玉米雜種優勢群概述：二群論和多群論

馮東升 高樹仁 楊克軍 孫文濤

（1黑龍江八一農墾大學，大慶 163319；2黑龍江省華育和創生物科技有限公司，大慶 163319）

《中國種業》2016年第4期發表了《玉米育種存在問題及其淺析》一文，作者提出了27個問題，包括10個學術問題，其中關于玉米雜種優勢群，二群論和多群論之爭是作者提出的第一個學術問題[1]。科學的發展需要很多代科學家不懈的努力才能不斷進步，玉米育種更需要科學家和育種家共同探討，集思廣益和廣泛合作才能不斷地向前推動。因此，我們衷心希望科學家和育種家能夠站在科學本身的高度，客觀的對相關問題開展討論。

玉米雜種優勢群的二群論和多群論是中國種業近年來一直爭論的一個熱點，在此，我們借《中國種業》這個平臺和大家一起探討，目的是幫助國內育種家和育種工作者對美國玉米帶雜種優勢群的來龍去脈有一個全面的了解。通過學習和借鑒，也對國內雜種優勢群的發展方向有一個明確的認識。雜種優勢模式是玉米育種理論和實踐的基礎[2]，合理地劃分雜種優勢群，構建雜種優勢的最佳模式可以明顯地提高育種效率，加速商業化育種的進程。

1 雜種優勢

1908年，Shull和East發現了玉米自交導致衰退，雜交產生優勢的遺傳現象。正是100多年前的這個觀察和Shull在1909年概述的方法，揭示了雜種優勢的奧秘，奠定了近代玉米雜交育種方法的基礎，也產生了現代玉米工業。雜種優勢是生物界的一種普遍現象，一般是指雜種在生長勢、生活力、抗逆性、繁殖力、適應性、產量、品質等方面優于其親本的現象[3]。玉米是雜種優勢利用最早，并在世界范圍內普及推廣取得最有成效的作物。雜交玉米的發展是20世紀屈指可數的農業成就之一，可以稱為是一個現代的奇跡[4-5]。為了在雜交育種中系統地利用雜種優勢，雜種優勢群和雜種優勢模式的概念也被提出來。

2 美國玉米雜種優勢群：現代的SS和NSS二群論由來

美國玉米帶雜種優勢模式是育種家從開放授粉品種最初衍生出來的自交系之間進行雜交，在反復實踐和驗證的過程中發展起來的。當雜交育種開始的時侯，育種家手頭有一些可用的開放授粉品種，但對雜種優勢模式的選擇是不系統的。后來，育種家企圖通過系統雜交去鑒定新的玉米帶雜種優勢模式。雜種優勢群的選擇和數目是人為決定的，有些育種家喜歡多個類群，有些育種家喜歡2個大的不同的類群[6]。當使用2個主要的雜種優勢群時，通常在每個大群內有一些亞群[6]。

SS和蘭卡的組合模式是人們最熟悉的美國玉米帶雜種優勢模式，因為它適合美國玉米主要類型（No.2黃色）對籽粒的要求，適合玉米帶，是由公益研究機構培育和發展起來的。在Tennessee和Kentucky，人們不喜歡黃籽粒的玉米，所以白色玉米對那里的人們就更重要。因此，在這些地區，早期的一些成功的雙交種是從同一個白色的農家品種衍生出來的4個自交系組合雜交而成[7-8]。在美國中部玉米帶以北200英里的北部地區，最有名的雜種優勢模式是瑞德和Minnesota13雜交組合。應該指出，美國中部玉米帶先鋒公司的最重要的雜種優勢模式不是SS和蘭卡雜交組合，而是SS和NSS。先鋒的NSS很多來自Iodent和Minnesota13，很少來自蘭卡[9-10]。先鋒在20世紀50年代就開始對其種質資源進行分群，公共育種研究機構大約也是在這一時期開始對種質資源進行劃分[4]。一開始劃分類群的標準是按照一個自交系本身是否能生產很多種子，或者是否它可以產生大量花粉來劃分母本和父本。例如，B37是一個種子產量高而散粉差的自交系，所以它就被選作母本，被放在母本群，最后演變成SS群。那么與SS無關的、散粉好的，并與SS配合力好的自交系就被放在NSS群[2]。這兩個群在1960-1989年之間演變成為正式的SS和NSS體系[4]。應該指出，先鋒公司從來就沒有向公共育種研究機構和其他公司那樣依賴于蘭卡自交系[11]。

Iodent農家種是衣阿華州立大學選育的一個早熟瑞德的類型。但是先鋒的Iodent不是一個純系，先鋒進一步發展了自己的Iodent并使其成為先鋒NSS群的一個主要組成部分[9]，先鋒的Iodent不僅為先鋒，而且為美國其他種業都做出了具大貢獻。盡管Iodent對先鋒NSS的貢獻最大，但先鋒種質資源還吸收了其他瑞德類型，北方和南方的種質資源和外來的種質資源。應該指出的是先鋒的SS和NSS雜種優勢群不是從地理或進化關系遠的材料衍生出來的，這兩大群很大一部分是從同樣的品種而來。Duvick在他署名的不同年代雜交種的研究中發現，來自前雜種優勢群的自交系形成一個大的沒有清晰群體的簇，而現代的SS和NSS自交系形成了彼此分開而且與前雜種優勢群簇也分開的獨立群體（圖1）。彼此分開的SS和NSS雜種優勢群是由育種家創造的，它們在最開始的種質資源中并不存在。公共育種機構父本群的建立也使用了幾種不同來源的種質資源，例如，蘭卡衍生的自交系C103、C123、Mo17和OH43。但是，當單交種向美國中西部玉米帶以北或以南推進時，其他的自交系也被整合進入NSS群。美國商業種子公司為了把獨一無二的性狀帶到市場或利用某些獨特的環璄條件，他們不斷地整合和擴展已有的SS和NSS群體。加之，20世紀80年代后期，90年代初期的商業種子企業的合并也導致不同公司的一些種質資源的合并。隨著育種家不斷地把非玉米帶衍生的種質資源整合進玉米帶的種質資源中去增加遺傳變異，這兩種雜交優勢群將繼續演變。每一個育種單位不管是公益研究機構還是商業育種公司都有自己的種質資源，他們的SS和NSS群也都是不同的。

圖1 用298個SSR位點，對年代雜交種研究中的94個自交系進行SSR多樣性數據多維測量中的頭兩維分析結果（兩維模型的R2=0.45）

SS和NSS是一個不斷變化、不斷擴展的動態變化的兩個群體。應該指出，第一，美國玉米帶雜種優勢群內的自交系不一定是相互關聯的。這些自交系的共同特點是當它們和相反雜種優勢群的自交系雜交時有較高的配合力[6，12]。第二，當一個自交系與雜種優勢模式中的兩個雜種優勢群都無關，但是它與兩個群的自交系都有較好的配合力時，育種家就必須作決定，選一個雜種優勢群把這個自交系整合進去。第三，因為遺傳構成隨時間而變化，所以雜種優勢群不是不變的，也不是絕對的[6，13]。已知的公共蘭卡雜種優勢群隨著育種循環的增加，蘭卡成分越來越少，而瑞德成分越來越多[14]。

3 中國玉米雜種優勢群：多群論的由來

我國對玉米種質的整理工作始于20世紀80年代。在李競雄先生指導下，80年代中期開始研究雜種優勢群。國內很多育種家根據長期的實踐經驗和原本的系譜來源將玉米種質劃分到不同的類群中，并且將后選新系根據系譜關系歸類到相應的種群中。吳景鋒和曾三省最早根據系譜法將我國玉米種質從總體上劃分為國內系和國外系兩大系統，并提出“國內系×國外系”作為我國玉米雜種優勢利用的主要模式[15-16]。王懿波等[17]對我國115個主要雜交種的234個親本自交系進行研究，大致把我國玉米生產上應用的主要種質分為5個雜種優勢群：改良Reid群、Lancaster群（包括Mo17和自330亞群）、唐四平頭群、旅大紅骨群和其他雜種優勢群（包括外雜選、綜合種選、Suwan和其他低緯度種質4個亞群），并提出10個雜種優勢模式。劉新芝等[18]采用RAPD分子標記方法，分析了我國生產上主要推廣雜交種的15個骨干親本自交系的遺傳關系，將其劃分為Lancaster、唐四平頭、Reid、旅大紅骨、改良Reid和自330等6個群并總結出7個模式。近年來，大量的研究結果表明，目前我國玉米種質主要分為6個系統，即唐四平頭、旅大紅骨、Lancaster、BSSS（Reid）、PA 和 PB[19]。為簡化雜種優勢模式，育種家和育種工作者對這6類種質系統作了進一步的整理。張世煌等[20-21]將唐四平頭和旅大紅骨暫時合并為一群，定名為Dom種質。由于PA群和Reid群的遺傳距離很近，建議將它們合并為一群，定名為Reid種質。因為PB群的種質偏向于非Reid（Non-Reid）種質，定名為Non-Reid種質。后來張世煌基于SSR分子標記技術，分別對187份和375份自交系進行聚類分析，認為中國玉米自交系可以分成6個亞群，分別是SS、PA、旅大紅骨、Lancaster、PB和唐四平頭。然后把SS、PA、旅大紅骨歸納為A群；Lancaster、PB和唐四平頭歸為B群。中國玉米自交系分成6個群體已經被大多數育種家認可。

4 中國商業化玉米育種：二群論和多群論之爭

既然中國玉米自交系分成6個群體已經被大多數育種家認可，那么，中國玉米雜種優勢群究竟應該是保持6個群還是應該劃分成2個群？借鑒美國和先鋒玉米雜種優勢群發展的經驗，從長遠考慮，二群更有利于中國商業育種大規模運作，因為這樣有利于種質資源的管理，簡化育種操作，提高育種效率。每一個育種家和育種工作者都要考慮怎樣逐漸地、合理地把現有的種質資源從多群向二群發展，從而建立和發展符合自己地區的兩大有效的育種雜種優勢群體。商業育種只需要兩個雜種優勢群。張世煌等[22]提出的將SS和PA作為母本基礎群體稱為A群，LAN和PB作為父本基礎群體稱為B群是合理的。這里關鍵問題是怎樣在現有雜種優勢群的基礎上，進一步整合優良種質和基因來逐漸合理地建立我們自己的SS和NSS群？與他不同的是，我們不建議簡單地將旅大紅骨并入A群，把唐四平頭并入B群，而是建議將唐四平頭、旅大紅骨和其他種質暫時劃在C群，然后如果需要使用C群自交系時，將C群的自交系與A群或B群的自交系進行測配，再根據它們的配合力來不斷地向A群或B群進行整合，進而逐漸地、合理地發展中國兩大雜種優勢群，使中國商業育種越來越簡單，也越來越實用。我們在此提出中國玉米雜種優勢群，多群向二群的轉化示意圖（圖2），供大家討論和參考。

圖2 中國玉米雜種優勢群，多群向二群的轉化示意圖

5 結論

中國玉米種質客觀上存在6個玉米雜種優勢群。為了適應中國玉米商業化發展的需要，合理地整合現有的雜種優勢群，從多群向二群的轉化和發展是必要的。張世煌等[22]提出的將SS和PA作為母本基礎群體稱為A群，LAN和PB作為父本基礎群體稱為B群是比較合理的。建議將唐四平頭、旅大紅骨和其他種質暫時放在C群，然后根據需要將C群的自交系與A群或B群的自交系測配的表現來不斷地向A群或B群進行整合，逐漸地、合理地發展中國兩大雜種優勢群。我們在此提出了中國玉米雜種優勢群，從多群向二群的轉化示意圖供大家討論和參考。

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