土壤與大氣溫度及CO2濃度變化對根系呼吸影響研究進展

胡智勇， 陳孝楊， 陳 敏， 劉本樂， 邢雅珍， 張凌霄

(安徽理工大學地球與環境學院，安徽淮南 232001)

隨著全球氣候變暖已成為公眾和科學團體研究的焦點，CO2作為一種重要的溫室氣體已被密切關注[1]。土壤是一個巨大的碳庫，目前每年釋放的CO2通量為(98±12) Pg(以C計)，是大氣中CO2的主要來源[2-4]。根系呼吸作為土壤呼吸的重要組分之一[5]，在適宜環境下對土壤呼吸的貢獻率甚至高達90%。因此，對根系呼吸的研究和探討具有極其重要的意義。

國內外根系呼吸的主要測定方法有挖壕溝法[6]、樹干環剝法[7]、同位素標記法[8]、聚氯乙烯(polyvinyl chloride，簡稱PVC)管氣室法[9]以及根切除和根生物量回歸法[10]等，由于測量時間、試驗方法、測量儀器或環境影響因素的差異，研究結果也不盡相同。目前，對世界范圍內各種陸地植物群落的研究表明，根系呼吸的研究對象主要涉及森林、濕地、草地、農田等多種生態系統，由于各生態系統環境因子的不同，其呼吸速率對土壤呼吸速率的貢獻比例變化明顯，一般在30%～70%之間，甚至在10%～90%之間[11]。

根系的呼吸作用受多種生物及非生物環境因子的影響，如溫度[12]、濕度[13]、土壤氮含量[14]、根系形態與活性[15]以及CO2濃度[16]等。大氣CO2濃度的增加導致全球變暖現象日益顯著，對根系呼吸的影響不容小覷，目前CO2濃度、溫度的變化對根系呼吸的影響已逐漸成為專家學者們的研究焦點[17]。對此，本文主要綜述國內外關于此領域的研究歷史和現狀，總結土壤與大氣CO2濃度及溫度變化對根系呼吸的影響及其機制，旨在為進一步研究根系呼吸提供理論參考。

1 根系呼吸

迄今為止，植物根系呼吸尚沒有明確定義，廣義的根系呼吸包括純根系呼吸和根際微生物呼吸。姜艷認為，植物根系呼吸是通過呼吸作用將光合作用產物氧化分解，釋放出能量和CO2的過程，包括活根的呼吸，共生菌、根真菌和與之相關的有機體的呼吸，以及根際分解者利用根的分泌物和根系死亡組織而進行的呼吸，其機理屬自養呼吸[18]。而Nakamura等認為，植物根呼吸分為植物生長呼吸和維持呼吸2個部分，其中生長呼吸是指植物在生長發育過程中的呼吸作用，主要由組織O2含量及光合作用等因素決定；而維持呼吸是指維持植物組織進行新陳代謝活性的呼吸作用，包括物質運輸、蛋白質的合成與利用、離子吸收、水分蒸騰等[19]。

關于植物根呼吸的研究已有近百年歷史，研究區域涉及熱帶、亞熱帶、溫帶、亞寒帶等多種區域，且隨著研究區域和環境的改變，根系呼吸情況也各不相同。1924年，Lundega首次研究在沙地上生長的植物發現，由根系產生的CO2通量幾乎50%來自附著在根部的微生物呼吸[20]。1967年，Wiant在研究森林凋落物分解過程中，首次提及根系呼吸的概念[21]。到20世紀80年代，世界各地相繼進行了這方面的研究。

隨著全球變暖問題日益突出，明確了解大氣CO2的源和匯對研究全球氣候變化至關重要[10]，植物根系呼吸是全球碳循環的重要組成部分，對其進行研究已成為當前的研究熱點。21世紀以來，國內外學者在根形態方面開展了大量研究，發現其對根系呼吸有顯著影響，隨著根級的上升，根直徑逐漸增大，組織含氮量、橫截面面積以及呼吸速率都逐漸減小[22-24]；此外，根系呼吸速率隨著植物根冠比的增大亦呈減小趨勢，但隨氮含量的增加呈增大趨勢[25]。為驗證這一現象，加拿大學者Hawthorne等通過對哥倫比亞貝爾河營的森林土壤根系呼吸進行研究發現，在外加氮肥條件下根系呼吸有所提升[26]；與此同時，意大利學者Sorrenti等在類似環境和土壤類型下，做了相同的試驗，且得到了一致的結果[27]；然而添加氮只能在一定范圍內達到這種效果，Ceccon等發現，當添加氮含量超過一定濃度后，根系呼吸呈現下降趨勢[28]。過量的氮元素會抑制植物根系對磷(P)、鉀(K)元素的吸收，從而降低根系呼吸通量。2000—2010年，北京大學生態學系首次大規模探究了我國森林根系呼吸在大氣溫度梯度下的變化[29]，對我國根系呼吸的深入研究起到了很大的指導作用。在此期間，關于植物根系呼吸各方面的研究層出不窮，學者們對根系呼吸的認識也不斷變多。

2 溫度變化對根系呼吸的影響

2.1 土壤溫度變化對根系呼吸的影響

土壤溫度是影響根系呼吸作用的主要驅動因素，通過參與植物根系和根際微生物的生理過程直接影響根系呼吸，但對根系呼吸速率的影響仍然是一個不確定的核心問題[30]。

在一定條件下，隨著土壤溫度的升高，根呼吸速率呈先增大后減小趨勢。不同類型植物對土壤溫度變化的響應趨勢也有很大區別，Jarvi等在探究糖楓根系呼吸作用的過程中發現，當土壤溫度為18 ℃時，根系CO2釋放量達到峰值，當土壤溫度超過18 ℃時，土壤含水量下降，進而導致根系呼吸速率下降[13]；Thurgood等研究表明，當含鉻土壤溫度為24 ℃時，根系呼吸速率最大，當溫度繼續上升至30～36 ℃時，根系呼吸速率略有下降[30]。而Rachmilevitch等對龍膽和黑麥草等2種禾本目類植物進行分析后得出，當土壤溫度為17～37 ℃ 時，根系呼吸速率隨溫度的升高一直處于上升趨勢，并未出現先增大后減少的現象[31]。也有研究表明，土壤溫度變化對根系呼吸并無影響，Zhao等發現，在霜凍前，根系呼吸與土壤溫度變化趨勢高度一致；而霜凍后，盡管表土溫度變化顯著，但根系呼吸一直保持恒定水平[32]。西班牙學者Escalona等得出相同結論，在水分適宜時，提升土壤溫度對根系呼吸幾乎無影響[33]。此外，土壤溫度還可以通過土壤水分與氧氣的運輸間接影響植物根系呼吸；不同土壤質地的土壤溫度、熱容量和導熱性不同，這會影響到土壤溫度的傳遞，從而對根系呼吸起部分決定作用。

目前，為便于研究根系呼吸速率與土壤溫度變化的相互作用，國際上用Q10[34]來表示根系呼吸對土壤溫度變化的響應，即表示土壤溫度每升高10 ℃時根系呼吸速率增加的倍數，Q10值主要受植被類型以及各種環境因子等綜合作用影響。經過長時間對根系呼吸速率與土壤溫度之間關系的研究和探索，學者們通常用冪指數函數Rr=aebT(式中：Rr表示根系呼吸速率；a、b表示模型待定參數，T表示土壤溫度)[35]來表示土壤溫度變化對根系呼吸影響的關系模型。

2.2 大氣溫度變化對根系呼吸的影響

大氣溫度是植物生長發育的關鍵影響因子，氣溫高低直接決定植物的生長快慢，氣溫升高其生長速率加快，氣溫降低其生長速率有所減緩[36]，植物的生長速度也將直接造成根系呼吸速率的不同。氣體溫度變化不同于土壤溫度，它具有強烈的季節變化與日變化特征，根系呼吸隨著氣溫變化表現出相應的響應趨勢[37]。研究表明，根系呼吸日CO2釋放速率峰值出現在12：00—14：00，最低值在08：00左右；月平均CO2釋放量最大值一般出現在7—9月(夏季)，最小值出現在12月到次年3月(冬季)，此后根系呼吸速率一直呈現上升趨勢直至達到最大值，與氣溫變化趨勢大體一致[1，10，32]。目前，由于人類活動的影響，部分地區冬季溫度升高，這會加強植物維持呼吸速率，導致植物碳儲量耗盡，從而會減少下一年春季新根生長能力和植物的生產力，抵消溫暖的春季給植物帶來的積極影響，造成根系呼吸釋放量最低值出現時間有所延遲[38]。相關研究顯示，根系呼吸速率隨氣溫變化呈雙峰模式。Li等通過分析我國5種森林類型對氣溫變化的響應模型發現，隨著溫度的上升，根系呼吸速率速率呈先增大后減小再增大的趨勢，其最低值出現在氣溫為9 ℃或10 ℃時[29]。但Wang等對日本森林的研究結果與我國并不一致，他發現，多種常綠青岡類植物的根系呼吸速率及其Q10值隨著氣溫的升高而顯著增大[39]。

植物根系呼吸作用具有明顯的季節動態，在不同的季節，大氣溫度變化對根系呼吸的影響也會表現出很大差異。Suseela等在實驗室模擬季節變化下根呼吸的響應，結果發現，升溫處理在生長季會抑制禾本科植物的根系呼吸速率，而在非生長季促進其根系呼吸速率顯著上升[40]。此外，降水量少，蒸發量大，環境干燥，溫度升高也會降低根系呼吸速率；相反在潮濕環境下，提升溫度，根呼吸速率顯著增大，表明根系呼吸受氣溫與其他多種因子的共同作用。當溫度較低時，根系呼吸主要受溫度影響；當溫度偏高時，植物對水分等的依賴性增加，而溫度對根系呼吸的影響逐漸下降。

目前，大氣溫度變化對根系呼吸的影響還有很大的不確定性，主要是由于大氣溫度對植物的影響僅局限于植物的地上部分而無法直接作用于植物根系，因此對根系的直接影響還不明確。

3 CO2濃度變化對根系呼吸的影響

3.1 大氣CO2濃度變化對根系呼吸的影響

大氣CO2濃度升高除導致全球氣候變暖外，其濃度變化可直接作用于植物生長發育過程，對根系呼吸產生巨大影響。大氣CO2濃度變化對根系呼吸的影響復雜，對不同類型植物根呼吸的影響程度也不盡相同[31，39]，或加快根系呼吸速率[41]，或影響較小[42-43]，但很少有抑制現象發生。研究顯示，增大周圍環境中的CO2濃度會促進植物對碳的吸收，刺激根生物量增多，從而造成根系呼吸總量增大[44]。但Johnson等研究發現，植物光合作用產物隨著大氣CO2濃度的上升而增多，同時植物自身所需要消耗的養分也不斷增加，但由于環境養分往往不能及時供應而抑制根系呼吸速率的快速提升[45]。我國學者在這些經驗的基礎上，研究CO2濃度變化對根系呼吸速率影響的同時給予氮肥養料添加，結果表明，大氣CO2濃度升高和高施氮水平可更大程度地增加根系CO2釋放量[46]。但也有觀點與以上結論不符，Drake等對美國人工林火炬松進行分析發現，增大大氣CO2濃度和施加氮肥對植物根呼吸速率并無影響[47]。此外也有研究表明，植物在不同生長階段大氣CO2濃度變化對其根系呼吸的影響有所不同，寇太記等研究發現，高大氣CO2濃度對冬小麥拔節期影響較小，但可顯著增加孕穗抽穗期的根系呼吸速率[48]。

總結前人研究得出，大氣CO2濃度增加促進根系呼吸提升的原因主要有2方面：(1)大氣中CO2濃度增加會導致土壤有機質含量的增加，進而影響根際微生物活性增強，間接導致根系CO2釋放量增加[49-50]；(2)高CO2濃度條件下，植物光合作用增強，植株體增大，促進細根生長和生物量增加，為保證植株本身正常生長和自身功能持續運行，植物生長速率和組織化學組成發生改變，直接導致根系呼吸速率增加[51]。

3.2 土壤CO2濃度變化對根系呼吸的影響

諸多研究表明，根系呼吸速率隨CO2濃度的變化而變化[16，50，52]。Lynch等利用同位素標記法研究發現，將植物根系放入事先經過CO2濃度提升處理的土壤中，根系呼吸作用所釋放的CO2量為-27.6%～-25.8%，表明土壤CO2濃度的提升會抑制根系呼吸作用[52]。Thorne等在研究剪切和土壤濕度對葉子和根形態以及根系呼吸影響時得出類似結論，得出CO2濃度與根系呼吸速率呈指數函數y=0.042 2e-0.001 7x(式中：x表示CO2濃度；y表示根系呼吸速率)關系[53]。但也有研究表明，土壤CO2濃度為400～ 1 000 mg/L 時，對根系呼吸作用并無影響[16]。Burton等通過探究9種類型樹木根系呼吸對土壤CO2濃度的響應發現，CO2濃度無論是升高還是降低對根系呼吸均無影響，由此，Burton等認為，在一定容器中通入高濃度CO2直接作用于植物根系，會由于容器中CO2氣體泄漏而造成虛假的抑制效應，如果繼續將濃度提升至 2 000 mg/L 時，這種虛假抑制效果會更加明顯，且隨著測量次數的增加而增大，但并沒有直接的證據證明土壤CO2濃度對根系呼吸有抑制作用[54]。截至目前，未曾發現根系呼吸作用與土壤CO2濃度呈現正相關性，土壤CO2濃度變化對根系呼吸的影響機制還未統一，其影響主要有以下3個方面[42]：(1)由于各土壤CO2濃度不同，土壤pH值也不盡相同，植物根系呼吸速率可能受土壤pH值影響更大；(2)根系呼吸對CO2濃度變化的敏感性可能由于物種間的差異而不同；(3)不同植物組織和種屬特異性呼吸酶對CO2敏感性的調節能力也有差別。

4 問題與展望

根系呼吸在陸地生態系統碳循環中起著關鍵作用，其動態變化也是研究全球碳平衡的重要方面。多年來，各國專家學者對根系呼吸作用進行了大量的試驗研究，并取得了較大進展。然而目前關于根系呼吸作用的測量和評估等仍具有較大的不確定性，對根系呼吸的系統研究還須要進一步深入，根系呼吸作用的研究在未來應注重以下方面。

經過多年的研究與探討，根系呼吸的測量方法也在不斷更新與完善，但各種方法均有不足，測量結果差異較大。目前，根系呼吸通量的測定尚未制定統一標準，不利于不同區域以及不同生態系統間數據的準確比較。此外，植物根系呼吸及土壤微生物呼吸的區分技術尚未成熟，如根生物量回歸法和挖壕溝法等精確性較低，數據波動明顯。因此，迫切須要改進測量設備，提高根系呼吸速率測定的精確性，準確區分根際呼吸與微生物呼吸。制定統一標準，正確估算全球碳平衡。

目前對于根系呼吸的研究多集中于植物生長季，而對于非生長季的研究不足；根呼吸通量的測量時間多集中在 08：00—20：00，而夜晚至凌晨階段甚少涉及，且日測量頻率較低，無法準確評估全年和每天CO2釋放量。因此，提高根系呼吸通量日測量頻率，加強非生長季與夜間的研究，有利于準確、長期監測根系呼吸的動態規律，為精確評估根系呼吸CO2釋放總量奠定基礎。

有研究者發現，根呼吸產生的CO2只有少部分會擴散到土壤環境中，剩余大量的CO2溶解在木質部中隨著植物內部的蒸騰作用而移動到地上部分的莖與葉中[55-56]，這意味著大大低估了根系呼吸的CO2釋放量，甚至須要重新定義對根系呼吸作用的理解。因此，必須了解根系呼吸產生的CO2各種去向，準確解釋植物根系地上部分及地下部分的CO2釋放量，推動根系呼吸的進一步發展。

根系呼吸的研究區域大多為農田、森林、草地等適宜植物生長的生態系統，對于干旱、冰凍以及煤礦復墾地等區域的研究缺乏；而且，大多學者僅僅探討根系呼吸作用與環境中各單因素的相關性，而未考慮區域綜合因素對根系呼吸作用的影響。綜合這2個方面因素，須要擴大研究范圍，建立荒漠、礦區復墾地等多種區域野外監測平臺，更多地關注綜合因素對根系呼吸的影響，旨在掌握各種生態系統根系呼吸的變化規律，為制定合理的碳排放提供依據。

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