云南稀樹草原草被層豆科物種多樣性及其對環境因子的響應

張夢琪 潘勃 Kyle Warxvick Tomlinson

摘要：指出了稀樹草原是云南地區獨特的植被類型但有關研究卻不足。豆科是稀樹草原草被層重要的科，但目前對云南稀樹草原豆科物種多樣性及其對環境因子響應的研究甚少。為探究哪種環境因子對云南地區稀樹草原草被層豆科物種組成、豐富度及多度具有顯著影響，對云南地區具有稀樹草原外貌的45個樣地豆科植物多樣性進行了采樣調查，并運用軟件R進行了數據分析，結果顯示：海拔高度和土壤pH值對豆科物種組成差異影響顯著;土壤粘粒含量、pH值與物種豐富度成顯著正相關，土壤粘粒、全磷含量與物種多度成顯著正相關而海拔高度成顯著負相關。該結果揭示了海拔高度和土壤因子對云南地區稀樹草原草被層豆科物種組成差異的重要影響，以及豆科物種多樣性對土壤養分及pH值的積極響應和對海拔高度的消極響應。

關鍵詞：稀樹草原;草被層;多樣性;豆科;環境因子

中圖分類號：Q948.2

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（2018）14-0001-05

1引言

稀樹草原是云南地區獨特的植被類型。它是樹草共生的生態系統，其植被結構最核心的特點是由不連續的喬木冠層與連續的草被層組成。由此可見草被層是稀樹草原植物多樣性的重要組成部分，但目前亞洲及世界范圍內對于稀樹草原草被層多樣性的研究尚不豐富。豆科是被子植物中繼菊科、蘭科之后的第三大科，亦是構成稀樹草原草被層多樣性的重要組成部分。許多豆科植物，大部分為蝶形花亞科和含羞草亞科植物，能與根瘤菌共生固氮：豆科植物通過光合作用為根瘤菌提供碳水化合物等營養以及必要的生存場所，而根瘤菌固定大氣中的氮素為豆科植物生長所用。這種固氮能力促使豆科植物豐富了土壤中的氮素，自身高纖維、高蛋白含量的葉片為畜牧提供優良牧草，但固氮能力的發揮受多種因素的影響：與根瘤菌、宿主植物、土壤環境等因素有關。目前許多關于豆科植物的研究多集中于農業生產應用、生態恢復以及豆科根瘤菌共生體系方面，關于稀樹草原豆科植物多樣性及其與環境因子關系的研究尚不豐富。已有關于岷江干旱河谷豆科植物多樣性及其空間格局的研究，但關于云南地區稀樹草原豆科植物多樣性及其與環境因子（特別是土壤因子）的關系研究仍甚少。本研究旨在調查分析哪種環境因子對云南地區稀樹草原草被層豆科植物物種組成、多樣性具有顯著影響，現有推測：豆科植物維持豆科一根瘤菌共生體系，對土壤養分需要高，因此養分豐富的土壤巾豆科物種豐富度和多度更高;云南稀樹草原分布的海拔高度跨度較大，海拔對豆科物種組成及多樣性具有一定的影響。

2材料與方法

2.1研究區域概況與樣地選取

云南省地處中國西南部低緯度地區，跨熱帶與亞熱帶。季風氣候顯著，干濕季分明，每年5～10月份為濕季，11月至次年4月為旱季，長達6個月。地形上具有山高谷深的特點，各地海拔差異較大。本研究共選取了45個樣地，這些樣地具有稀樹草原外貌且遠離人類棲息地和公路設施（至少10 km以上），廣泛分布于云南省全境。

2.2樣地調查與土樣測定

在2016年10月至2017年6月期間采用與Zalou-mis & Bond類似的嵌套樣方采樣法共完成45個樣地的采樣工作。每一樣地建立一個嵌套樣方（圖1）。整個樣方總面積為50 m×50 m，在水平方向上由4條2m×50 m的樣帶組成;每條樣帶平均分布3個2m×2m的小樣方，共12個小樣方;每個小樣方由4個Im×1m的嵌套小方格組成。對樣方中草被層所有豆科物種及各物種個體出現頻率進行記錄并運用GPS記錄各樣地海拔高度和地理坐標（表1）。每個樣方利用土鉆鉆取0～20 cm深度的土壤，共采集6個土樣，放置于塑料自封袋中、封好并用記號筆根據采樣地點記錄編號。這些土樣經過風干后送往實驗窒測定（《森林土壤分析方法》）。隨機抽取11個樣方測試各樣方中所有土樣，結果顯示各樣地內部土樣差異遠遠小于樣地間差異（圖2），在之后的34個樣地各樣地只隨機抽取一份土樣進行測定。

2.3樣本處理與鑒定

所有豆科植物樣本均在65℃恒溫烘箱中干燥至恒重，持續時間3～5 d，然后進行鑒定。本研究中，物種豐富度（Species Richness，SR）是指各樣地嵌套樣方中所有的豆科植物物種數;物種多度（Species Abun-dance，SA）是指各樣地嵌套樣方中豆科物種出現的頻率之和。

2.4環境因子

海拔高度（ALT，m），土壤陽離子交換量（CEC，cmol/kg），土壤顆粒組成;黏粒含量（Clay，%）、粉粒含量（Silt，%）、砂粒含量（Sand，%）。土壤全磷含量（TP，g/kg），土壤全氮含量（TN，g/kg）和土壤pH值為本研究初步選取的環境因子。海拔反映了環境垂直梯度上溫度、濕度的變化，是重要的環境參數。土壤陽離子交換量（CEC）是土壤的基本特性和重要肥力影響因素之一，它直接反映土壤保蓄、供應和緩沖陽離子養分的能力。氮、磷是植物生長發育必需營養元素。土壤顆粒組成的不同是造成土壤養分差異的最主要內在原因，其中主要土壤養分（全氮、有機質等）含量與土壤黏粒（<0. 002 mm）含量成最著正相關。土壤pH值反映土壤酸堿度：酸性（pH值<6.5），中性（pH值=6.5～7.5）及堿性（pH值>7.5）。豆科植物與根瘤菌共生固氮過程復雜，與根系周圍環境如土壤pH值參數等有密切關系”。

2.5數據分析

本研究運用R軟件3.4.2版本進行數據分析。

首先進行pairwise Pearson相關性分析，檢驗所有環境因子兩兩之間的相關性大小。通過相關性檢驗可知：土壤砂粒含量與土壤粉粒、黏粒含量相關性較高，因而在之后的分析中被移除;最后確定以下環境因子（eq1）為回歸分析中多元方程預測變量：

響應變量

～ALT+pH+TN+TP+Clay+Silt+CEC

eq1

通過vegan軟件包中的adonis（θ）函數，運用PERMANOVA分析不同土壤因子和海拔高度對豆科物種組成差異的影響。

鑒于響應變量物種豐富度與多度數據均為非連續性數據、殘差為泊松分布，因此選擇廣義線性模型（Generalized Linear Model，GLM）為回歸分析模型，檢驗海拔高度及各土壤因子對豆科物種多樣性的影響。運行MuMIn軟件包中的dredge（θ）和mod.ave（θ）函數進行最佳模型選擇，得到基于AIC準則的最佳廣義線性模型集及各預測變量在該模型集中基于平均值的相對重要值，表示各預測變量對于響應變量影響的顯著性程度。

3結果

本研究共采集到豆科植物62個種，其中蝶形花亞科22屬55種，蘇木亞科2屬3種，反映了云南稀樹草原草被層較為豐富的豆科物種多樣性。

PERMANOVA結果（表2）最示海拔高度（Pr<0. 05）和土壤pH值（Pr<0. 05）對物種組成差異的影響顯著。該結果表明海拔高度和土壤酸堿度是影響云南稀樹草原草被層豆科物種組成差異的重要因素。廣義線性模型分析結果（表3）顯示：土壤黏粒含量和pH值與豆科物種豐富度成顯著正相關;土壤黏粒、全磷含量與物種多度成顯著正相關;海拔高度與物種豐富度成負相關但不顯著、與物種多度成顯著負相關。該結果中土壤養分含量的提高對于豆科物種多樣性的提高具有積極作用，這可能與豆科植物維持固氮共生體系對養分需求高有關。

豆科植物的生長與根瘤菌密切相關。本研究中45個樣地土壤酸堿度整體呈酸性到中性偏堿性變化（pH值=4. 23～7. 98），對豆科物種組成差異具有顯著性影響，并且土壤pH值的升高對豆科物種豐富度的提高具有促進作用，這可能與許多豆科植物的根瘤菌對酸極其敏感，一般在中性偏堿的土壤中生長良好，在酸性土壤中很難存活有關。

4結語

該研究結果揭示了海拔高度和士壤因子對云南稀樹草原草被層豆科物種組成差異的重要影響，以及豆科物種多樣性對土壤養分、pH值的積極響應和對海拔高度的消極響應。李芳蘭等調查研究了岷江干旱河谷豆科植物組成與數量特征沿緯度和海拔梯度的分布格局及其與環境因子的關系，本研究將調查范圍擴展至云南地區稀樹草原并增加了物種多樣性與土壤因子關系的分析，拓展和豐富了稀樹草原豆科植物多樣性及其與環境因子關系的研究。