨界流速為0.30 m/s，但是由于缺乏更深入的實驗，有關此臨界流速的確定及影響還有待于深入探討。郭蔚華等[28]在對嘉陵江口段藻類生長與氮磷相關分析的實驗中發現水流的急緩影響了藻類對氮磷的吸收，也能說明流速與營養鹽存在著綜合作用。本課題組的錢佳歡[23]在研究紊動與P營養鹽協同作用時，發現由于P的限制銅綠微囊藻藻生物量和葉綠素a濃度均有所降低，但是隨著紊動強度的增加藻生物量略有增加，葉綠素a濃度顯著提升，在設置最大紊動條件(紊流能量耗散率8.93×10-3m2/s3)時的葉綠素a濃度與M11營養條件下的對應組濃度接近，銅綠微囊藻生長情況較好，較高的紊動在P營養限制時對銅綠微囊藻營養吸收、葉綠素a的累積等有較大的促進作用。

這些實驗都可以表明營養鹽和水流流動兩者協同作用可影響藻類的生長，但是由于沒有大量的相關實驗數據相對比研究，暫時還沒有較為統一的數據結果。

3 展望

綜合現有環境條件協同作用對藻類生長的影響的研究成果發現，環境因素之間確實存在協同作用，但是不同研究的結論卻有所不同；同時，研究多集中于藍藻，對綠藻及硅藻的研究還很少。因此，建議在以后的研究中，應確保實驗條件盡可能接近自然環境，并減小實驗參數梯度，從而獲得較為可靠的結論。同時建議開展多因素協同作用對藻類生長影響的試驗研究，這對藻類水華爆發的預測及控制將有十分重要的意義。

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