新型食用菌資源玉米瘤黑粉菌的開發潛力分析

張家齊 潘 陽 張海劍 石 潔*

（1河北省農林科學院植物保護研究所，河北省農業有害生物綜合防治工程技術研究中心，農業部華北北部作物有害生物綜合治理重點實驗室，河北保定 071000；2河北農業大學植物保護學院，河北保定 071000）

新型食用菌資源玉米瘤黑粉菌的開發潛力分析

張家齊1潘 陽2張海劍1石 潔1*

（1河北省農林科學院植物保護研究所，河北省農業有害生物綜合防治工程技術研究中心，農業部華北北部作物有害生物綜合治理重點實驗室，河北保定 071000；2河北農業大學植物保護學院，河北保定 071000）

玉米瘤黑粉菌是玉米瘤黑粉病的菌癭，其蛋白質、氨基酸、脂肪酸等營養成分含量高，且氨基酸比例合理，是一種極具開發潛力的食用菌資源。

玉米果穗感染玉蜀黍黑粉菌（Ustilago maydis）之后形成的菌癭是一種營養美味的食用真菌，可以稱其為玉米瘤黑粉菌，英文名為huitlacoche，商品名為“墨西哥松露（Mexican truffle）”。早在公元前墨西哥人就有食用玉米瘤黑粉菌的習慣（Patel，2016），用它制作的美食被認為是墨西哥飲食的驕傲。我國部分農村地區也有食用玉米瘤黑粉菌的習慣（石太淵 等，2006a），但目前食用玉米瘤黑粉菌在我國并沒有得到大規模普及，所以稱之為新型食用菌資源。而玉米瘤黑粉菌作為一種營養豐富的功能性食材，其巨大的市場潛力還沒有得到足夠的重視。筆者現將玉米瘤黑粉菌的生產、營養成分分析和產業化前景介紹如下，以期促進我國玉米瘤黑粉菌的綜合利用研究和產業化發展。

1 玉米瘤黑粉菌的生產

1.1 玉米瘤黑粉菌的接種將玉米瘤黑粉菌作為一種穩產的經濟作物，僅依靠田間自然發病是不能滿足生產需要的，因此需要進行人工接種來保證玉米瘤黑粉菌的產量。

生產上一般通過對花絲通道注射菌液進行接種，但即使人工接種也不能保證全部發病，影響接種成功的因素包括菌種、寄主的授粉情況、接種時間、接種量及接種者的技術等。玉米瘤黑粉菌屬于異宗結合，由擔孢子結合而成的雙核菌絲體才具有侵染和致病的能力。玉米瘤黑粉菌株的交配和侵染由a、b兩個等位基因位點控制，其中a位點決定了菌株的交配；b位點決定了菌株的侵染能力。兩個擔孢子只有在a、b兩個等位基因位點的基因型都不相同時（如a1b2和a2b1）才能完成交配和侵染過程（陳三鳳 等，2000；張美景 等，2013），所以在玉米瘤黑粉菌生產中，首先要選擇基因型不同的擔孢子菌液混合后再進行接種。最佳接種時間為試驗田中50%左右的玉米果穗長出花絲后4～8 d（天）內（Ju á rez-Montiel et al.，2011）；未授粉的果穗玉米瘤黑粉菌產量較授粉的果穗高18%～150%（Pataky & Chandler，2003），最適宜的接種孢子量為1×105～1×106個·mL-1，有經驗的接種人員接種的發病率會明顯高于沒有接種經驗的接種人員（Du & Pataky，1999）。

1.2 影響玉米瘤黑粉菌生產的環境因子 環境條件也會對玉米瘤黑粉菌的生產造成影響。

① 濕度。雖然目前沒有研究顯示瘤黑粉菌的侵染需要干燥的環境，但在相對干燥的溫室中注射接種瘤黑粉菌，接種成功的概率一般較高（Valverde et al.，1995），Immer和Chritensen（1928）研究發現，在大田環境中由于缺乏降水而造成的干旱環境會導致瘤黑粉病的流行。這些現象可能與瘤黑粉菌的孢子具有很強的耐干旱性，而干旱會降低寄主植株的抗性有關。研究顯示，瘤黑粉菌的孢子在植株沒有損傷的前提下仍然可以在干燥的環境中存活較長時間（Piemeisel，1917），且在分生組織中的冬孢子不需要多余的水分也可以順利完成侵染過程（Walter，1934）。

② 溫度。大多數學者認為最有利于瘤黑粉菌生長的溫度為25～30 ℃（Valverde et al.，1995）。

③ 寄主自身的活力。寄主的生長狀況會直接影響瘤黑粉菌的生長狀況。Piemeisel（1917）研究認為，玉米生長到60～90 cm高時對瘤黑粉菌侵染最敏感。Walter（1935）研究發現，當受侵染的植株自身生長健壯、植株含水量高時，可以產生更大的瘤黑粉菌癭；但當植株極度虛弱時，瘤黑粉菌癭的數量也會相對減少（Kyle，1930）。

④ 去雄。對于感病品種來說，通過去雄限制授粉會明顯提高瘤黑粉病的流行和嚴重程度（Walter，1935），使瘤黑粉菌癭的數量增長近1倍。需要注意的是，只有在玉米生長的特定階段去雄才可以提高瘤黑粉菌癭的生長數量，成熟的玉米去雄對瘤黑粉菌癭的數量沒有影響（Valverde et al.，1995）。

⑤ 施肥情況。Mills等（1982）研究認為，瘤黑粉病的發病率與施肥情況存在關系。提高玉米產量的施肥措施同時也可以提高瘤黑粉病的發病率，例如大田施用氮肥可以明顯提高瘤黑粉病的發病率，這主要是因為肥料會引起寄主植株徒長從而導致其更容易受到瘤黑粉菌的侵染（Bojanowski，1969；Shurtleff，1973；Kostandi & Soliman，1991）。1.3 玉米瘤黑粉菌的采收及品質 決定玉米瘤黑粉菌品質的關鍵因素主要包括采收時間、口味、外觀的完整程度和菌癭的大小。Pataky和Chandler（2003）通過調查認為，在接種后12～14 d（天）即采收的玉米瘤黑粉菌由于缺少冬孢子，品質較差；接種后15 d（天）采收的瘤黑粉菌勉強可以達到品質要求；接種后16～17 d（天）采收的瘤黑粉菌品質較好。Valdez-Morales等（2010）認為從外觀上評價，接種后17～28 d（天）采收的瘤黑粉菌品質較高。對于玉米瘤黑粉菌的外觀，首先需要外皮完整，因為這樣的瘤黑粉菌比較方便運輸、儲存和展示，而喜歡吃新鮮玉米瘤黑粉菌的人一般會傾向于選擇表皮有些裂開的瘤黑粉菌，因為他們認為這樣的瘤黑粉菌味道最為鮮美。對于玉米瘤黑粉菌的大小，一般來說自然感染的玉米瘤黑粉菌個頭較大、品質較好，這是因為自然感染時玉米穗上僅有少量的籽粒感染瘤黑粉菌，瘤黑粉的菌癭可以不受限制地自由生長；而人工接種的玉米瘤黑粉菌一般較小，因為玉米穗上幾乎所有的籽粒都感染了瘤黑粉菌，菌癭們相互爭奪生長空間，限制了菌癭的擴展，因此需要研究一種能夠控制籽粒感染數量以提高瘤黑粉菌癭品質的人工接種方法（Tracy et al.，2007）。

1.4 玉米瘤黑粉菌生產中的環境安全 由于玉米瘤黑粉菌同時也是一種嚴重的玉米病害，在瘤黑粉菌生產過程中要時刻注意對周圍環境安全的影響，避免導致周圍玉米田瘤黑粉病的發生流行。

圖1 玉米瘤黑粉菌

為了避免瘤黑粉菌生產對周圍環境造成影響，首先，要注意菌癭應及時采收。玉米瘤黑粉病的冬孢子和擔孢子可隨氣流和昆蟲攜帶在植株間或田塊間傳播（中國農業科學院植物保護研究所和中國植物保護學會，2015）。食用的瘤黑粉菌一般都是幼嫩的菌癭（圖1），此時菌癭表皮未開裂，且成熟的孢子數量較少，所以只要及時采收并做好蟲害的防治，瘤黑粉菌散出孢子并污染周圍的空氣和土壤的概率會很低。其次，對瘤黑粉菌生產田塊四周進行隔離保護。為了最大程度地保護周圍玉米田塊的安全，在瘤黑粉菌生產田塊四周要實施必要的防護措施，例如設置高墻，或與其他玉米田塊保持300 m以上的隔離，以充分保證周圍環境的安全。

2 玉米瘤黑粉菌的營養成分

2.1 無機元素 玉米瘤黑粉菌中含有人體必需的多種礦物元素，其中含量最高的為鉀元素，達到5 000 mg·kg-1（石太淵 等，2006a），而鉀元素對于保持體內的酸堿平衡，維持人體正常的滲透壓，輔助若干酶系進行能量輸送和利用、蛋白質的合成及碳水化合物的代謝都有著十分重要的作用（張文華，1996）；還值得注意的是，玉米瘤黑粉菌中硒含量十分豐富，達到0.23 mg·kg-1，硒是保障機體持久健康必不可少的微量元素，且人體自身無法合成，必須從外界攝取。它可以預防心血管疾病、抗衰老、抗病毒、抗氧化、防癌，同時在免疫調節、保護視力等方面有著重要的作用（蘭天康 等，2017）。玉米瘤黑粉菌無機元素含量分別為鉀5 000 mg·kg-1、鈉73 mg·kg-1、鈣292 mg·kg-1、鎂273.5 mg·kg-1、鐵19.5 mg·kg-1、錳1 mg·kg-1、鋅15.25 mg·kg-1、銅5 mg·kg-1、硒0.23 mg·kg-1（石太淵 等，2006a）。

2.2 蛋白質和氨基酸 根據種植品種的不同，玉米瘤黑粉菌中蛋白質含量在10.0%～14.5%之間（Vanegas et al.，1995）。玉米瘤黑粉菌中含有豐富的甘氨酸、天門冬氨酸等人類舌頭能感知的具有鮮美味道的氨基酸，因而其味道鮮美，具有較高的食用價值（Li zá rraga-Guerra & L ó pez，1996）。相關研究表明，玉米瘤黑粉菌中含有人體必需的8種氨基酸，且氨基酸比例合理，符合FAO/WHO給出的氨基酸含量的理想模式，即質量較好的蛋白質其氨基酸組成為必需氨基酸占總氨基酸的比值（EAA/TAA）在40%左右（石太淵 等，2006a）。更為難得的是，玉米瘤黑粉菌中被稱為植物蛋白質第一限制氨基酸的賴氨酸占總蛋白質的比例高達6.3%～7.3%（Valverde & Paredes-L ó pez，1993；Valverde et al.，2015）。玉米瘤黑粉菌中具體氨基酸含量見表1（石太淵 等，2006a）。

2.3 脂肪酸 玉米瘤黑粉菌中脂肪酸的含量在2.7%～6.5%之間（Vanegas et al.，1995），菌癭中主要的脂肪酸為油酸和亞油酸，它們的含量分別占到總脂肪酸含量的40%和30%（Valverde et al.，1993；Li zá rraga-Guerra et al.，1997）而現代營養學已經證實，在飲食中多攝入富含亞油酸的食物可以有效降低罹患冠心病的風險（Farvid et al.，2014），具體脂肪酸含量（占總脂肪酸含量的百分比）見表2（Vanegas et al.，1995）。

表1 玉米瘤黑粉菌中氨基酸含量 mg·kg-1

表2 玉米瘤黑粉菌中脂肪酸含量 %

2.4 碳水化合物 碳水化合物主要包括單糖和真菌多糖。Valdez-Morales等（2010）研究表明，瘤黑粉菌菌癭中含有8種單糖和8種糖醇，在單糖中含量最高的為葡萄糖和果糖，約占菌癭中碳水化合物含量的81%，主要單糖含量分別為：葡萄糖140～180 mg·g-1、果糖60～100 mg·g-1、丙三醇8.62 mg·g-1、甘露醇3.17 mg·g-1、山梨醇4.45 mg·g-1。

真菌多糖是一種重要的生物活性物質，也是玉米瘤黑粉菌作為功能性食用菌的主要功效成分之一。研究表明，玉米瘤黑粉菌中β-葡聚糖含量為其干質量的1%～12%（Valdez-Morales et al.，2010），與已報道的其他食用菌中的含量相似，而玉米中β-葡聚糖含量僅為0.038%～0.050%（Nyman et al.，1984；Wang et al.，1992）。β-葡聚糖能夠活化巨噬細胞、噬中性細胞等，從而提高白細胞素、細胞分裂素和特殊抗體的含量，全面激活機體免疫系統。此外，β-葡聚糖還有抗癌、清除游離基、抗輻射、溶解膽固醇，預防高脂血癥及抵抗濾過性病毒、真菌、細菌等引起的感染等作用（Ooi & Liu，2000；Akramiene et al.，2007）。

2.5 其他功能性物質 除了以上提到的主要營養成分，研究人員還從玉米瘤黑粉菌中發現了多種具有抗癌功效的化合物。Wang等（2014）從玉米瘤黑粉菌中分離到了4種對人體白血病細胞具有毒性的肉桂酰苯乙胺化合物，且其中1種酪胺在之前的研究中還被證明可以治療II型糖尿病（Sanjay et al.，2013）；從玉米瘤黑粉菌中提取的槲皮素和山奈酚也具有抗癌功效，可以清除活性氧并提高抗癌藥物活性（Chen et al.，2004；Thilakavathy et al.，2016）；此外黑粉菌（U．maydis）的入侵，會促使寄主植物發生應激反應從而產生大量的花青素，而花青素已經被證明具有消炎、抗癌、預防糖尿病、預防肥胖、保護心臟的功效（He & Giusti，2010）。

3 玉米瘤黑粉菌的市場及產業化前景

3.1 食品領域市場開發 玉米瘤黑粉菌作為一種美味的食用菌，在墨西哥等地主要以鮮食、冷凍或加工成罐頭供應市場。使用抽真空和冷藏保鮮技術可以將玉米瘤黑粉菌的保鮮期延長到30 d（天）。市場調查顯示，不僅在拉丁美洲，美國及加拿大地區的消費者也同樣喜歡食用玉米瘤黑粉菌，但由于玉米瘤黑粉菌產量有限，很難滿足市場的需求，導致玉米瘤黑粉菌的價格偏高，在美國市場的售價可以達到每盎司（28.35 g）1.25美元（Patel，2016）。隨著經濟全球化的發展，在法國、西班牙、德國、日本和中國等地區也逐漸開始流行食用玉米瘤黑粉菌。

在我國，玉米瘤黑粉菌的種植生產、相關食品開發還處在起步階段，而另外一種可食用的黑粉菌——烏米，其產業開發則相對成熟。烏米是由絲孢堆黑粉菌（Sporisorium reiliana）侵染高粱、玉米等之后形成的絲黑穗病的菌癭，目前在東北地區已有專業的高粱烏米種植合作社，專業生產鮮食烏米。同時烏米也可以深加工成營養添加劑制作糕點、休閑食品和糖果等；制作成烏米碳酸飲料、茶飲料和乳酸菌發酵飲料；此外還可以開發成調味品，如烏米果醬、烏米醬油和烏米醋（石太淵 等，2006b）。由于玉米瘤黑粉菌和烏米同屬黑粉菌綱真菌引起的病害而產生的菌癭，在食用方法、產品加工方式上有很多共同點，因此可以借鑒烏米的食品市場開發進行玉米瘤黑粉菌的生產和開發。

3.2 功能性保健品及醫藥領域市場前景 玉米瘤黑粉菌營養豐富并且富含多種具有抗癌、抗糖尿病、消炎、預防肥胖、提高機體免疫力、降血脂等功效的功能性因子，對玉米瘤黑粉菌進行深加工，將這些功能性因子進行分離提純并制成藥品，具有廣闊的市場前景。石太淵等（2007）研究了玉米瘤黑粉菌中多糖的提取工藝，為玉米瘤黑粉菌中功能性多糖的開發和利用奠定了基礎；玉米瘤黑粉菌中含有豐富的花青素，可以加工提煉后作為添加劑應用于食品或醫藥行業（Netzel et al.，2001）。

此外，經過基因工程改造后的玉米瘤黑粉菌還有望成為新型的安全、高效、低成本的口服疫苗載體。Ju á rez-Montiel等（2015）檢驗了經過基因改造含有B亞族霍亂毒素基因的玉米瘤黑粉菌中毒素的表達情況，結果顯示，B亞族霍亂毒素重組蛋白的含量在玉米瘤黑粉菌的干物質中達到1.3 mg·g-1（占可溶性蛋白含量的0.8%）。小鼠口服經基因改造的玉米瘤黑粉菌后，出現明顯的有助于抵抗霍亂毒素的免疫應答反應。

4 小結

隨著人民生活水平的提高，消費者對健康食品的需求也在不斷提高。玉米瘤黑粉菌作為一種風味獨特、營養豐富并且具有多種保健功效的健康食品無疑迎合了現代人對健康飲食的需求，具有廣闊的市場前景。玉米瘤黑粉病作為一種嚴重的玉米病害，每年發病率在5%～10%，可造成30%～80%的產量損失（石菁，2009），而玉米瘤黑粉菌作為玉米瘤黑粉病的菌癭，如果能夠合理利用就可以變廢為寶，不僅可以減少農民的損失，還可以減少為防治瘤黑粉病投入的人力物力成本，提高農民收入，具有深遠的社會效益、經濟效益和環境效益。

陳三鳳，劉德虎，李季倫．2000．玉米瘤黑粉菌的遺傳交配型．微生物學通報，27（2）：146-148．

蘭天康，顧浩峰，王燕．2017．食用菌中主要營養素與硒元素含量的相關性分析．陜西農業科學，（1）：42-46．

石菁．2009．瘤黑粉菌生物學及玉米抗性鑒定研究〔碩士論文〕．蘭州：甘肅農業大學．

石太淵，孫大為，張銳，張華，姜福林．2006a．玉米黑粉菌的加工利用分析．農產品加工：學刊，（9）：28-30，32．

石太淵，姜福林，張華，于淼，孫大為．2006b．玉米烏米營養成分分析．食品科技，31（1）：136-138．

石太淵，王霽，孫大為，張銳，姜福林．2007．玉米黑粉菌多糖提取工藝研究．食品科技，32（2）：142-144，150．

張美景，楊碩，陳艷萍，袁建華，孟慶長．2013．玉米黑粉菌單倍體菌株的分離及交配型a位點的鑒別．江蘇農業科學，41（4）：122-124．

張文華．1996．鉀在動物體內的代謝功能．國外畜牧學：豬與禽，（1）：4-8．

中國農業科學院植物保護研究所，中國植物保護學會．2015．中國農作物病蟲害．3版．北京：中國農業出版社．

Akramiene D，Kondrotas A，Didziapetriene J，Kevelaitis E．2007．Effects of beta-glucans on the immune system．Medicina，43（8）：597-606．

Bojanowski J．1969．Studies of inheritance of reaction to common smut in corn．Theoretical and Applied Genetics，39（1）：32-42．

Chen J，Kang J，Da W，Ou Y．2004．Combination with water-soluble antioxidants increases the anticancer activity of quercetin in human leukemia cells．Die Pharmazie，59（11）：859-863．

Du T L，Pataky J K．1999．Variation associated with silk channel inoculation for common smut of sweet corn．Plant Disease，83（8）：727-732．

Farvid M S，Ding M，Pan A，Sun Q，Chiuve S E．2014．Dietary linoleic acid and risk of coronary heart disease：a systematic review and meta-analysis of prospective cohort studies．Circulation，130（18）：1568-1578．

He J，Giusti M M．2010．Anthocyanins：natural colorants with health-promoting properties．Annual Review of Food Science &Technology，1（1）：163-187．

Immer F R，Chritensen J J．1928．Influence of environmental factor on the seasonal prevalence of corn smut．Phytopathology，18：589．

Ju á rez-Montiel M，Le ó n S R D，Ch á vez-Camarillo G，Hern á ndez-Rod rí guez C，Villa-Tanaca L．2011．Huitlacoche，（corn smut），caused by the phytopathogenic fungus Ustilago maydis，as a functional food．Revista Iberoamericana De Micologia，28（2）：69-73．

Ju á rez-Montiel M，Romero-Maldonado A，Monreal-Escalante E，Becerra-Flora A，Korban S S，Rosales-Mendoza S，Jim é nez-Bremont J F．2015．The corn smut（‘huitlacoche’）as a new platform for oral vaccines．PLoS One，10（7）．DOI：10.1371/journal.pone.0133535．

Kostandi S F，Soliman M F．1991．Effect of nitrogen rates at different growth stages on corn yield and common smut disease〔Ustilago maydis（D．C．）Corda〕．Journal of Agronomy & Crop Science，167（1）：53-60．

Kyle C H．1930．Relation between the vigor of the corn plant and its susceptibility to smut（Ustilago zeae）．Journal of Agricultural Research，41（3）：221-231．

Liz á rraga-Guerra R，L ó pez M G．1996．Content of free amino acids in huitlacoche（Ustilago maydis）．Journal of Agricultural & Food Chemistry，44（9）：2556-2559．

Liz á rraga-Guerra R，Guth H，Lopez M G．1997．Identification of the most potent odorants in huitlacoche（Ustilago maydis）and austern pilzen（Pleurotus sp．）by aroma extract dilution analysis and static head-space samples．Journal of Agricultural & Food Chemistry，45（4）：1329-1332．

Mills L J，Kotze J M，Nel P C．1982．The effects of fertilizers on boil smut of maize．Phytophylactica：95-97．

Netzel M，Strass G，Janssen M，Bitsch I，Bitsch R．2001．Bioactive anthocyanins detected in human urine after ingestion of blackcurrant juice．Journal of Environmental Pathology Toxicology & Oncology Official Organ of the International Society for Environmental Toxicology & Cancer，20（2）：89-95．

Nyman M，Siljestrom M，Pedersen B，Bach Knudsen K E，Asp N G．1984．Dietary fiber content and composition in six cereals at different extraction rates．Cereal Chemistry，61：14-19．

Ooi V E，Liu F．2000．Immunomodulation and anti-cancer activity of polysaccharide-protein complexes．Current Medicinal Chemistry，7（7）：715-729．

Pataky J K，Chandler M A．2003．Production of huitlacoche，Ustilago maydis：timing inoculation and controlling pollination．Mycologia，95（6）：1261-1270．

Patel S．2016．Nutrition，safety，market status quo，appraisal of emerging functional food corn smut（huitlacoche）．Trends in Food Science & Technology，57：93-102．

Piemeisel F J．1917．Factors affecting the parasitism of Ustilago zeae．Phytopathology，7：294．

Sanjay K，Sahay R K，Schnell O，Sheu W H，Grzeszczak W．2013．Alpha-glucosidase inhibitor，acarbose，improves glycamic control and reduces body weight in type 2 diabetes：findings on indian patients from the pooled data analysis．Indian Journal of Endocrinology & Metabolism，17（1）：307-309．

Shurtleff M C．1980．Compendium of Corn Diseases．2nd．St．Paul，MN：The American Phytopathological Society Press．

Thilakavathy T，Sivanandane S，Kirsten H L，Randy B．2016．Tyrosinase overexpression promotes ATM-Dependent p53 phosphorylation by quercetin and sensitizes Melanoma cells to dacarbazine．Cellular Oncology the Official Journal of the International Society for Cellular Oncology，30（5）：371-387．

Tracy W F，Vargas C，Zepeda L，Pataky J K，Chandler M A．2007．Production and marketing of huitlacoche//Janick J，Whipkey A，eds．Issues in New Crops and New Uses．Alexandria VA：ASHS Press：233-236．

Valdez-Morales M，Barry K，Fahey G C，Dominguez J，Mejia E G．2010．Effect of maize genotype，developmental stage，and cooking process on the nutraceutical potential of huitlacoche（Ustilago maydis）．Food Chemistry，119（2）：689-697．

Valverde M E，Paredes-L ó pez O．1993．Production and evaluation of some food properties of huitlacoche（Ustilago maydis）．Food Biotechnology，7（3）：207-219．

Valverde M E，Moghaddam P F，Zavalagallardo M S，Pataky J K，Paredeslopez O．1993．Yield and quality of huitlacoche on sweetcorn inoculated with Ustilago maydis．Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science，28（8）：782-785．

Valverde M E，Paredes-L ó pez O，Pataky J K，Guevaralara F．1995．Huitlacoche（Ustilago maydis）as a food source-biology，composition and production．Critical Reviews in Food Science and Nutrition，35（3）：191-229．

Valverde M E，Hern á ndez-P é rez T，Paredes-L ó pez O．2015．Edible mushrooms：improving human health and promoting quality life．Int J Microbiol．DOI：10.1155/2015/376387．

Vanegas P E，Valverde M E，Paredes-Lopez O，Pataky J K．1995．Production of the edible fungus huitlacoche（Ustilago maydis）：effect of maize genotype on chemical composition．Journal of Fermentation & Bioengineering，80（1）：104-106．

Walter J M．1934．The mode of entrance of Ustilago zeae into corn．Phytopathology，24：1012．

Walter J M．1935．Factors affecting the development of corn smut，Ustilago zeae（Beckm．）Unger．Minnesota Agric Exp Stn Tech Bulletin，111：1-67．

Wang L，Newman R K，Newman C W，Hofer P J．1992．Barley betaglucans alter intestinal viscosity and reduce plasma cholesterol concentrations in chicks．Journal of Nutrition，122（11）：2292-2297．

Wang S Q，Wang X N，Li Y Y，Di X X，Lou H X．2014．Identification of purine-derived compounds，ustilagomaydisin A-C，from the plant pathogen Ustilago maydis and their modulating effects on multidrug-resistant（MDR）tumors．Phytochemistry Letters，10：193-197．

張家齊，女，碩士，專業方向：植物病害研究，E-mail：jiaqi_321@yeah.net

*通訊作者：石潔，女，研究員，專業方向：玉米病蟲害研究，E-mail：shij99@163.com

2017-06-27；接受日期：2017-09-10

現代農業產業技術體系專項（CARS-02）