普通遺傳學中連鎖遺傳規律的概念教學

馬媛 彭華敏

摘 要：通過連鎖遺傳規律的發生時間、基因在染色體上的位置和形成配子時基因間的關系等方面與分離定律、獨立分配定律對比，得出聯系舊知識、設疑以及列表的方式能使學生對連鎖的理解更加深刻，并提高學生對連鎖遺傳規律在計算交換值時的應用。

關鍵詞：遺傳；連鎖遺傳規律；概念

連鎖遺傳規律作為遺傳學基礎的三大規律之一，是大學遺傳學第四章第一節教學的一個重點，常與獨立分配規律混淆。這個概念的掌握是學生學習交換值和基因距離計算的前提之一，是連鎖遺傳作圖的理論基礎。由于照本宣科的方式不利于學生從本質上較好的把握，因此本人結合對生物概念教學方法的體會，對連鎖遺傳規律教學中用到的方法進行探討。

一、 連鎖遺傳規律概念教學的定義

1. 連鎖遺傳規律

連鎖遺傳規律也稱連鎖交換規律。所謂連鎖遺傳，是指在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現象；而交換是指同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應片段的交換，從而引起相應基因間的交換與重組，交換的頻率稱為交換值，也叫重組率，等于重組型配子數占總配子數的百分比。連鎖遺傳規律發生在減數分裂配子形成時期，在這個時期如果非姊妹染色單體不發生交換，稱為完全連鎖；反之，非姊妹染色單體之間發生了局部交換，導致重組配子的產生，則稱為不完全連鎖。連鎖遺傳規律的發現，證實了染色體是控制遺傳的基因的載體，通過交換值的測定進一步確定基因在染色體上具有一定的距離和順序，呈直線排列，在雜交育種方面有著廣泛的運用，也為遺傳學的發展奠定了堅實的基礎。

2. 概念教學

概念教學同探究教學一樣也是培養學生科學素養的一種途徑，它通過糾正、補充、完善學生的前概念，建構正確的認知，以對學生日后的生活、學習及以后的人生產生有意義的影響。與以往的“概念教學”不同的是，現在所研究的“概念教學”，其重心不在于教給學生一些零散的、不連貫的具體概念，而在于怎樣幫助學生圍繞學科核心概念建構、組織頭腦中的知識，加強對知識的深入理解和遷移應用。要使學生建構概念并學會遷移和應用，首先，理清科學概念層次，促進概念體系化；其次，圍繞核心概念，建構概念；最后，運用變式比較的方式加深對概念的理解，完善概念體系。

二、 連鎖遺傳規律概念教學實施及其注意問題

在連鎖遺傳規律這一節的教學中，通過引入科學史給學生一個連鎖遺傳的概念，理清這個概念的層次，如：連鎖遺傳規律這個概念同分離定律和獨立分配定律一樣，屬于遺傳學三大定律之一，促進學生頭腦中關于遺傳學三大定律這一概念體系的建構；其次，抓住連鎖遺傳規律的關鍵特征——同一同源染色體和非等位基因，對概念進行剖析講解，并利用設疑的方法，引導學生一步一步地探究連鎖遺傳規律的本質；最后，通過列表的方法對遺傳學三大定律進行比較，避免學生將三大定律相似之處混淆。

1. 引入相關科學史，激發學生興趣

任何一個概念都經歷了從感性認識到理性認識的過程，在引入一個新概念之前，向學生講述概念的形成過程，包括歷史背景、人物和相關的實驗，激發學生的學習興趣。因此，在連鎖遺傳規律這節教學中，通過摩爾根的果蠅遺傳研究的故事引入連鎖遺傳規律。先給學生介紹摩爾根的生平，如摩爾根是第一位以遺傳學成就獲得諾貝爾生理學獎或醫學獎的科學家，是細胞遺傳學的創始人，以此來抓住學生注意力；接著講述摩爾根是怎樣發現白眼果蠅與基因定位，又是如何將白眼雄果蠅與紅眼雌果蠅進行雜交實驗從而發現孟德爾遺傳定律的例外——連鎖遺傳規律的。在激發學生的學習興趣的同時，引入連鎖遺傳規律這一定義，讓學生充分認識概念的形成、發展過程，同時受到科學思維和科學方法的啟迪。

2. 聯系舊知識，促使概念形成

由于連鎖遺傳規律同分離定律和獨立分配定律一樣屬于遺傳學三大定律，既然如此，要建構遺傳學三大定律這個概念體系，就要讓學生知道，連鎖遺傳規律同前兩個規律的聯系和區別。由于學生之前已經學習過獨立分配定律，因此在講解連鎖遺傳規律時，先引導學生回顧什么是基因的分離定律和獨立分配定律，再讓學生思考獨立分配定律與連鎖遺傳規律有什么區別和聯系。從概念來看，兩者的聯系在于發生時間都是在配子形成時期；區別在于，獨立分配定律是兩對等位基因的分離組合且互不干擾，而連鎖遺傳規律是非等位基因連鎖在一起遺傳的。然后，給學生展示貝特生和龐尼特的香豌豆雜交試驗結果，問學生每對性狀是否符合分離規律？兩對相對性狀自由組合？此時，學生會發現每對性狀雖然符合分離規律，但不符合獨立分配定律，獨立分配遺傳的前提是F1個體形成的不同配資比例相同。相對兩對性狀而言，F1產生四種配子，比例為1∶1∶1∶1。否則，F2就不可能獲得原來的理論比例。而在這個試驗結果中，F1不同類型配子的比例并不等于1∶1∶1∶1，說明兩對非等位基因不是獨立分配的，而是聯系在一起遺傳，導致親本型的配子增多，而重組型偏少。故引出連鎖遺傳規律的概念：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關系，在形成配子時傾向于連在一起傳遞。這種聯系舊知識的方法，不僅溫故知新，還能避免學生將連鎖遺傳規律與獨立分配定律混淆。

但是，在聯系舊知識的時候要注意兩個問題：首先，要找準新舊知識的聯結點，通過對比新舊概念來找聯結點。這個聯結點也就是新舊知識之間的相同點，在這節教學中，聯結點就是獨立分配定律和連鎖遺傳規律的相同點，即：都是發生在配子形成時以及它們都是兩對性狀雜交的結果，這樣的話，就能很好結合舊概念來理解新概念；其次，引導學生回顧舊知識的時候不能只是將概念簡略的讀一遍，而是從孟德爾的雜交實驗結果，引導學生將概念特點總結一遍：獨立分配定律發生在減數第一次分裂后期、等位基因數為兩對及以上、相對性狀數為兩對及以上、等位基因分別位于不同的同源染色體上等等。

3. 利用設疑法，深化拓展概念

愛因斯坦說過，“提出問題比解決問題重要”。學生解決疑問的過程，其實也是一個探究知識的過程，在這個過程中不僅能深化已有概念理解，還能拓展相關概念。學生得到連鎖遺傳規律的概念之后，還要探究概念的來龍去脈，拓展相關概念。連鎖遺傳現象雖是貝特生和彭乃特發現的，卻沒有就這一現象進行研究，而是摩爾根最終解釋的。因此，針對摩爾根的果蠅雜交試驗，層層設問，引導學生探究連鎖遺傳規律的遺傳機理。問題一：相引組和相斥組都表現為不完全連鎖，后代均出現重組類型，且重組率很接近，其重組型的配子是如何產生的？這個問題的探究，需要學生掌握完全連鎖和不完全連鎖以及交換的概念，重組型配子是不完全連鎖的兩對基因之間的重組。在講解交換概念的時候，可以利用動畫或者板書將不等位基因交換直觀化，便于學生理解。問題二：為什么重組型配子數小于親型配子數，且重組率總是少于50%？在全部孢母細胞中，各聯會的同源染色體在非等位基因之間不可能全部發生交換，所以重組率少于50%。通過這個問題，要讓學生掌握重組率的概念。問題三：交換值如何確定？交換值也就是重組率，=（重組型配子數/總配子數）×100%，由這個問題引出估算交換值的常用方法：測交法和自交法。交換值用來表示基因之間的距離，確定基因的距離和順序后就可以進行基因定位，由此引出問題四：如何進行基因定位？基因定位有兩種方法，兩點測驗和三點測驗，兩點測驗首先要通過一次測交和一次雜交來確定基因的重組率，從而確定基因間的距離；三點測交通過一次測交和一次雜交，同時確定3對基因在染色體上的位置，可以簡化定位程序。學生掌握基因定位的方法后，才能更深刻的理解單交換、雙交換的概念。最后引出連鎖群和遺傳圖以及圖距的概念，進而使學生學會繪制遺傳圖。

4. 利用列表比較法，鞏固概念

為了使學生的思路更清晰，鞏固所學到的概念，列表比較遺傳學三大規律，即孟德爾的基因分離規律和自由組合規律以及摩爾根的基因連鎖遺傳規律，讓學生自己歸納總結，將表格中空白處填入相應的答案。通過學生歸納總結抓住三大規律的區別和聯系，深化對連鎖遺傳概念的理解。

①在生物性狀的遺傳過程中，三大遺傳規律同時進行、同時起作用。在形成配子時，同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因自由組合，同一對同源染色體上的基因，則按照基因連鎖和交換規律來遺傳。②適用范圍：有性生殖的生物；真核生物；核遺傳。

列表比較是一個深化理解概念的好方法，能有效的避免學生對概念理解的外延擴大或內涵縮小，使其準確的掌握概念。在使用這個方法的時候，需要學生自主完成表格中的內容。首先，回顧遺傳學三大定律的概念；其次，比較三個定律的發生時間：只有連鎖遺傳規律是發生在減數第一次分裂前期，而分離定律和獨立分配定律是在減數第一次分裂后期；再引導比較基因在染色體上的位置和形成配子時基因間的關系，這里需要學生著重比較的是獨立分配定律和連鎖遺傳規律，獨立分配定律中基因在不同的同源染色體上，而連鎖遺傳是在同一同源染色體上，而且形成配子時，獨立分配定律中同源染色體上等位基因分離，非同源染色體非等位基因自由組合，但是連鎖遺傳中同一條染色體上基因連鎖，少數同源染色體上的連鎖基因互換。通過這樣對所學內容反復比較歸納，學生才能牢固地掌握概念。

三、 討論

在連鎖遺傳規律概念教學的整個過程中，首先引入摩爾根的故事來激發學生的興趣，再聯系學生之前學過的分離定律和獨立分配定律、通過貝特生和龐特尼的雜交試驗結果和新舊知識對比來引導學生形成連鎖遺傳規律的概念，之后由層層設問的方式，讓學生循序漸進的探究概念本質，并掌握相關概念，最后對已經掌握的知識進行比較歸納，鞏固概念。這整個教學過程圍繞連鎖遺傳規律一環扣一環，尤其是通過設問，在探究答案的基礎上歸納出一些概念，不僅符合科學的發展規律，也非常符合學生的認知特點，培養學生正確的思維，愛鉆研探究的特點。這個過程中的不足之處在于，沒有讓學生做一定的習題練習，在新的問題情境中使用概念，讓學生在實際運用概念中發現對概念的理解上產生的偏差現象等，然后針對偏差進行糾正，有助于及時鞏固概念。在學習連鎖遺傳規律的機理之后，應該就如何進行交換值計算以及兩點測驗和三點測驗對學生進行習題訓練，檢驗和鞏固學生對于交換值等概念的理解。因此，在教學中要使學生掌握概念，形成、深化、應用、鞏固這些環節都是必不可少的。

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作者簡介：

馬媛，彭華敏，貴州省都勻市，黔南民族師范學院。