千層塔的瀕危機制和保護對策

王鋒+劉剛+武蕓

摘要：從千層塔（Huperzia serrata）的自然生境及地理分布和形態特征、繁殖（孢子繁殖、人工繁殖）等生物學特征方面，分析了導致千層塔瀕危的機制，提出了相應的措施和保護對策。

關鍵詞：千層塔（Huperzia serrata）；瀕危機制；保護對策

中圖分類號：Q949.95 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）23-4534-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.23.029

Abstract： Based on the natural habitat，geographical distribution，morphological characteristics，propagation（including spore propagation and artificial propagation），and other biological characteristics of Huperzia serrata，the mechanism leading to Huperzia serrata endangerment was analyzed and corresponding measures and conservation strategies were put forward.

Key words： Huperzia Serrata； endangered mechanism； conservation strategy

千層塔（Huperzia serrata）又名蛇足石杉、金不換，為石杉科石杉屬蕨類植物[1]。千層塔的有效成分石杉堿甲是一種高效膽堿酯酶抑制劑，在醫療應用上有特殊作用，能增強記憶，具有抗老年性癡呆的顯著作用[2-5]。然而，自然界中野生千層塔的資源總存儲量少，加上其生長緩慢，長期以來的過度采掘導致其瀕危，因此對千層塔的瀕危機制的研究非常有必要。本研究從千層塔的地理分布（生態學特征）、形態及繁殖等生物學特征方面探索千層塔的致瀕機制，提出對瀕危千層塔的保護措施。這對于保護千層塔的自然資源、合理開發和利用均具有重要意義。

1 千層塔的生物學特性

1.1 千層塔的地理分布

千層塔的分布范圍較廣，在大洋洲、俄羅斯等地均有分布。在中國千層塔主要分布在長江流域以南、東北、云南、貴州及兩廣地區，其生長環境差別較大但多數性喜陰濕、適應于富含腐殖質的土壤。在中國東部和東南部，由于氣候、地理原因形成了該種種類變異和多度中心，其生態環境為天然常綠闊葉林、針闊混交林、亞熱帶常綠闊葉林和南亞熱帶常綠闊葉林，因其性喜陰濕，要求空氣濕度大，適應于海拔300～2 800 m[6]。常見其生境為溝邊、林緣、石上陰濕處，過高或過低的光照強度均不利于千層塔的生長，氮、磷豐富的地方更有利于其生長。經研究發現，毛竹林下的溫度、濕度等生態條件是最適合蛇足石杉的生長發育。蛇足石杉生長的土壤為沙壤和輕壤，其有機質含量為12.40%～19.25%，pH為4.02～4.40，含氮量為0.310%～0.700%。此外鉛和錳有利于蛇足石杉的生長。全年中4月份蛇足石杉有效成分石杉堿甲的含量最高。張君誠等[7]對福建金鐃山處于不同海拔高度的蛇足石杉種群分布的17個樣點進行了調查，結果顯示，海拔在653～900 m的范圍有利于蛇足石杉的生長。吳葒等[8]研究表明，垂直分布在52～2 700 m，海拔在300～1 500 m范圍內的蛇足石杉分布較多。王志安等[9]通過對浙江蛇足石杉的生態因子進行研究，得到在溫度為18.8～26.3 ℃時有利于其生長，光照強度在1 330～3 000 lx范圍內生長較好；但溫度較高不利于石杉堿甲的合成。裴剛等[10]研究了皺邊石杉中石杉堿甲的含量與當地年平均溫度的關系，結果表明，石杉堿甲的含量與當地的年平均溫度呈負相關性[11]。

1.2 千層塔的形態特征

千層塔高度在10～30 cm，暗綠色，略帶有光澤。根狀莖的直徑大約為2.0 mm，莖直立或斜生。莖上部有很多叉狀的分支，枝上部常有芽孢，葉螺旋狀排列，平展，狹橢圓形，向基部明顯變狹；頂端有小芽，葉基部漸狹。孢子囊多單生于葉腋處，營養葉與孢子葉同型。孢子囊橫生于葉腋，兩端露出，呈淡黃色，腎形，成熟易裂開，氣微稍苦[12]。

1.3 千層塔的孢子繁殖

在自然環境下千層塔通過孢子繁殖和芽孢繁殖，但是絕大多數是通過孢子繁殖，后者的繁殖在自然界極少發現。千層塔的孢子繁殖過程為：孢子→原葉體→不規則體→卵子器（精子器）→卵子（精子）→胚→孢子體。千層塔孢子萌發后形成原葉體，成熟的原葉體為不規則體的形狀，通常是貼在土的表面，配子體為綠色，孢子萌發到配子體成熟這一過程需要5～14年才能成熟，周期特別長。卵子器和精子器產生于配子體上，卵子器和精子器產生的卵子和精子在水環境中受精，兩者結合形成胚，胚是寄生于配子體上，長大后的配子體則死亡。胚發育形成孢子體，幼葉是在孢子體的頂端長出，而孢子體的根生于莖的基部，是不定根。這種不定根需要和土壤中特定的真菌共生，形成了菌根才能正常生長。因為自然界中千層塔的另一種繁殖方式芽孢繁殖在野外極少發現，這也使得千層塔的再生資源受到很大的限制。另一方面由于千層塔從孢子到配子體成熟需要5～14年，生長周期長且生長緩慢也是限制千層塔資源再生的重要因素。加上近年來醫藥領域對千層塔有效成分石杉堿甲的的提取，石杉堿甲的含量在千層塔中很低，從而導致需要大量的千層塔作為原料[13]。野生千層塔遭受到無節制的采挖，以及近年來自然環境的惡化，使得千層塔的自然總蘊藏量非常少，這些都是自然界中千層塔瀕危的主要因素。

1.4 千層塔的人工繁殖

千層塔的人工繁殖目前主要是通過扦插、組織培養方式。千層塔的扦插繁殖可通過特殊藥劑如吲哚乙酸、萘乙酸等，對千層塔的枝條進行處理，促進其快速生根繁殖。李娜等[14]對扦插繁殖的蛇足石杉采用光照強度800～1 200 lx進行處理，可以促進枝條的存活。盛束軍等[15]通過扦插試驗，探究了不同濃度的吲哚丁酸、萘乙酸、生根粉和前兩者藥劑的組合處理千層塔插條對插條生根量、生根率等的影響，得出了吲哚丁酸在0.2%條件下，生根粉在0.1%條件下可促進千層塔插條的生長發育，最佳基質是腐殖土與河沙的混和[14]。劉海華等[16]對千層塔的扦插進行了研究，期望提高生根率的繁殖途徑，達到大量快速繁殖的目的。中國對千層塔扦插繁殖的研究應用于實踐大面積的培育千層塔還有一定的障礙，還需要加強對千層塔人工繁殖的探索，解除千層塔的瀕危現狀。

組織培養是人工繁殖千層塔的另一個途徑，通過組織培養技術可以快速獲得千層塔植株且可以改變條件，篩選獲得高含量的石杉堿甲千層塔植株；但在組織培養過程中必須嚴格控制培養基的滅菌過程，對培養基體系進行篩選。沈曉霞等[17]通過對千層塔莖尖組織培養滅菌方法進行研究，篩選出了一套理論上較為完善的滅菌方法，并成功誘導出愈傷組織。

2 千層塔的保護

2.1 瀕危植物保護生物學的內涵

瀕危植物是指根據某種植物受危的程度對需要保護的這種植物進行的分類，這種分類可使人們對瀕危植物所受危的程度有較為明確的認識，采取有針對性的措施保護這種瀕危植物。IUCN（國際自然及自然資源保護聯盟）在1994年對瀕危植物的定義是，特定的植物因受到各種致危因素的影響，在自然條件下不能正常產生個體，種群數量嚴重下降到危急水平。瀕危植物與普通植物相比較，具有以下特點：瀕危植物在尚未被保護前幾乎全部是野生植物；瀕危植物由于受到人為因素和自然因素的干擾破壞，均已處于生存脆弱、瀕臨滅絕的受危境地；人類對瀕危植物采取的各種保護措施，一般屬于強制性；人類對瀕危植物的保護的目的，是使其解除滅絕危險，促進瀕危植物物種群數量的持續增長，保持植物種類的多樣性。

2.1.1 瀕危等級的劃分 物種瀕危等級的劃分對于物種保護的優先秩序至關重要，物種瀕危等級較為廣泛認同的劃分標準是IUCN的物種瀕危等級。IUCN根據物種受威脅程度和估計滅絕的風險將物種列為不同的瀕危等級，在早期對瀕危物種等級劃分標準是：滅絕、瀕危、易危、稀有、未定和欠了解[18]。由此可以看出，早期對瀕危物種的等級劃分標準存在較大的主觀性和隨意性。中國瀕危物種等級劃分標準是參考IUCN瀕危物種紅色等級，將物種等級劃分為野生滅絕、絕跡、瀕危、易危、稀有和未定等級[19]。而中國植物紅皮書則采用了瀕危、稀有、漸危3個等級。瀕危指的是顯著范圍內隨時有滅絕的危險；稀有指的是該物種只存在于非常有限的區域內，可能很快消失；漸危指的是由于人類活動或自然原因所導致且在分布區域很有可能成為瀕危的物種。另外，蔣志剛[19]將中國水生野生生物瀕危等級分為無危、值得關注、受脅、瀕危和滅絕五級。通過對物種瀕危等級劃分標準的認識，就可以有針對性地重點保護受危對象，更好地探究植物瀕危機制。

2.1.2 瀕危機制分析 分析植物瀕危機制是瀕危植物研究較為重要的一方面，是保護生物學中重要的研究內容，物種瀕危機制的分析研究也是當下的研究熱點之一。對植物瀕危機制的研究國內很多學者從生態學、群落生態學、遺傳學、繁殖學等角度，重點分析瀕危原因及瀕危的過程，得出植物的瀕危原因主要是外部因素和內部因素。

外部因素包括人為因素和自然因素。人為因素是對植物影響和破壞最大的，主要表現在對森林的過度砍伐使得很多植物失去了生存空間，環境污染和引入外來物種等。人為因素使得植物的生存環境呈現出片段化，對植物的基因交流和擴散影響巨大，是造成植物瀕危的重要原因。此外由于人類活動而導致的土地沙漠化、水土流失、酸雨、溫室效應等也加劇了植物的瀕危，甚至滅絕。內部因素包括植物的遺傳能力減弱、繁殖能力減弱、對環境的適應能力差等，這些是導致植物瀕危的重要原因。遺傳能力減弱即在環境的種種影響下造成某種植物的基因受損或者發生基因突變、基因頻率的變化，最后導致不能受精的現象。繁殖能力減弱是指由于人類活動的影響，使得植物的生存環境片段化，長期的基因交流困難，最終出現生殖隔離，進而導致植物種群數量減少。

2.2 千層塔的瀕危機制

導致千層塔瀕危的因素主要有四個方面，即千層塔的生長繁殖特征；千層塔的生態學特征；自然災害和人類活動。

2.2.1 千層塔的生長繁殖特征是重要原因 千層塔的生長繁殖特征是導致其瀕危的重要原因。自然界的千層塔大多是孢子繁殖，孢子繁殖階段中配子體的成熟所需時間長，導致千層塔的生長周期長，在生長過程千層塔又會受到降雨量、陽光、溫度、土壤環境、pH等因素的影響，因此導致其成長過程中有較多的不確定性。其次，孢子體的根需要和土壤中特定的真菌共生，只有形成了菌根才能生長，如果真菌的生存環境受到影響，則千層塔的生長繁殖不能正常進行。這說明了千層塔的繁殖過程對生態環境條件的要求較為嚴格，自身的繁殖過程也限制了其資源的再生，導致千層塔的瀕危。

2.2.2 千層塔的生態學特征與其瀕危機制 千層塔主要分布在長江流域以南、東北、云南、貴州及兩廣地區。在中國，除西北地區部分省份，千層塔群落適應于天然常綠闊葉林、針闊混交林、南亞熱帶常綠闊葉林，性喜陰濕，適應于海拔300～2 800 m。其生長范圍狹小，再加上對海拔的要求，性喜陰濕使得其生存和發展的空間再度縮小。

2.2.3 自然災害與千層塔瀕危機制 近十幾年來，中國經濟快速發展很多是以犧牲環境為代價，環境持續惡化，自然災害頻發，導致千層塔的生存環境日益縮小。如在分布區的森林火災、洪澇災害、地震、暴風雨等的發生，對千層塔的危害較嚴重；加上全球氣候變暖等因素，導致了千層塔瀕危。

2.2.4 人類活動與千層塔瀕危機制 生物多樣性以空前水平喪失的最根本原因在于人類活動，而影響生物多樣性的因素往往是多種因素的綜合。人類對自然資源和環境的不合理開發和利用，具體表現在濫伐、濫采、濫墾等方面，對自然環境生態系統造成嚴重破壞，對物種的過度開發導致生物多樣性減少；外來物種的引入和疾病的傳播，可耕地、森林、草原面積日益減少，物種銳減，土壤退化，水資源枯竭等一系列后果，導致千層塔生存環境喪失及呈現出片段化，使千層塔間的基因交流困難，最終出現生殖隔離，進而導致植物種群數量減少；又因大量原始森林遭受到嚴重的破壞，千層塔的原來生存地帶變成了灌叢、草叢，林下有機質豐富的腐殖質土壤消失，意味著適合千層塔生存的基質消失，這必將對其生長繁殖產生較大的影響。

千層塔中的主要成分石杉堿甲、黃酮苷等，具有特殊藥效。有效成分黃酮類化合物具有增強免疫力、抗菌、抗氧化等功能，石杉堿甲更是一種高效可逆的膽堿抑制劑，其藥理作用表現在可以增強學習記憶力，保護大腦缺氧損傷、血管性癡呆。目前千層塔的臨床應用病狀有重癥肌無力，老年性記憶衰退，缺血損傷。由于千層塔的特殊功能使得其供應的缺口越來越大，缺口大引起了該藥材資源價格的暴漲，又加速了千層塔自然資源的迅速消耗[19]。千層塔植株矮小，且生長周期長，野生資源有限；人類活動如對森林資源的大面積破壞，森林火災的發生等更加加劇了千層塔資源的瀕危。

3 千層塔的保護對策

3.1 就地保護

就地保護是近年來生物學研究的重點，是指在原來的生存環境中對瀕危物種進行保護，也就是保護自然生態系統和自然生態環境中受到威脅的動植物種類，這是一種最為有效的保護措施。要保護千層塔就要注意其生存自然環境的保護和生態系統的保護，對于生存環境受到損害的要恢復到原來的最適合生境所需要的條件。就地保護是千層塔保護對策中最有效的方式，可以通過就地保護來促進野生種群的自我恢復，進而擴大種群的數量。在對千層塔就地保護時應注意以下幾點。第一，必須消除人類活動對瀕危千層塔生存環境的破壞，不能亂砍亂伐，尤其是對千層塔的分布區域，需要加強監管力度。對于大量挖掘千層塔作為盈利手段的行為，應該通過相關法律來進行約束，在保護區內建立保護監管制度，在千層塔分布的旅游區內，需要加強對游客的管理，要主動進行將珍稀瀕危植物保護工作宣傳，引導大眾對瀕危植物的關注；第二，由于生態環境破壞而導致千層塔處于瀕危的地區，則應該停止對生態環境的破壞行為；第三，在千層塔的主要分布區建立多個自然保護區，這些自然保護區的建立為千層塔的就地保護創造了良好的條件；第四，人為適當地干擾以改善群落環境，增加種群競爭力，促進種群的更新。例如科學種植毛竹，毛竹的生長有利于千層塔的繁殖，毛竹下的溫度、濕度、陽光等生態條件適合千層塔生長發育。

3.2 遷地保護

有些物種因為種種原因（日益增長的人為干擾，自然災害頻發等）無法進行就地保護或者現階段該物種殘余的種群很小，面臨的滅絕威脅很大，這時需要對其進行遷地保護。遷地保護有利于進一步開展對千層塔的種群動態、致瀕機制、種群的生存能力等各項研究，將就地保護和遷地保護兩者相結合，并做好相應的宣傳工作，加強公眾對瀕危物種的保護意識。千層塔生存空間相對狹小，大部分千層塔均生長于毛竹林下；另外千層塔的分布地呈現出片段化。面對上述情況，有必要對千層塔進行遷地保護。遷地保護時對千層塔的生長、發育、繁殖等方面進行研究，從而為保護野生千層塔提供依據。通過遷地保護培育出的千層塔繁殖后代補充自然環境中的種群數量。

3.3 加強對千層塔的科學研究

面對日益嚴峻的情形，僅僅是就地保護和遷地保護是不夠的，必須積極開展植物致瀕機制和生態學相關方面的研究，加強對瀕危植物的繁殖技術研究、利用科學技術進行人工模擬實驗。例如，南京植物園提出了植物遷地保護模式并建立了省級遷地保護重點實驗室；西雙版納熱帶植物園對瀕危植物遺傳多樣性進行研究等，千層塔的保護同樣可以借鑒上述模式，同時通過創新研究其自身的保護方式。

3.3.1 建立離體保存基因庫 離體保存基因庫的研究興起于1970年，該技術是利用千層塔種子、根、花粉、葉等器官來貯藏資源。野生千層塔保存基因庫可長期保存以滿足將來研究的需要。人工控制的條件下對種子的保存，可以延長種子的衰老過程，進而延長了種子的壽命。當面對巨大的自然災害，人類的過度開發和利用時，避免了整個物種的滅絕。當前超低溫保存法正在研究中，相信在不久以后這項技術將會更加成熟，對離體保存基因庫發揮重要的作用。

3.3.2 加強對千層塔人工繁殖的探索 在自然環境中千層塔大多數是通過孢子繁殖，孢子的萌發周期長，生長緩慢。自然環境中的千層塔數量往往不能滿足市場的需求，因此必須積極探索千層塔的人工繁殖方法，將組織培養技術、扦插生根技術廣泛應用于千層塔的人工培育，解除其瀕危現狀。中國在人工繁殖千層塔方面的研究雖然已經取得了不少成果，但是應用于實踐大面積的培育千層塔還有一定的障礙，還需要加強對千層塔人工繁殖的探索，這是今后發展的重點。

3.4 強化保護力度

千層塔的分布點一般為偏僻的高海拔地帶，由于各種條件的限制，導致很少會采取主動保護措施。因此急需對千層塔進行定期監測，加強保護力度。同時要盡快完善保護區管理人員所需的設施設備，調動更多的管護人員。

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