水稻稻曲病病原菌研究及其綜合防治技術

祝浩文 張亞玲

摘 要：水稻稻曲病已成為我國重要的水稻病害，發生情況日漸嚴重，影響水稻的品質，危害人類健康。該文綜述了稻曲病病原菌的侵入機理、綜合防治措施以及品種抗性鑒定，并提出了相應防治建議。

關鍵詞：水稻；稻曲病；侵入機理；防治措施

中圖分類號 S435.111.4+6 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）20-0070-3

Study on Pathogens of Rice Aspergillus and its Integrated Control Techniques

Zhu Haowen1 et al.

（1 Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319，China）

Abstract：Rice false smut has become an important rice disease in China，and its occurrence is becoming more and more serious. It affects the quality of rice products and endangers the health of human beings. In this paper，the invasion mechanism of rice smut pathogen，the comprehensive control measures and the identification of variety resistance in various regions were reviewed，and the corresponding control suggestions were given.

Key words：Rice；Rice smut；Invasion mechanism；Control measures

稻曲病是水稻主要病害之一，在我國乃至全世界的危害與日俱增，嚴重影響著水稻的產量與品質。早在明朝時期，李時珍的《本草綱目》就有對稻曲病的記載。筆者從分析稻曲病病原菌侵入機制與環境入手，并結合目前的防治措施，提出相應建議。

1 稻曲病的危害

1.1 發病特征 水稻稻曲病的病原菌為稻綠核菌（Ustilaginoidea virens（Cooke.）Takah），為害部分為谷粒，水稻穗部為其發病部位，又稱偽黑穗病、黑球病等，是一種真菌類病害。受害谷粒內形成菌絲塊漸膨大，內外穎裂開，露出淡黃色塊狀物，即孢子座，后包于內外穎兩側，呈黑綠色，初外包1層薄膜，后破裂，散生墨綠色粉末，即病菌的厚垣孢子，有的2側生黑色扁平菌核，風吹雨打易脫落。

1.2 病原菌生物學特性 稻曲病原菌有性態為子囊菌的Villosiclava virens，無性態為Ustilaginoidea virens[1]。稻綠核菌在人工培養基PDA上的生長速率相當緩慢，一般需要30～40d方可長滿9cm的培養菌，有時會出現停止生長的情況。當培養皿無法長滿時，菌落邊緣會形成厚垣孢子堆并且變黃。國內做過很多關于稻曲病生物學特性的研究，從pH、光照、溫度、碳氮源外部條件，研究了其對稻綠核菌的生長以及產孢能力的影響。

1.3 生理研究 其對稻綠核菌的生長以及產孢能力的影響。基因組學研究發現，作為重要的致病因子，稻曲病菌的植物細胞壁降解酶基因的數量要低于腐生營養型植物病原真菌和其他常見的活體營養型植物病原真菌，并且沒有找到果膠酶基因[2-5]，說明稻曲病菌依靠細胞壁降解酶侵入植物組織和細胞內部致病存在著先天不足。

1.4 毒素 稻曲病不僅會引起水稻的敗育、低產，影響谷粒發育，使水稻商品價值降低，而且還會對人類的身體健康造成潛在影響，引起內臟器官的病變。Yabuta首次提取出了一種色素并將其稱為Ustilaginoidins，目前已經成功提取出來的毒素總共有6種。這些毒素雖然會對人畜產生一定的毒害，但卻又是一種抗腫瘤藥物，具有不錯的藥用前景[6]。

2 稻曲病菌侵染機制

稻綠核菌最開始是以什么形式侵入水稻內部，何時侵入，從何處侵入，這是目前國內研究的主要方向。只有弄清楚稻曲病的侵入機制才能對癥下藥，找到適宜的防治手段。普遍認為厚垣孢子和菌核可作為稻曲病的侵染源，關于這點，王疏[4]、姚琳[7]、繆巧明[8]先后做過相關研究。稻綠核菌以厚垣孢子和菌核的形式在土壤里進行越冬，然后待條件適宜時分別萌發形成薄壁分生孢子和子囊孢子。早期人工接種研究發現病原菌可侵入胚根和幼根，但是只能在表皮細胞中進行生長，不能進一步入侵。所以目前所認同的侵入點是水稻的幼穎和花器，待孢子萌發后通過侵染水稻的幼穎和花器，吸收營養并阻止了水稻灌漿，最后形成稻曲球。但是哪種作為主要侵染源，目前還無法確定。

關于稻綠核菌的侵入時期，國內外研究沒有完全統一的觀點，但大部分都認為是水稻孕穗期到破口期之間。張汝通[9]、王國良[10]、陳志誼[11]等很早之前就已經通過實驗驗證了這一點。其中王國良通過病粒解剖觀察其內部結構發現：稻曲病菌厚垣孢子主要在水稻破口前1～4d至破口時從水稻的柱頭侵入引起發病。國外學者也對這方面進行了研究。Hashiok和鄧根生在解剖完稻曲菌球發現，大部分都有雄蕊殘痕。這表明稻曲病菌主要是在水稻幼穗形成期以后、揚花期以前進行侵染。還有其他國外學者通過注射將制成的子囊孢子和厚垣孢子懸浮液接種到葉鞘上并取得成功，認為侵染是在抽穗前的短時間內完成。

3 防治措施

3.1 農業措施 提高水稻品種抗病性是目前首選的措施，但是胡東維[12]認為沒有對稻曲病表現為完全抗病的品種。焦全愛針對四川南部病害發生情況[13]提出可以從種子消毒、病田翻埋、實施作物健康栽培等各方面進行防治。在水稻種植過程中，氮磷鉀肥的施用、光照、濕度、溫度等一系列外界環境對稻曲病的發生也起著重要的作用。前期實驗研究表明[14]，增施磷肥會誘發稻曲病的發生；只施用氮肥時，隨著施用量的增加病情減弱；根據氮磷肥不同配比量，病情有所不同，但病情均嚴重；當磷肥用量為3.75～7.5kg/667m2時，控氮方能呈現一定的防病效果，但不符合施肥技術，故只能減輕病害發生。楊堅[15]實驗表明，減氮增苗可有效減輕病害發生，但是與王疏[16]，黃守行[17]實驗結論不符。其2人結論表明，水稻栽植的密度與病害發生程度成正比。據楊堅分析，誤差來源與氣候條件有關。王明珠[18]通過統計分析金湖縣2000-2014年稻曲病發病情況得出，抽穗揚花期遇到連續陰雨、高溫、高濕、弱光照正是導致2013年水稻稻曲病發病嚴重的原因[19-21]。操海珍[22]針對懷寧縣2006-2012年稻曲病發病情況得出病情指數與水稻穂期氣象因子有關，與其他生育期相關性不大，這與目前大多數研究人員的觀點一致[23-24]。所以在水稻種植時可采取適時移栽的方法，錯開抽穗期與雨期的重疊。當條件無法實現時，有必要用農藥進行化學防治。

3.2 化學防治 稻曲病以預防為主，防治適期很關鍵。而化學藥物防治是目前防止水稻稻曲病發生的主要手段。項永齋[25]通過實驗驗證水稻破口期噴施農藥，防效最好。國內已有許多關于不同水稻品種的藥劑田間防效實驗，結果表明目前常用的殺菌劑都有效[26-29]。針對化學防治，筆者認為可以從2個方面進行優化。第一，篩選藥劑，對多種病害進行共同防治，達到“一藥多防”的效果。目前已有許多研究人員進行了稻曲病、稻瘟病、紋枯病的田間防效試驗，均取得成效[30-31]。第二，過多使用農藥會導致毒素的積累以及環境的污染，所以可研發不生成有害副產品、對環境友好的農藥產品或者研制出農藥的替代物。酸性氧化電解水[32]和殼聚糖[33]已有實驗證明可以運用到稻曲病防治當中，市場上也有許多生物農藥。實驗證明四霉素[34]、蠟質芽孢桿菌AS[35]、枯芽菌[36]在防治稻曲病上均有不錯的效果。

3.3 生物防治 除了從微生物和植物體中提取抑菌物質外，還可以直接用微生物來進行防治。李丹陽[37]通過從腐爛的稻綠核菌菌核表面提取了通過重寄生作用降解菌核的菌株Sc-C-1、So-1-3、So-5-62、So-2-1和可以分泌大量細胞壁水解酶破壞菌核的菌株Sc-H、So-5-T1，這些菌株可以從侵染源上解決問題。尹小樂[38]從土壤中分離出的對多種水稻病原菌具有拮抗作用的枯草芽孢桿菌和鄢一笑[39]從病穗中提取出來的F26-T菌株都具有很好的應用前景。

4 品種抗性

從江蘇[40]、四川[41]、黑龍江[42]、浙江[43]等地的數據統計可以看出，不同品種的水稻對稻曲病的抗性差異顯著，大部分表現為感病，抗病品種幾乎沒有。通過對比品種間的發病情況得出，稻曲病發生的趨勢為，雜交稻、粳稻、早稻的發生要重于常規稻、秈稻、晚稻，抽穗時間短的品種輕于抽穗時間長的品種。這取決于稻綠核菌的侵染條件和氣候條件。這可以為水稻選種種植時提供參考意見。

5 展望

無論是目前的藥物防治還是耕作制度及水肥管理，對稻曲病防治都是一種治標不治本的方法，而且氣象因子也是無法調控的變量。目前國內外研究也只是以防為主，這會導致在病害發生的時候顯得非常被動。筆者認為從根本上解決問題才是最重要的。所以培育出高產且抗性優良的品種迫在眉睫。下一步的研究可以提取目前抗性較好的品種的DNA，找到其抗病基因進行研究。或者對稻綠核菌的致病基因進行研究，從基因層面分析并解決問題。

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（責編：徐世紅）